黃吉萬(wàn)，李 騰，孫典榮，劉 巖，劉勝男，單斌斌，楊長(zhǎng)平*

(1.廣西北海海洋漁業(yè)總公司，廣西北海 536000；2.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510300；3.廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510300；4.天津農(nóng)學(xué)院，天津 300000)

隨著陸地資源的不斷衰減，海洋開(kāi)發(fā)已成為21世紀(jì)人類(lèi)社會(huì)發(fā)展、資源可持續(xù)利用的重要研究領(lǐng)域。在海洋資源中，魚(yú)類(lèi)作為漁業(yè)資源的重要組成部分，一直是人類(lèi)最直接、最主要的利用對(duì)象，而魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)漁業(yè)資源具有非同尋常的意義。海灣是連接陸地與海洋的紐帶，不僅是重要的漁業(yè)資源生產(chǎn)和養(yǎng)殖區(qū)域，也是人類(lèi)對(duì)海域利用率較大的區(qū)域。甲湖灣西鄰碣石灣，北依湖東鎮(zhèn)，具有典型的不正規(guī)半日潮，是多種魚(yú)類(lèi)棲息、索餌、洄游和繁殖生長(zhǎng)的場(chǎng)所，水產(chǎn)資源十分豐富。但隨著人們對(duì)水產(chǎn)品需求量的不斷增加，漁船規(guī)模及捕魚(yú)設(shè)備、技術(shù)等都得到快速發(fā)展，漁獲效率和漁獲量呈現(xiàn)出急劇增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)，甲湖灣附近海域呈現(xiàn)出漁業(yè)資源逐漸衰退的現(xiàn)狀。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變動(dòng)研究已有諸多報(bào)道，主要有岱衢洋魚(yú)類(lèi)資源及群落多樣性的季節(jié)變動(dòng)[1]，柘林灣魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變動(dòng)[2]，萊州灣漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化[3]，東海、黃海魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化[4]，北部灣口魚(yú)類(lèi)分類(lèi)多樣性[5]，膠州灣海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及多樣性[6]，馬鞍列島巖礁生境魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成和多樣性研究[7]，長(zhǎng)江口、珠江口及鄰近海域的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化[8-9]等方面。然而，學(xué)者們對(duì)甲湖灣附近海域的研究較少，且主要集中在潮流特性[10]、浮游動(dòng)植物群落結(jié)構(gòu)[11-12]等方面，尚未見(jiàn)有關(guān)甲湖灣魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的報(bào)道?；?016年4個(gè)季度魚(yú)類(lèi)拖網(wǎng)調(diào)查的數(shù)據(jù)，對(duì)甲湖灣魚(yú)類(lèi)種類(lèi)的生物多樣性、營(yíng)養(yǎng)級(jí)季節(jié)變動(dòng)和生物量時(shí)空分布等方面進(jìn)行研究，以期為甲湖灣海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化提供基礎(chǔ)資料，為該海域魚(yú)類(lèi)資源的可持續(xù)利用和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1調(diào)查區(qū)域與樣品鑒定調(diào)查區(qū)域?yàn)閺V東汕尾甲湖灣附近海域，分別于2016年4月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)和12月(冬季)在該海域共計(jì)進(jìn)行了4個(gè)航次的魚(yú)類(lèi)資源底拖網(wǎng)調(diào)查，每航次均布設(shè)14個(gè)拖網(wǎng)斷面(圖1)。調(diào)查船只為漁船“粵汕城漁20172”，總噸位97.0 t，主機(jī)功率79.0 kW，船長(zhǎng)21.0 m，船寬6.6 m，吃水1.6 m。作業(yè)網(wǎng)具為尖尾罟，網(wǎng)身長(zhǎng)16.0 m，網(wǎng)口目尺寸40 cm，網(wǎng)囊目尺寸20 mm，掃海寬度2.56 m。

采樣、保存及分析均嚴(yán)格按《海洋調(diào)查規(guī)范 海洋生物調(diào)查》和《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》中規(guī)定的方法進(jìn)行。調(diào)查作業(yè)均于白天進(jìn)行，每次放網(wǎng)1張，拖時(shí)為0.5 h，拖速為2.9～3.2 kn，平均拖速為3.0 kn。所獲的漁獲物均進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)分類(lèi)、鑒定和稱(chēng)量，漁獲物鑒定到具體種。

圖1 甲湖灣海域和采樣點(diǎn)分布Fig.1 Survey area and sampling stations in Jiahu Bay

IRI指數(shù)=(M+W)×F

(1)

(2)

ρ=y/[a(1-E)]

(3)

(4)

(5)

(6)

式中，M為某一魚(yú)類(lèi)的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；W為某一魚(yú)類(lèi)的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比；F為某一魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)的站數(shù)占總調(diào)查站數(shù)的百分比。TLi為魚(yú)類(lèi)i的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，Yik為i種魚(yú)類(lèi)在k季節(jié)的生物量，Yk為k季節(jié)m個(gè)種類(lèi)的總生物量。ρ為質(zhì)量密度(kg/km2)或個(gè)體密度(ind/km2)；a為底拖網(wǎng)1 h的掃海面積(掃海寬度取浮綱長(zhǎng)度的2/3)；y為平均漁獲率(kg/h)或平均生物個(gè)體密度(ind/h)；E為逃逸率(取0.5)。S為樣本物種數(shù)，Pi為第i種魚(yú)類(lèi)占總漁獲質(zhì)量的比例，N為樣品總尾數(shù)。

劃分標(biāo)準(zhǔn)：依據(jù)實(shí)際調(diào)查所得IRI數(shù)值大小確定各生物種類(lèi)在群落中的重要性。采用陳國(guó)寶等[17]的劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)IRI指數(shù)進(jìn)行定義，IRI≥500時(shí)為優(yōu)勢(shì)種；500>IRI≥100時(shí)為重要種；100>IRI≥10時(shí)為一般種；IRI<10時(shí)為少有種。

2 結(jié)果與分析

2.1種類(lèi)組成和空間生態(tài)型結(jié)構(gòu)汕尾甲湖灣附近海域4個(gè)季度共計(jì)捕獲魚(yú)類(lèi)83種，隸屬于8目40科59屬，其中鱸形目種類(lèi)最多，有43種，鰈形目以12種居第2位。根據(jù)魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群劃分可知，甲湖灣全年調(diào)查漁獲均為海水魚(yú)類(lèi)。在生態(tài)類(lèi)型的種類(lèi)數(shù)組成上，底層魚(yú)類(lèi)占59.04%，明顯多于中上層和近底層魚(yú)類(lèi)；暖水性魚(yú)類(lèi)占75.90%，明顯多于溫水性、冷溫性魚(yú)類(lèi)；以底棲生物為食的魚(yú)類(lèi)明顯多于以小型魚(yú)類(lèi)為食和以浮游生物為食的魚(yú)類(lèi)，以底棲生物、小型魚(yú)類(lèi)為食的肉食性魚(yú)類(lèi)占84.34%(圖2)。

圖2 甲湖灣海域魚(yú)類(lèi)各適溫性、水層和食性種類(lèi)數(shù)組成Fig.2 Number of fish species of different thermophile，water course and food habit in Jiahu Bay

所獲魚(yú)類(lèi)均以底層、近底層為主(圖3)，中上層魚(yú)類(lèi)所占魚(yú)類(lèi)總數(shù)比例從高到低依次為春季、夏季、秋季、冬季；近底層魚(yú)類(lèi)所占總數(shù)比例從高到低依次為春季、夏季、冬季、秋季；底層魚(yú)類(lèi)所占總數(shù)比例從高到低依次為秋季、冬季、夏季、春季。春季共計(jì)漁獲40種魚(yú)類(lèi)，其中，底層魚(yú)類(lèi)21種，近底層12種，中上層7種；夏季漁獲46種魚(yú)類(lèi)，其中，底層26種，近底層13種，中上層7種；秋季漁獲49種魚(yú)類(lèi)，其中，底層33種，近底層9種，中上層7種；冬季漁獲26種魚(yú)類(lèi)，其中，底層16種，近底層7種，中上層3種。

從漁獲魚(yú)類(lèi)適溫性組成可以看出(圖4)，暖水性魚(yú)類(lèi)明顯多于溫水性，僅在秋季發(fā)現(xiàn)一種冷溫性魚(yú)類(lèi)牙鲆(Paralichthysolivaceus)，4個(gè)季度暖水性魚(yú)類(lèi)在當(dāng)季漁獲魚(yú)類(lèi)總數(shù)的占比均在70%以上。

圖3 魚(yú)類(lèi)群落空間生態(tài)類(lèi)型種數(shù)隨季節(jié)變動(dòng)情況Fig.3 Change of number of ecological species of fish in four seasons

圖4 魚(yú)類(lèi)適溫性類(lèi)型種數(shù)隨季節(jié)變動(dòng)情況Fig.4 Quantity change of thermophile of fish in four seasons

2.2相對(duì)優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化2016年汕尾甲湖灣魚(yú)類(lèi)生物以鰕虎魚(yú)科(Gobiidae)的生物量最高，占漁獲總豐度的51.06%，其次為龍頭魚(yú)科(Harpadontidae)和天竺鯛科(Apogonidae)，分別占12.24%、11.22%；其中以龍頭魚(yú)科的生物量為最大，占漁獲總生物量的36.28%。紅狼牙鰕虎魚(yú)(Odontamblyopusrubicundus)、擬矛尾蝦虎魚(yú)(Parachaeturichthyspolynema)、龍頭魚(yú)(Harpadonnehereus)和中線(xiàn)天竺鯛(Apogonkallopterus)對(duì)豐度貢獻(xiàn)最大，而對(duì)生物量貢獻(xiàn)最大的是龍頭魚(yú)?？梢钥闯?，對(duì)2016年甲湖灣魚(yú)類(lèi)資源貢獻(xiàn)最大的種類(lèi)主要有龍頭魚(yú)、紅狼牙鰕虎魚(yú)和擬矛尾鰕虎魚(yú)等種類(lèi)。

由表1可以看出，不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)組成存在差異。在這些優(yōu)勢(shì)種類(lèi)中，4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的種類(lèi)為擬矛尾鰕虎魚(yú)，出現(xiàn)3次的為龍頭魚(yú)，出現(xiàn)2次的有孔鰕虎魚(yú)(Trypauchenvagina)、中線(xiàn)天竺鯛和矛尾鰕虎魚(yú)(Chaeturichthysstigmatias)。春季甲湖灣魚(yú)類(lèi)生物群落中龍頭魚(yú)為第一優(yōu)勢(shì)種，短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)、長(zhǎng)絲鰕虎魚(yú)(Cryptocentrusfilifer)、擬矛尾鰕虎魚(yú)和竹莢魚(yú)(Trachurusjaponicus)次之，占總生物量和總豐度的60.90%和63.61%；夏季，紅狼牙鰕虎魚(yú)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為擬矛尾鰕虎魚(yú)、短尾突吻鰻(Japonocongersivicola)和黑邊天竺鯛(Apogonellioti)等，占總生物量和總豐度的54.27%和74.40%；秋季，中線(xiàn)天竺鯛和龍頭魚(yú)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，孔鰕虎魚(yú)(Trypauchenvagina)和擬矛尾鰕虎魚(yú)次之，占總生物量和總豐度的54.04%和66.66%；冬季，龍頭魚(yú)繼續(xù)保持絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，擬矛尾鰕虎魚(yú)、矛尾鰕虎魚(yú)和大頭白姑魚(yú)(Argyrosomusmacrocephalus)亦為優(yōu)勢(shì)種，占總生物量和總豐度的86.43%和75.40%。

表1 甲湖灣各季節(jié)魚(yú)類(lèi)資源優(yōu)勢(shì)種組成

綜上所述，甲湖灣魚(yú)類(lèi)資源多集中在各季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種上，其中夏季優(yōu)勢(shì)種成分對(duì)該海域的漁業(yè)資源的貢獻(xiàn)最大，秋季資源較為分散，其優(yōu)勢(shì)種貢獻(xiàn)最低。

2.3生物量的時(shí)空分布2016年春、夏、秋、冬各季節(jié)甲湖灣魚(yú)類(lèi)資源的平均資源密度分別為158.58、487.40、148.93和429.86 kg/km2，年度平均資源密度為306.19 kg/km2；春季至冬季各季節(jié)平均資源尾數(shù)密度依次為10 767、41 581、8 798和13 640 ind/km2，年度平均資源尾數(shù)密度為18 696 ind/km2。可以看出，夏季甲湖灣魚(yú)類(lèi)資源密度和資源尾數(shù)密度均最高。夏、冬2季魚(yú)類(lèi)資源密度變化不大，與秋季相差較大；而在魚(yú)類(lèi)資源尾數(shù)密度方面，夏季遠(yuǎn)高于其他3季，秋季最小。魚(yú)類(lèi)資源豐度和生物量季節(jié)波動(dòng)規(guī)律一致。

春季，S1、S8、S9和S12站位的漁業(yè)資源密度相對(duì)較高，S8、S9、S12站位組成的斷面與岸線(xiàn)平行，S1站位于入海口甲子港處；S1、S4、S8和S9站位的魚(yú)類(lèi)資源尾數(shù)密度相對(duì)較高，主要位于甲子港鄰岸海域及其東南部(圖5)。夏季，S6、S11、S12和S14站魚(yú)類(lèi)資源密度相對(duì)較高，S11、S12和S14站位組成的斷面與岸線(xiàn)平行；S5、S6、S12和S14站的魚(yú)類(lèi)資源尾數(shù)密度較高，主要位于甲子港的西南部。秋季，S1、S2、S11和S12站魚(yú)類(lèi)資源密度相對(duì)較高，且S1、S2和S12站尾數(shù)資源密度最高，生物量相對(duì)較高的站位主要分布在甲子港口鄰近海域。冬季，S1、S2、S4、S8和S9站魚(yú)類(lèi)資源密度遠(yuǎn)高于其他幾個(gè)站位，S1、S2和S8站資源尾數(shù)密度較高，生物量相對(duì)較高的站位主要位于甲子港口附近海域和與岸線(xiàn)平行的東南部海域。

圖5 甲湖灣海域魚(yú)類(lèi)生物量分布Fig.5 Distribution of fish biomass in Jiahu Bay

2.4群落多樣性和生物量?jī)?yōu)勢(shì)度的變化甲湖灣各季節(jié)魚(yú)類(lèi)生物多樣性指數(shù)為1.60～4.32，從低到高依次為冬季、春季、秋季、夏季；各季節(jié)豐度指數(shù)為2.66～5.47，由低到高依次為冬季、夏季、春季、秋季；各季節(jié)均勻度指數(shù)在0.34～0.78，從低到高依次為冬季、春季、秋季、夏季(圖6)。從魚(yú)類(lèi)生物多樣性、豐富度指數(shù)和種類(lèi)均勻度季節(jié)變動(dòng)可見(jiàn)，三者變動(dòng)趨勢(shì)基本一致，夏、秋2季甲湖灣魚(yú)類(lèi)結(jié)構(gòu)組成相對(duì)較為豐富。

圖6 甲湖灣魚(yú)類(lèi)生物多樣性指數(shù)季節(jié)變動(dòng)Fig.6 Variation of diversity indices of fishery species with seasons in Jiahu Bay

圖7是根據(jù)各種類(lèi)占總樣品質(zhì)量的比例大小進(jìn)行排列，依次累加繪制成生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)。圖7可以很直觀地反映出甲湖灣附近海域漁業(yè)生物群落的種類(lèi)豐度和均勻度。與魚(yú)類(lèi)多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)相反，各季節(jié)生物量?jī)?yōu)勢(shì)度呈現(xiàn)如下趨勢(shì)：冬季生物量?jī)?yōu)勢(shì)度最高，位于其他季度生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上，且曲線(xiàn)上升較快，其他3季生物量?jī)?yōu)勢(shì)度由高到低依次為夏季、春季、秋季，夏季生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)上升趨勢(shì)較春、秋季快(圖7)。

圖7 甲湖灣魚(yú)類(lèi)生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)Fig.7 K-dominance curves fish biomass in Jiahu Bay

2.5魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)將魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)按其大小分為以下4類(lèi)：營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)在1.400～1.900的為雜食性魚(yú)類(lèi)；在2.0～2.8的為低級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)；在2.900～3.400的為中級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)；大于3.500的為高級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)。研究結(jié)果顯示，甲湖灣海域魚(yú)類(lèi)中，高級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)有57種，占68.67%；中級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)有21種，占25.30%；低級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)有5種，占6.03%，因此，甲湖灣魚(yú)類(lèi)資源以高、中級(jí)肉食性為主。另外，2016年甲湖灣春季、夏季、秋季和冬季魚(yú)類(lèi)平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)依次為3.548、3.564、3.220、3.376(圖8)，可以看出營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)的季節(jié)變動(dòng)不明顯，2016年度平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)為3.427，營(yíng)養(yǎng)級(jí)屬于中級(jí)水平。

2.6營(yíng)養(yǎng)級(jí)與平均體質(zhì)量季節(jié)變化圖9為營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)-平均體質(zhì)量關(guān)系的曲線(xiàn)，該關(guān)系曲線(xiàn)可反映各季節(jié)樣品中不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)

圖8 甲湖灣魚(yú)類(lèi)各季節(jié)平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)Fig.8 Mean trophic level of fish in four seasons in Jiahu Bay

水平魚(yú)類(lèi)的平均體質(zhì)量變化情況，也能體現(xiàn)各季節(jié)間群落結(jié)構(gòu)的變化。按照營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)低于3.500、3.500～4.000以及大于4.000的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，將2016年4個(gè)季度漁獲物種類(lèi)劃分為3個(gè)類(lèi)別。春季營(yíng)養(yǎng)級(jí)低于3.500的魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量為11.6 g，營(yíng)養(yǎng)級(jí)在3.500～4.000的魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量為17.4 g，高于4.000魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量為31.9 g；夏季漁獲物中3個(gè)類(lèi)別的平均體質(zhì)量分別為16.6、23.2和63.2 g；秋季分別為23.4、23.3和73.6 g；冬季分別為17.7、35.9和37.2 g。休漁期前，即春季各營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量均最??；休漁期過(guò)后夏季各營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量有所增長(zhǎng)，且營(yíng)養(yǎng)級(jí)大于4.000的高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量增長(zhǎng)明顯；秋季各營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量達(dá)到一年中的最大值，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類(lèi)仍保持較高水平；冬季高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量下降明顯。

圖9 甲湖灣海域4個(gè)季節(jié)魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)-平均體質(zhì)量關(guān)系曲線(xiàn)Fig.9 Relationship curves between trophic level and mean weight for fish in four seasons in Jiahu Bay

3 討論

3.1魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成的季節(jié)變動(dòng)魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種是在魚(yú)類(lèi)群落中少數(shù)種類(lèi)通過(guò)其數(shù)量變化和其他活動(dòng)來(lái)影響和控制能流的變化及非優(yōu)勢(shì)種類(lèi)[9]。陸豐甲湖灣海域的魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)型以肉食性、暖水性的底層魚(yú)類(lèi)為主，在種類(lèi)數(shù)方面，2016年各季節(jié)之間差異較小。在種類(lèi)組成方面則存在季節(jié)性差異，這可能與魚(yú)類(lèi)季節(jié)性洄游有關(guān)，魚(yú)類(lèi)會(huì)因?yàn)闇囟群宛D料的變化而影響產(chǎn)卵、索餌和越冬洄游活力[18]。4個(gè)季度中，龍頭魚(yú)、紅狼牙鰕虎魚(yú)和擬矛尾鰕虎魚(yú)在漁獲量占比、豐度占比及出現(xiàn)頻率方面均表現(xiàn)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，它們對(duì)甲湖灣魚(yú)類(lèi)資源的貢獻(xiàn)最大。這些優(yōu)勢(shì)種類(lèi)不僅以其他經(jīng)濟(jì)種類(lèi)的幼體為食，而且與許多經(jīng)濟(jì)種類(lèi)存在比較明顯的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，因此在食物鏈結(jié)構(gòu)上加速了魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的變化。

在魚(yú)類(lèi)群落組成方面，春、夏2季的經(jīng)濟(jì)種類(lèi)多于秋、冬季，但都以小型低質(zhì)魚(yú)類(lèi)為主。4個(gè)季度優(yōu)勢(shì)種中屬于較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值種類(lèi)的僅有龍頭魚(yú)、竹莢魚(yú)和大頭白姑魚(yú)等，其他均為低經(jīng)濟(jì)價(jià)值的種類(lèi)，如擬矛尾鰕虎魚(yú)、紅狼牙鰕虎魚(yú)、短吻鲾、中線(xiàn)天竺鯛等。休漁期過(guò)后，甲湖灣海域魚(yú)類(lèi)資源得到適當(dāng)補(bǔ)充，但仍以小型低質(zhì)魚(yú)類(lèi)為主，這可能與漁船過(guò)度捕撈導(dǎo)致附近海域內(nèi)經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、個(gè)體大的種類(lèi)資源衰退等原因有關(guān)。魚(yú)類(lèi)各季節(jié)間群落結(jié)構(gòu)的變化，根本原因是其內(nèi)部生態(tài)位的分化，而外界的干擾是使得種群內(nèi)發(fā)生響應(yīng)方式的誘因[19]。

3.2魚(yú)類(lèi)生物量的時(shí)空分布甲湖灣海域魚(yú)類(lèi)生物量和豐度的季節(jié)變化均較為明顯，二者密度指數(shù)均呈夏、冬、春、秋逐季減少的趨勢(shì)，經(jīng)過(guò)秋、冬、春季的持續(xù)捕撈，伏季休漁期前魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生較大變化，且資源密度下降明顯，伏季休漁后夏季魚(yú)類(lèi)資源密度達(dá)到一年中的最大值。Aoyama估算了廣東淺海海域的原始漁業(yè)資源密度和最適資源密度，分別為6 700和3 300 kg/km2[20]，1960—1973年廣東省平均漁業(yè)資源密度為1 700 kg/km2，1978年為1 345 kg/km2[21]。根據(jù)該次甲湖灣海域調(diào)查結(jié)果可知，2016年魚(yú)類(lèi)資源密度為306 kg/km2，魚(yú)類(lèi)是漁業(yè)資源集合中的主要組成部分，可在一定程度上反映該海域的漁業(yè)資源量，因此可以看出，甲湖灣漁業(yè)資源量已出現(xiàn)明顯的衰退現(xiàn)象。雖然每年伏季休漁政策及相關(guān)措施對(duì)海洋漁業(yè)資源的恢復(fù)起到一定程度的作用，但相比于廣東淺海海域的最適漁業(yè)資源密度仍有較大差距，今后在進(jìn)一步加強(qiáng)伏季休漁管理的同時(shí)，還應(yīng)采取增殖放流、規(guī)范網(wǎng)具漁具等一系列資源增養(yǎng)護(hù)措施。

從魚(yú)類(lèi)生物量各季節(jié)的站位分布情況可以看出，生物量相對(duì)較高的斷面主要出現(xiàn)在甲子港及與岸線(xiàn)平行的東南部近岸海域。夏季較春季而言，生物量相對(duì)較高的站位呈現(xiàn)由甲子港近岸海域向西南部外海域移動(dòng)的狀態(tài)；秋冬季，生物量相對(duì)較高的站位又呈現(xiàn)向甲子港近岸海域移動(dòng)的趨勢(shì)。這可能與沿岸海域上升流和水溫的季節(jié)變動(dòng)有關(guān)。南海沿岸存在眾多的上升流區(qū)，上升流是海洋中一類(lèi)非常緩慢的垂直向上的海水運(yùn)動(dòng)，對(duì)漁業(yè)生產(chǎn)有重要影響，能將富含營(yíng)養(yǎng)鹽的中、下層水帶到強(qiáng)光合作用水層，為浮游植物提供充足的養(yǎng)料，進(jìn)而促進(jìn)魚(yú)類(lèi)餌料的繁殖，最終影響?hù)~(yú)類(lèi)群落的季節(jié)變動(dòng)。于文泉[22]研究認(rèn)為粵東海域存在明顯的上升流，蔡尚湛[10]研究也發(fā)現(xiàn)粵東陸豐海域存在上升流，且在秋冬季節(jié)外海營(yíng)養(yǎng)相對(duì)貧乏，下層的海水會(huì)向近岸爬升，致使魚(yú)類(lèi)群體向近岸海域洄游。另外，魚(yú)類(lèi)群落組成存在明顯的溫度依賴(lài)性，且與水溫等環(huán)境因子呈正相關(guān)關(guān)系[22-23]，沿岸上升流的移動(dòng)可使近岸水層交換混合，為魚(yú)類(lèi)群落的餌料繁殖提供有利條件，從而驅(qū)使魚(yú)類(lèi)向近岸遷移。

3.3魚(yú)類(lèi)多樣性特征及優(yōu)勢(shì)度季節(jié)變動(dòng)甲湖灣海域是常見(jiàn)魚(yú)類(lèi)的索餌場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)，夏、秋2季的魚(yú)類(lèi)資源主要是由其補(bǔ)充群體組成，個(gè)體小且種類(lèi)豐富，造成漁業(yè)資源群落均勻度高、多樣性高，但生物量?jī)?yōu)勢(shì)度較低；而冬、春2季由于進(jìn)入該海域的不同種類(lèi)群體間的差異大且主要由成魚(yú)組成，因此魚(yú)類(lèi)資源均勻度和多樣性均偏低，生物量?jī)?yōu)勢(shì)度較高。此外，漁船作業(yè)和海洋環(huán)境的破壞在一定程度上會(huì)影響甲湖灣海域魚(yú)類(lèi)生物的多樣性。金顯仕等[3]研究表明，外部的擾動(dòng)特別是捕撈強(qiáng)度適中的情況下，魚(yú)類(lèi)多樣性增加，但過(guò)度捕撈則會(huì)使個(gè)別種群衰退、消亡或者被低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類(lèi)代替，群落結(jié)構(gòu)趨向簡(jiǎn)單，從而導(dǎo)致其多樣性降低，如該研究中，甲湖灣海域經(jīng)過(guò)秋季過(guò)度捕撈后冬季的各項(xiàng)多樣性指數(shù)均為全年最低。冬季漁獲的龍頭魚(yú)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種且體質(zhì)量明顯高于其他漁獲種類(lèi)，占冬季總漁獲量的78%，所以在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)中出現(xiàn)冬季的一個(gè)突增變動(dòng)，這與該季度優(yōu)勢(shì)種的特性有關(guān)。

3.4魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的季節(jié)變動(dòng)在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)在食物網(wǎng)中處于相對(duì)較高的層次[24]，而在魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)通常是重要的漁業(yè)資源種類(lèi)，它可以反映所在海域漁業(yè)資源的開(kāi)發(fā)程度。對(duì)于過(guò)度開(kāi)發(fā)水域，魚(yú)類(lèi)通常表現(xiàn)為小型低質(zhì)且性成熟早[25]，中、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚(yú)類(lèi)明顯增多。甲湖灣海域的調(diào)查結(jié)果表明，該海域2016年的魚(yú)類(lèi)平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平為中級(jí)，可見(jiàn)甲湖灣海域的魚(yú)類(lèi)資源已經(jīng)處于過(guò)度開(kāi)發(fā)狀態(tài)。

另外，從各季節(jié)魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)-平均體質(zhì)量的關(guān)系曲線(xiàn)變化來(lái)看，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)的平均體質(zhì)量從高到低的季節(jié)依次為春季、夏季、冬季和秋季。該結(jié)果與袁華榮[2]、王迎賓等[25]的相關(guān)研究結(jié)果存在一定差異，筆者認(rèn)為造成此種差異的可能原因有：該研究夏季拖網(wǎng)調(diào)查時(shí)間為8月下旬，此時(shí)休漁期剛結(jié)束，短期內(nèi)漁船捕撈強(qiáng)度急劇增加至一年中的最高值，魚(yú)類(lèi)資源量降低明顯，所以調(diào)查的夏季魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量不是最大值，略低于春季水平；春季拖網(wǎng)調(diào)查時(shí)間在4月下旬，粵東陸豐海域開(kāi)始出現(xiàn)上升流[22]，外海底層營(yíng)養(yǎng)鹽爬升至近岸，造成近岸海域魚(yú)類(lèi)餌料充足，又因臨近休漁期，漁船大多選擇靠港停泊、修補(bǔ)等，漁船作業(yè)數(shù)量相對(duì)為一年中最少的時(shí)段，由于捕撈強(qiáng)度的降低使得甲湖灣附近海域魚(yú)類(lèi)資源得到一定的恢復(fù)，尤其是一些高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)因?yàn)槭澄锏脑黾佣杆龠_(dá)到成魚(yú)階段，因此春季調(diào)查時(shí)高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)平均體質(zhì)量達(dá)到最大值。

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