王仁龍， 王志寶 ， 姜海濱， 杜榮斌， 劉立明??

(1.煙臺大學(xué)海洋學(xué)院，山東 煙臺 264005； 2.山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東 煙臺 264006)

許氏平鲉(Sebastesschlegelii，Hilgendorf)俗稱黑寨、黑頭、黑老婆，屬于鲉形目(Scorpaeniformes)平鲉科(Sebastidae)平鲉屬(Sebastes)，是我國黃渤海區(qū)常見的卵胎生經(jīng)濟魚類，國外主要分布在朝鮮半島沿岸、日本和鄂霍次克海南部。近年來，許氏平鲉以其生長速度快、抗寒抗病力強、肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富以及養(yǎng)殖方式簡單多樣等優(yōu)點，已成為我國北方重要海水養(yǎng)殖經(jīng)濟魚種之一[1]，且已作為主要增殖放流對象和重要游釣種類進(jìn)行開發(fā)。目前，國內(nèi)外已有對許氏平鲉早期胚胎發(fā)育[2]、早期生活史[3]、早期發(fā)育與攝食[4]、早期甲狀腺激素[5-7]和消化酶[8-9]初步觀察研究以及人工繁殖育苗的初步研究[1,10-11]；馮曉燕等[12]和李霞等[13]已報道過許氏平鲉消化道組織學(xué)和組織化學(xué)的相關(guān)研究；郭浩宇等[14]就許氏平鲉仔稚魚的攝食特性及幼魚胃排空率進(jìn)行了相關(guān)研究；席丹等[15]做了許氏平鲉早期異速生長模式的研究。

在許氏平鲉育苗過程中，魚苗時常會出現(xiàn)“危險期”的大量死亡、大小規(guī)格不整齊、殘食嚴(yán)重、成活率較低等問題，這主要由于目前對其早期階段的基礎(chǔ)研究仍相對薄弱，特別是對其早期生長和攝食特性的研究亟待加強。為豐富許氏平鲉早期的生長和攝食特性研究，本實驗開展了其早期階段特別是“特定發(fā)育期”(“危險期”及“生長轉(zhuǎn)折期”等)[16]的生長與攝食特性的研究，研究結(jié)果將豐富卵胎生魚類早期生物學(xué)理論，為其人工繁育提供參考，更好的滿足許氏平鲉近海資源增殖和養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗在山東省煙臺泰華海洋科技有限公司進(jìn)行。于4—5月從威海、煙臺等地收購腹部膨大、性成熟的野生許氏平鲉懷仔親魚置于6 m×6 m×0.6 m的育苗池中，每池投放親魚1～2尾，用二級砂濾海水流水培育待產(chǎn)。采用原親魚池產(chǎn)仔育苗的方式，每池布放初產(chǎn)仔魚2.1萬～17萬尾，稚魚期(約20～25日齡)之前微流水培育，日流水量20%～60%，稚魚期之后增大流量，日流水量1～6個循環(huán)。飼育水溫14.2～23.4 ℃，平均水溫18.8 ℃，鹽度27～35，pH為7.1～8.2，溶解氧為7～8 mg/L，氨氮<0.156 mg/L，亞硝酸鹽<0.01 mg/L，以日光燈照明，光照強度200～800 lx，每日21:00～6:00關(guān)燈。育苗餌料以裂壺藻營養(yǎng)強化后的褶皺臂尾輪蟲(Brachionusplicatilis)(0～15日齡投喂)、鹵蟲(Artemiasalina)無節(jié)幼體(10～50日齡投喂)和各種粒徑的配合餌料(魚寶牌，日本林兼產(chǎn)業(yè)株式會社；20日齡開始投喂)為主，后期輔助投喂少量的鹵蟲成體等，生物餌料每天投喂3～5次，配合餌料每天投喂4次，20日齡后每3天育苗池清底一次。

1.2 實驗方法

1.2.1 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”形態(tài)與習(xí)性觀察 選取3個親魚同日產(chǎn)仔且仔魚健壯，魚苗密度均為5萬尾左右的育苗池為實驗池，各池每天分別取10條魚苗用Nikon SMZ800N解剖鏡進(jìn)行顯微觀察，參照劉立明等對許氏平鲉仔稚幼魚的分期方法[16]，即早期可階段劃分為A～P共16個發(fā)育時期，其中A期(0日齡)～G期(15～17日齡)為仔魚期，H期(18～19日齡)～O期(49～51日齡)為稚魚期，P期(57～59日齡)為幼魚期。本實驗根據(jù)魚苗全長及死亡率等的變化，確定許氏平鲉早期階段的初產(chǎn)仔魚期(A期)、4個“危險期”(B、E、L、N期)、2個“生長轉(zhuǎn)折期”(G、O期)和幼魚期(P期)為8個“特定發(fā)育期”，記錄各期魚苗形態(tài)特征并拍照。其中A(0日齡)、B(3日齡)、E(9日齡)、G(18日齡)、L(24日齡)期的魚苗以解剖鏡所聯(lián)數(shù)碼CCD拍照，N(30日齡)、O(39日齡)、P(48日齡)期的魚苗則直接用Nikon COOLPIX S9200數(shù)碼相機拍照，同時觀察實驗池中此8個“特定發(fā)育期”魚苗的習(xí)性變化。

1.2.2 仔、稚、幼魚生長指標(biāo)的觀測 每3天從實驗池中隨機取魚苗30尾(10尾/池)，用MS-222(50 mg/L)麻醉后，在Nikon SMZ800N解剖鏡下，用VImage2014聯(lián)機軟件測量其全長(Total length，LT)、體長(Body length，LB)、體高(Body depth，DB)、吻長(Snout length，LSN)、眼徑(Eye orbit diameter，DE)、頭長(Head length，LH)、肛前長(Preanal length，LPR)等生長指標(biāo)[17-19](見圖1)，用精密電子天平(LUCKY LQ-B2003，0.01g)測量每條魚苗體重(Body weight, BW)。

(LT:全長, LB:體長, LSN:吻長, DE:眼徑, LH:頭長, HH:頭高, DB:體高, LPR:肛前長。LT:Total length, LB:Body length, LSN:Snout length, DE:Eye orbit diameter, LH:Head length, DB:Body depth, LPR:Preanal length.)

圖1 許氏平鲉仔魚生長指標(biāo)測量示意圖

Fig.1 The growth index measured indicator diagram ofS.schlegeliilarvae

1.2.3 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”攝食生態(tài)指標(biāo)的觀測 攝食發(fā)生率、飽食量(率)及消化道充塞度的測定分別于A、B、E、G、L、N、O、P期當(dāng)天下午16:00取3個實驗池的魚苗各30尾，在Nikon SMZ800N解剖鏡下解剖魚苗，目測消化道充塞度(0～4級法，其中3、4級為攝食飽滿[17])，并解剖魚苗的消化道，計數(shù)其中的餌料生物數(shù)量。

攝食節(jié)律與日攝食量的測定 采用水體餌料減量法測定7個“特定發(fā)育期”的攝食節(jié)律與日攝食量。分別于B、E、G期當(dāng)天早晨6:00之前從3個實驗池中隨機取60～90尾魚苗(20～30尾/池)放于3個1000 mL大燒杯中，每燒杯20～30尾，燒杯置于10 L聚乙烯塑料桶中加池水水浴并吊掛于實驗池中；L、N、O、P期分別取150～300尾魚苗(50～100尾/池)放于3個10 L聚乙烯塑料桶中，每桶50～100尾，塑料桶吊掛于實驗池中，微量充氣，每天換水1～2次，每次換50%。B、E期投喂輪蟲，密度保持5～15個/mL，G期之后投喂鹵蟲無節(jié)幼體，密度保持5～10個/mL，早晨6:00投餌后每3 h用玻璃吸管測定燒杯或水桶中餌料密度，每燒杯或水桶取樣5次，B、E期每次取2 mL水樣，G期之后每次取5 mL水樣，用浮游生物計數(shù)框于Nikon SMZ800N解剖鏡下觀察計數(shù)，并計算出燒杯或塑料桶中餌料生物的數(shù)量，計算出每個時段的魚苗個體攝食量(輪蟲或鹵蟲無節(jié)幼體個數(shù))，每期連續(xù)測定24 h，將輪蟲和鹵蟲無節(jié)幼體的平均濕重分別折算為3和11 μg[4]，并以此計算出所有時段攝食量之和為日攝食量(mg)，每次取樣計數(shù)或換水后根據(jù)需要補充投喂并定量餌料密度，以保持餌料生物的合適密度。

飽食時間和消化時間的測定 分別于B、E、G、L、N、O、P期當(dāng)天在每個實驗池邊設(shè)置1個聚乙烯水槽(0.4 m×0.3 m×0.25 m)，共3個平行水槽，每池取30尾魚苗放入水槽內(nèi)，保持持續(xù)充氣和全流水，待魚苗胃腸排空后投喂餌料，停止流水，B、E期投喂輪蟲(約20個/mL)，G期之后投喂鹵蟲無節(jié)幼體(10～20個/mL)。投喂后開始計時，觀察記錄90%個體達(dá)到飽食所用的時間即為飽食時間。將飽食后的魚苗轉(zhuǎn)移至無餌料的2000 mL大燒杯內(nèi)，觀察并記錄90%個體胃腸排空所用的時間即為消化時間。

1.3 數(shù)據(jù)分析及計算

用Origin 9.0軟件對全長和體重等生長指標(biāo)變化速率不同的階段進(jìn)行分段擬合：y=kx+b，式中x為日齡，y為全長或體重等生長指標(biāo)，b為截距，k為斜率(表示該階段的生長速率)。用SPSS 19.0軟件通過t檢驗比較某一日齡xi左右兩側(cè)的斜率k1、k2差異的顯著性和相關(guān)系數(shù)R2的值，可確定全長和體重等生長指標(biāo)隨日齡生長速率變化的轉(zhuǎn)折點[18-20]。

實驗中仔、稚、幼魚的攝食生態(tài)指標(biāo)的計算方法如下[21]：

攝食發(fā)生率(%)為消化道內(nèi)含有餌料的魚苗數(shù)占總?cè)郁~苗數(shù)的比率。

飽食量(個)為所測魚苗中攝食餌料生物最多的魚苗所食餌料的個數(shù)。

飽食率(%)為所測魚苗中飽食(消化道飽滿度為3級和4級)個體占所測總魚苗數(shù)的百分比。

飽食時長(min)為胃腸排空魚苗至飽食狀態(tài)(消化道飽滿度為3級或4級)所需要的攝食時間。

消化時長(min)為飽食魚苗在無餌料環(huán)境中消化道排空所需要的時間。

用SPSS 19.0進(jìn)行攝食節(jié)律與日攝食量差異的顯著性分析，P<0.05表示具有顯著性差異，指標(biāo)的測量數(shù)值用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。用Origin 9.0作攝食指標(biāo)變化圖，并用photoshop7.0進(jìn)行“特定發(fā)育期”圖片的整合處理。

2 結(jié)果

2.1 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”形態(tài)與習(xí)性特征

A期：初產(chǎn)仔魚，處于前仔魚期，殘存卵黃囊和油球，油球直徑為(0.25±0.04)mm，頭頂、腹腔背緣、頸部、軀干肌節(jié)中部上下側(cè)分布少量星芒狀黑色素細(xì)胞，奇鰭膜質(zhì)，胸鰭圓形、寬大、膜質(zhì)，無腹鰭(見圖2a)。具有較弱的趨光性，可以在水面顫動式平游，仔魚已開口，當(dāng)天下午開始攝食輪蟲，少量魚苗已能吞食鹵蟲無節(jié)幼體，但無法正常消化。

B期：進(jìn)入后仔魚期，黑色素增多，上下頜出現(xiàn)點狀色素，并在腦顱后方(肌節(jié)開始處)增加一叢色素，卵黃囊吸收殆盡，油球幾乎不可見，直徑僅為(0.16±0.03)mm，尾鰭原基增厚，前鰓蓋骨出現(xiàn)一枚棘(見圖2b)。攝食輪蟲量開始增加，游泳能力開始逐步增強，但不明顯。

E期：黑色素分布呈現(xiàn)出明顯的頭部和軀干兩段，其中尤以軀干中部上下邊緣黑色素細(xì)胞濃密。尾鰭條繼續(xù)延長，脊索末端開始上翹，出現(xiàn)腹鰭芽，背、臀鰭鰭擔(dān)增厚，具2列共4枚前鰓蓋棘(見圖2c)。能大量攝食輪蟲，多數(shù)也可攝食并充分消化鹵蟲無節(jié)幼體，性喜集群，常在池壁邊聚成“黑球”狀。

G期：背、臀鰭條開始出現(xiàn)，但不明顯，尾鰭鰭擔(dān)骨形成，脊索末端上翹約45°，軀干部密布星芒狀黑色素，具2列共6枚前鰓蓋棘(見圖2d)。攝食量顯著增大，且能大量攝食鹵蟲無節(jié)幼體。

L期：稚魚期，背鰭棘繼續(xù)增高，除尾鰭基部僅余少量鰭膜與尾部鰭膜連接成片外，其他鰭膜完全吸收，肛門后的背鰭和臀鰭鰭條已經(jīng)形成，尾柄正在形成(見圖2e)。在水層中敏捷地游動，且躲避迅速靈敏，開始逐漸轉(zhuǎn)為底棲習(xí)性。

N期：全身密布星點狀黑色素細(xì)胞，色素分布止于尾柄處，體中線處最密集，背鰭棘部相當(dāng)發(fā)達(dá)，尾鰭原始鰭膜完全消失，胸鰭末端開始變得尖長(見圖2f)。能順利攝食配合餌料，個體大小差異明顯，開始出現(xiàn)殘食現(xiàn)象。

O期：黑色素細(xì)胞明顯消退，魚體呈金黃色，并在軀干部出現(xiàn)4～5條橫向色素帶，背鰭棘部出現(xiàn)色素斑，具單列共5枚前鰓蓋棘，2枚主鰓蓋棘，魚苗體型、各鰭形態(tài)基本類似成魚(見圖2g)。完成變態(tài)發(fā)育過程，靜止時常在池壁邊棲息，殘食嚴(yán)重，并積極搶食配合餌料。

P期：進(jìn)入幼魚期，側(cè)線已出現(xiàn)，魚苗全身披鱗，游泳能力大大增強，已具有逆流游動的能力，軀干部橫帶更明顯，且背鰭棘部與軟條部均出現(xiàn)色素斑，體型、鰭形更趨近成魚(見圖2h)。集群明顯，搶食行為激烈，與成魚的生態(tài)習(xí)性基本相同。

(a：0日齡，全長(6.47±0.19)mm；b：3日齡，全長(6.58±0.15)mm； c：9日齡，全長(7.33±0.35)mm； d：18日齡，全長(8.71±0.58)mm； e：24日齡，全長(12.56±1.48)mm； f：30日齡，全長(14.73±2.68)mm； g：39日齡，全長(18.48±2.75)mm； h：48日齡，全長(28.98±3.35)mm。比例尺=2 mm。 a: 0 dpb, TL (6.47±0.19)mm; b: 3 dpb, TL (6.58±0.15)mm; c: 9 dpb, TL (7.33±0.35)mm; d: 18 dpb, TL (8.71±0.58)mm; e: 24 dpb, TL (12.56±1.48)mm; f: 30 dpb, TL (14.73±2.68)mm; g: 39 dpb, TL (18.48±2.75)mm; h: 48 dpb, TL (28.98±3.35)mm. dpb: Days post-birth, TL: Total length. Measuring scale=2 mm.)

圖2 許氏平鲉早期階段“特定發(fā)育期”形態(tài)

Fig.2 The morphology ofS.schlegeliiin the ‘specific developmental periods’

2.2 仔、稚、幼魚生長指標(biāo)變化

2.2.1 軀干參數(shù)的生長變化 全長、體重、體長與肛前長隨日齡的增長呈三段式直線增長(見圖3a、b、c、e)，體高隨日齡的增長呈兩段式直線增長(見圖3d)，并且增長速度均逐漸加快。全長、體重、體長、肛前長第一個生長轉(zhuǎn)折點和體高的生長轉(zhuǎn)折點都在15～18日齡左右，全長(8.71±0.58)mm，體重(5.42±2.97)mg，處于G期；全長、體重、體長、肛前長、體高的第二個生長轉(zhuǎn)折點都在39日齡左右，全長(18.48±2.75)mm，體重(77.29±21.39)mg，處于O期。全長、體重、體長、肛前長3個階段的生長速率之間的差異都達(dá)到顯著水平(P<0.05)，體高2個階段的生長速率也差異顯著(P<0.05)，且各階段生長曲線的相關(guān)系數(shù)R2的值均大于0.90。

2.2.2 頭部參數(shù)的生長變化 頭長、眼徑隨日齡的增加呈兩段式直線增長(見圖3f、h)，并且增長速度均逐漸加快；而吻長隨日齡的增加呈三段式直線增長(見圖3g)，其增長速率呈先上升后下降的趨勢。其中頭長、眼徑的生長轉(zhuǎn)折點和吻長的第一個生長轉(zhuǎn)折點均出現(xiàn)在15～18日齡左右，處于G期；吻長的第二個生長轉(zhuǎn)折點出現(xiàn)在24日齡左右，全長12.56±1.48 mm，體重(20.14±7.15) mg，處于L期。吻長3個階段的生長速率之間的差異都達(dá)到顯著水平(P<0.05)，頭長、眼徑2個階段的生長速率也差異顯著(P<0.05)，且各階段生長曲線的相關(guān)系數(shù)R2的值均大于0.95。

2.3 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”攝食特征

2.3.1 攝食發(fā)生率、飽食量(率)及消化道充塞度 通過比較不同“特定發(fā)育期”的仔、稚、幼魚的消化道充塞度變化可以發(fā)現(xiàn)，初產(chǎn)仔魚A期的攝食發(fā)生率和飽食率都較低，而從B期開始攝食發(fā)生率和飽食率迅速升高，攝食發(fā)生率在L期后達(dá)到100%，飽食率到N期達(dá)到100%，此后各期魚苗的消化道充塞度都在3～4級，二者均保持100%(見表1)，并且A期和B期的攝食發(fā)生率和飽食率差異明顯。通過解剖不同時期魚苗的消化道發(fā)現(xiàn)，A～P期的飽食量總體呈增長趨勢，G期即能大量攝食鹵蟲無節(jié)幼體，飽食量急劇增加；而且通過實驗觀察也能發(fā)現(xiàn)，初產(chǎn)仔魚當(dāng)天就可以攝食輪蟲，少量魚苗已能夠攝入鹵蟲無節(jié)幼體，但蟲體排出后仍保持活體狀態(tài)，表明仔魚此時尚無法正常消化鹵蟲無節(jié)幼體。

圖3 許氏平鲉早期階段生長指標(biāo)的變化

發(fā)育時期Developmentalperiods消化道充塞度Degreeoffullness/尾01234解剖尾數(shù)Samplenumber/尾攝食發(fā)生率Feedingincidence/%飽食率Satiationrate/%飽食量Satiation/個A10822530572319(輪蟲)B22419330837334(輪蟲)E20191830839055(輪蟲)G12371730978022(鹵蟲無節(jié)幼體)L014817301008398(鹵蟲無節(jié)幼體)N00062430100100256(鹵蟲無節(jié)幼體)O00022830100100682(鹵蟲無節(jié)幼體)P00042630100100985(鹵蟲無節(jié)幼體)

2.3.2 攝食節(jié)律與日攝食量 由圖4可知，B期仔魚～P期幼魚的日攝食量總體呈上升趨勢，其中B、E、G三個時期增長較慢，差異不顯著(P>0.05)，從G期開始，日攝食量增長速度加快，且L期日攝食量(6.05±0.59) mg顯著高于G期的日攝食量(2.48±0.24) mg(P<0.05)，同時G期、L期、N期與O期相互之間的日攝食量差異也都達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而O期日攝食量(15.68±1.98) mg與P期日攝食量(17.60±1.86) mg則差異不顯著(P>0.05)，由O期開始，日攝食量的增長速度有所降低。

B期仔魚～P期幼魚一晝夜都出現(xiàn)2個攝食高峰，且2個高峰與其他各時間段的攝食量差異都達(dá)到顯著水平(P<0.05)。各期的首個攝食高峰均出現(xiàn)在早晨6:00～9:00，該時間段的攝食量占日攝食量的14%～33%；E期～P期另一個攝食高峰出現(xiàn)在下午15:00～18:00或18:00～21:00，該時間段的攝食量占日攝食量的19%～33%，而B期的另一攝食高峰出現(xiàn)在晚上21:00～24:00，且該時間段的攝食量占日攝食量的21%；另外B、E期的15:00～18:00、G期的12:00～15:00攝食量也較多，分別占日攝食量的16%～17%、22%。除G期和N期某些時間段有不攝食情況，其他各期均全天攝食。

2.3.3 飽食時間和消化時間 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”的飽食時間先從B期的(80±10) min縮短為E 期的(60±5) min，然后增長到G期時的最大值(100±12) min，此后一直下降到P期幼魚的(20±5) min。除G期外其他各期的飽食時間隨日齡的增長總體呈遞減的趨勢；消化時間從B期的(190±8) min，隨著攝食量的增大開始增長，到G期達(dá)到高峰值(280±25) min，此后開始下降，到N期降為(180±15) min達(dá)到最低后又轉(zhuǎn)而上升，到P期達(dá)(220±18) min。消化時間隨魚苗的生長發(fā)育總體呈上升→下降→再上升的趨勢(見圖5)。

3 討論

3.1 關(guān)于許氏平鲉早期階段的“特定發(fā)育期”

前期研究發(fā)現(xiàn)，許氏平鲉早期階段存在4個“危險期”和2個“生長轉(zhuǎn)折期”[16]。“危險期”的發(fā)生通常伴隨魚體外部形態(tài)與消化、內(nèi)分泌等內(nèi)部器官劇烈的變態(tài)發(fā)育，這在鲆鰈類中表現(xiàn)得尤為突出[22]。作為底棲性魚類，許氏平鲉早期同樣要經(jīng)歷變態(tài)發(fā)育和由浮游到底棲生活方式轉(zhuǎn)變的過程，特別是在死亡率最高的第三“危險期”所伴隨的腸道折疊及第四“危險期”的幽門垂分化[16]等形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，提示我們此時魚苗正在經(jīng)歷極其深刻的生理轉(zhuǎn)變。此前在人工育苗生產(chǎn)中多次發(fā)現(xiàn)，若投餌不足，會造成仔魚在第一“生長轉(zhuǎn)折期”(全長8～9 mm)之后大小規(guī)格差異急劇增大，魚苗殘食加劇，導(dǎo)致后期培育尤為困難，此后變態(tài)期間第三“危險期”的仔魚也常會出現(xiàn)空腹漂浮，活力下降，乃至于大量死亡，也應(yīng)歸因于前期餌料攝食不足與營養(yǎng)缺乏，影響了仔魚的生長發(fā)育和活力。參照已有分期方法[16]，本文對許氏平鲉8個特定發(fā)育期——初產(chǎn)仔魚(A期)、2個生長轉(zhuǎn)折期(G期和O期)、4個“危險期”(B、E、L、N期)及幼魚期(P期)生長、發(fā)育與攝食特性進(jìn)行了較為深入的研究，這將有助于人工繁育生產(chǎn)中的科學(xué)投餌、促生長與育苗成活率的提高。

3.2 許氏平鲉早期階段的生長特性

許多魚類的早期生長具有不均衡性，主要表現(xiàn)在早期階段存在生長拐點或生長轉(zhuǎn)折點，如變態(tài)期牙鲆(Paralichthysolivaceus)的生長模式表現(xiàn)為加速→減速→再加速的特征，具有2個生長拐點[22]；橫濱黃蓋鰈(Limandayokohamae)在變態(tài)期的生長停滯，同樣造成變態(tài)前后出現(xiàn)生長拐點[23]。許氏平鲉早期的生長一直呈加速狀態(tài)，其中全長、體重、體長、肛前長隨日齡的增長出現(xiàn)2個生長轉(zhuǎn)折點(G期和O期)，在生長轉(zhuǎn)折點魚苗的生長速率明顯提高，這與劉立明等[16]的報道相一致，其原因可能與G期和O期魚苗的變態(tài)發(fā)育和食性變化有關(guān)。G期仔魚的背、臀鰭鰭條開始出現(xiàn)，尾鰭擔(dān)骨形成，消化道開始橫向拉長，胃逐漸分化形成，攝食旺盛，大量吞食鹵蟲無節(jié)幼體，故而生長速率增大；O期稚魚各鰭基本發(fā)育完善，形態(tài)類似成魚，開始轉(zhuǎn)歸底棲，基本完成腸道的第一次折疊并開始第二次折疊，幽門垂完成了分化的過程，肝臟也發(fā)生了明顯的形變，消化系統(tǒng)趨于完善，基本完成變態(tài)發(fā)育，能夠積極攝食配合餌料，因而生長速率大大增加。體高、頭長、眼徑僅出現(xiàn)1個生長轉(zhuǎn)折點(G期)，吻長有2個生長轉(zhuǎn)折點(G期和L期)，這種生長特點可能與體高及頭部器官的異速生長發(fā)育模式有關(guān)。席丹等[15]提出許氏平鲉頭長與全長先等速后負(fù)異速生長，眼徑與全長無明顯異速生長拐點，整體呈負(fù)異速生長，吻長與全長先正異速生長后等速生長，本實驗結(jié)果與其較為相似，比如，吻長在全長12 mm左右(L期)出現(xiàn)生長轉(zhuǎn)折，此時其生長速率開始明顯降低，這表明吻長等頭部器官在12 mm之前可優(yōu)先快速發(fā)育，這種生長特點似乎更有利于攝食功能的發(fā)揮。據(jù)報道，為了維持種群持續(xù)繁衍，魚類在長期進(jìn)化中形成了一種存活策略和個體發(fā)育機制，即優(yōu)先發(fā)育那些對存活起首要作用的器官，如發(fā)育攝食、運動、呼吸和感覺等功能器官，并且這種生長的優(yōu)先性會隨著個體的發(fā)育而改變[24]。

(數(shù)值釆用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)表示，各數(shù)據(jù)條的不同字母表示差異顯著(P<0.05)。圖4-a: B、E期魚苗攝食輪蟲，G-P期魚苗攝食鹵蟲無節(jié)幼體。Values were given as means ± SD (n=3), the bars with different letters indicate significant differences (P<0.05).Fig. 4-a: Larvae feed rotifers in stage B and E, and feedArtimiasalinanauplii from stage G to P.)

圖4 許氏平鲉仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”的攝食節(jié)律與日攝食量

Fig.4 The feeding rhythm and total daily intake of larvae, juvenile and youngS.schlegeliiin the ‘specific developmental periods’

圖5 許氏平鲉仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”的飽食時間和消化時間

與暗紋東方鲀(Takifuguobscurus)[25]和大口鲇(Silurusmeridionalis)[26]等肉食性魚類相似，許氏平鲉在早期發(fā)育階段也會出現(xiàn)嚴(yán)重的殘食現(xiàn)象，魚苗在30日齡左右(N期)開始出現(xiàn)殘食，死亡率大增，這主要歸因于魚苗生長的不同步性。許氏平鲉魚苗從G期便開始進(jìn)入第一個生長轉(zhuǎn)折期，生長速度顯著增大，若密度過大或投餌不足，將導(dǎo)致魚苗大小差異迅速增大，N期魚苗全長已達(dá)15 mm左右，游泳能力強，且捕食器官和消化系統(tǒng)的發(fā)育分化程度已較高，導(dǎo)致了殘食的發(fā)生，生產(chǎn)中看似N期開始出現(xiàn)殘食死亡，但根本原因是由于魚苗自G期開始的快速生長期的生長差異所造成的。生產(chǎn)中保證充足的餌料供應(yīng)，合適的育苗密度和適時大小分選是減輕殘食的有效方法。

3.3 許氏平鲉早期階段的攝食特性

魚類早期的攝食能力與其種類、個體大小以及餌料密度、大小、種類等密切相關(guān)[17]。在人工育苗條件下，當(dāng)仔魚開口后，育苗池內(nèi)若有充足的餌料，魚苗通常具有較高的攝食發(fā)生率。如云紋石斑魚(Epinephelusmoara)6日齡仔魚的攝食發(fā)生率已達(dá)100%，仔、稚魚的平均攝食發(fā)生率高達(dá)97.63%[27]；斜帶石斑魚(E.coioides)4日齡以上魚苗的攝食發(fā)生率均達(dá)到100%，飽食率達(dá)到60%～100%[28]。本研究表明，許氏平鲉初產(chǎn)仔魚攝食發(fā)生率和飽食率不高，僅為57%和23%，2～3日齡(B期)后顯著升高(見表1)，表明部分初產(chǎn)仔魚已具有一定的攝食能力，吳光宗[29]認(rèn)為，許氏平鲉仔魚產(chǎn)出3～4 h后即可開口攝食，開口率達(dá)到60%～75%，并且可以直接攝食輪蟲和鹵蟲無節(jié)幼體，張靜等報道，在水溫15.4～22.0 ℃的條件下，許氏平鲉仔魚產(chǎn)出后當(dāng)天就有攝食發(fā)生，但開口率較低，僅有25%，藺玉珍等[30]觀察到許氏平鲉仔魚在產(chǎn)出后第1天即可以攝食輪蟲，本實驗結(jié)果與此基本一致，但與郭浩宇等報道的2日齡方開始攝食有所不同[14]。許氏平鲉的這種習(xí)性是由于仔魚產(chǎn)出前在母體內(nèi)卵黃囊和油球就已被大量吸收，產(chǎn)出后需盡快建立外源營養(yǎng)，因而從初產(chǎn)仔魚(A期)開始，飽食量即持續(xù)增加，到G期飽食量出現(xiàn)轉(zhuǎn)折性增長(見表1)，且與此時仔魚生長的轉(zhuǎn)折性加快是一致的。因此，在育苗生產(chǎn)中，仔魚產(chǎn)出當(dāng)天就需投喂輪蟲，以順利完成仔魚內(nèi)、外源營養(yǎng)的轉(zhuǎn)換，在G期應(yīng)加大投餌量，以滿足魚苗快速生長發(fā)育的需要。

攝食節(jié)律是魚類的攝食感覺機能對溫度、光照、餌料等周期性變動的外在生態(tài)因子的主動適應(yīng)[31]。根據(jù)魚類的日攝食情況，Helfman將魚類的攝食分為白天攝食、晚上攝食、晨昏攝食和無明顯節(jié)律4種類型[32]。許多魚類仔、稚、幼魚的攝食行為都表現(xiàn)出特定的節(jié)律性，這是其對所處的生活環(huán)境等的一種適應(yīng)性。如牙鲆和瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)早期階段的攝食節(jié)律均屬于晨昏攝食高峰并且以白天攝食為主的類型[33-34]。許氏平鲉B～P期都有2個攝食高峰，其中6∶00～9∶00均出現(xiàn)攝食高峰，另一個攝食高峰在15:00～18:00或18:00～21:00，除G期外的魚苗在夜間也有少量攝食(見圖4)，因此許氏平鲉的攝食節(jié)律與牙鲆類似，屬于白天攝食型且具有晨昏攝食高峰，這與張靜等[4]的研究結(jié)果相似。據(jù)Brett等報道，魚類早期階段個體較小，胃容量小且發(fā)育不完善，因而單次攝食量少，個體需要更高的攝食頻率來滿足生長發(fā)育所需的攝食量；較大個體的幼魚或成魚胃容量增大，單次攝食量多，因而需要更長的消化時間[35]。因而B期仔魚攝食節(jié)律性不強估計可能與胃及攝食相關(guān)感覺器官(眼睛，皮膚感覺器等)尚未發(fā)育完善有關(guān)，G期的間斷性攝食正是由于此時仔魚的胃開始形成，單次攝食量增多，每次飽食后需要較長的消化時間。研究發(fā)現(xiàn)，同為全天攝食型的裸項櫛鰕虎魚(Bareneckgoby)和革胡子鯰(ClariasLazera)，前者仔魚在白天的攝食強度明顯比夜間強烈，且光照對攝食影響顯著[36]，后者則正相反[37]，許氏平鲉與前者較為相似，這種白天攝食比夜間活躍的習(xí)性，可能與其攝食的感覺方式或攝食器官的發(fā)育程度密切相關(guān)。有的魚靠視覺捕食，如花鱸[28]和大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[38]等，也有的魚類靠其他感覺器官(味蕾，側(cè)線等)捕食，設(shè)想許氏平鲉主要依靠視覺捕食，B期仔魚眼睛發(fā)育程度低，到G期仔魚眼徑的生長轉(zhuǎn)折期，眼睛發(fā)育速率大增，具備了較強的視覺能力，對光照更為敏感，因而一晝夜內(nèi)的攝食量和攝食時長均有所增加，許氏平鲉仔魚的這種攝食特性可能與其所處環(huán)境的光照強度有關(guān)，也可能與不依賴于光照、溫度及餌料豐度等外界環(huán)境條件的內(nèi)源性節(jié)律變化有關(guān)[4]。據(jù)報道，半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)的棲息習(xí)性由變態(tài)前的浮游生活轉(zhuǎn)為變態(tài)后的底棲生活時，攝食節(jié)律也由變態(tài)伏底前的白天攝食為主，轉(zhuǎn)為營底棲生活后的夜間活動與攝食[38]，與此類似，許氏平鲉浮游期也主要在白天攝食，L期開始轉(zhuǎn)歸底棲生活后，魚苗在夜間也有一定攝食，因而形成了其獨特的晝夜攝食節(jié)律，另外，仔魚在E期之前日攝食量較低，到G期和O期出現(xiàn)快速增長，這與生長的變化趨勢是一致的。因而在育苗過程中，白天要保證充足的餌料，并且在6:00和15:00～18:00可適當(dāng)增大投餌量，夜間也要保證一定的餌料密度，同時自G期和O期開始加大日投喂量，以促進(jìn)魚苗的生長和發(fā)育。

魚類的飽食時間和消化時間受到多種因素的影響：魚的種類、個體大小，攝食和消化器官的發(fā)育程度，攝食節(jié)律，餌料種類、質(zhì)地和餌料大小，水質(zhì)狀況等。隨著日齡的增大，許氏平鲉仔、稚、幼魚飽食時間總體呈下降趨勢，最后基本保持穩(wěn)定(見圖5)，G期仔魚飽食時間的顯著延長可能與其處于生長發(fā)育的轉(zhuǎn)折期有關(guān)，此時仔魚開始快速生長，胃開始分化形成，攝食量大增，所以飽食時間增長，G期后隨著奇鰭和攝食器官的不斷發(fā)育完善，運動能力和攝食能力得以持續(xù)增強，攝食時間逐漸減少。魚苗的消化時間隨著生長發(fā)育總體呈現(xiàn)上升→下降→再上升的趨勢(見圖5)，其中B期到G期仔魚消化時間持續(xù)增長，并在G期達(dá)到高峰，可能也與其處于生長發(fā)育的轉(zhuǎn)折期有關(guān)，G期仔魚體長、體重開始快速增長，消化道容量增大，尤其是胃開始分化形成，致使攝食量大增，但是消化機能尚不完善，因而消化時間增長；L期和N期稚魚消化時間開始降低，可能由于此時為魚體消化系統(tǒng)形態(tài)機能變化最劇烈的時期，消化機能得以增強所致；而O期后稚幼魚攝食量大大增加，致使消化時間延長，生長速度進(jìn)一步加快。

4 結(jié)語

許氏平鲉早期魚苗各生長指標(biāo)的增長速度均逐漸加快，且能夠以某些“特定發(fā)育期”為界擬合為2～3段直線，其中全長、體重、體長和肛前長以2個生長轉(zhuǎn)折點(G期和O期)為界呈3段式直線增長；體高以E期和O期為界呈3段式直線增長；頭長、眼徑以第一生長轉(zhuǎn)折點(G期)為界呈2段式直線增長；吻長則以E期為界呈2段式直線增長。魚苗的攝食指標(biāo)也以某些“特定發(fā)育期”為節(jié)點出現(xiàn)顯著變化，其中攝食發(fā)生率和飽食率自B期開始迅速升高，到N期后穩(wěn)定地保持在100%；飽食量與日攝食量總體呈增長趨勢，二者增長速度均自G期開始明顯加快，且O期再次出現(xiàn)快速增長，這與此時魚苗生長的轉(zhuǎn)折性加快相一致；魚苗攝食節(jié)律為白天攝食且晨昏為攝食高峰，自G期開始出現(xiàn)間斷性攝食，L期營底棲生活后節(jié)律性更為明顯，且與魚苗消化道的發(fā)育和習(xí)性變化相關(guān)；隨魚苗的生長發(fā)育，消化時間以G期和N期為變化節(jié)點呈上升→下降→再上升的趨勢，而飽食時間則總體呈下降趨勢。了解許氏平鲉早期階段的生長與攝食特性變化規(guī)律，可有效指導(dǎo)許氏平鲉人工育苗過程中魚苗“特定發(fā)育期”的水環(huán)境和投餌管理，為促進(jìn)魚苗生長、攝食及提高育苗成活率提供參考。

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