閆東鋒，吳桂藏，王一三，楊喜田

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002）

細(xì)根（D＜2 mm）在支持林木生長、固碳以及森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動等方面具有重要作用[1-2]。盡管細(xì)根在整個(gè)林木生物量中只占很小的比例[3]，但是在大部分森林生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)根周轉(zhuǎn)在整個(gè)年生物量產(chǎn)出中占有相當(dāng)大的份額[4]，研究表明，細(xì)根生物量產(chǎn)出最高可達(dá)5倍于葉生物量產(chǎn)出[5]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，地上部分的凋落物和地下部分細(xì)根營養(yǎng)物質(zhì)的歸還，在土壤碳和營養(yǎng)積累等方面起到重要作用[6]。細(xì)根中的有機(jī)碳?xì)w還到土壤中，會影響到土壤微生物活性和分解過程[7]。

森林撫育是一種重要的森林生態(tài)系統(tǒng)管理措施，深刻影響著森林土壤、樹木生長，甚至整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)[8]。國內(nèi)外關(guān)于森林撫育間伐對林分植物組成和更新[9]、生長發(fā)育[10]、碳密度[11]等方面已經(jīng)開展了大量研究，但關(guān)于森林撫育對細(xì)根的研究較少。研究表明，撫育除了會直接影響細(xì)根生長環(huán)境，更多的是非直接影響，諸如通過改變土壤水分和土壤溫度來影響細(xì)根生長[12]。研究表明，森林撫育使林分密度下降，蒸騰作用減少，土壤水分含量增加，這可能會影響細(xì)根生長[13]，但也有研究發(fā)現(xiàn)森林撫育對土壤水分無顯著影響[14]。與此同時(shí)，撫育后會有更多陽光照射，地表土壤溫度會上升，這可能會促進(jìn)細(xì)根的生長[13]，尤其在地表層。關(guān)于撫育對細(xì)根生長和形態(tài)結(jié)構(gòu)特征影響的研究結(jié)論并不一致，如間伐顯著減少了側(cè)柏人工林細(xì)根總生物量[15]，而杉木人工林細(xì)根生物量卻顯著增加[16]，根長密度、比根長和根數(shù)顯著降低[17]。細(xì)根生長受多個(gè)要素的影響，在不同立地條件、林分類型和森林撫育后持續(xù)時(shí)間可能得到的結(jié)果不同[18]。目前關(guān)于撫育對細(xì)根生長的影響主要集中在人工針葉林，而對天然次生闊葉林細(xì)根的研究較少。

櫟類天然次生林是河南山區(qū)典型的落葉闊葉林，分布十分廣泛，對保障生態(tài)安全、大徑級木材培育具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。櫟類天然次生林往往存在密度過大和叢生等現(xiàn)象，合理的撫育措施可以促進(jìn)次生林的生長發(fā)育和良好干形的形成。本文通過對櫟類天然次生林開展森林撫育實(shí)驗(yàn)，設(shè)置不同撫育強(qiáng)度（輕度21%、中度35%、重度54%和對照0%），森林撫育2年后，調(diào)查地表0～20 cm土層細(xì)根生物量和形態(tài)分布特征，分析不同撫育強(qiáng)度對櫟類天然次生林細(xì)根生物量和形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的影響，為開展碳次生林培育、大徑級次生林培育和制定科學(xué)合理的森林撫育經(jīng)營技術(shù)措施提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南駐馬店馬道林場、三門峽甘山林場和濟(jì)源邵原林場，分別處于豫南、豫西和豫北山區(qū)，分屬桐柏山脈、伏牛山脈和太行山脈等櫟類天然次生林在河南的主要分布區(qū)。調(diào)查區(qū)域森林經(jīng)營和保護(hù)狀況良好。該區(qū)屬暖溫帶-亞熱帶和濕潤-半濕潤季風(fēng)氣候。年平均氣溫為12～16 ℃，無霜期180～240 d，年降水量500～900 mm，且多集中在 7—8 月。森林群落建群種有栓皮櫟Quercus variabilis，麻櫟Quercus acutissima，銳齒槲櫟Quercus alinavar.acuteserrata，槲櫟Quercus aliena和油松Pinus tabulaeformis等樹種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

為了保證各處理的可比性，在研究區(qū)林分生長發(fā)育狀況，位置臨近、生長環(huán)境條件和森林經(jīng)營措施基本一致的中幼齡櫟類天然次生林進(jìn)行森林撫育，森林撫育采用的是基于近自然經(jīng)營理論的目標(biāo)樹作業(yè)法，主要伐除對目標(biāo)樹生長有影響的干擾樹和生長不良的受壓木，同時(shí)對林地雜灌和粗木質(zhì)殘?bào)w進(jìn)行清理。撫育前林分密度在2 200～2 400株/hm2之間，根據(jù)撫育后的林分密度，將調(diào)查樣地劃分為輕度（21%），中度（35%）和重度（54%）3個(gè)撫育強(qiáng)度水平，同時(shí)設(shè)置未撫育樣地作為對照（對照與其他處理一樣，對林地雜灌和粗木質(zhì)殘?bào)w清理）。森林撫育2年后，在每處理水平林分隨機(jī)選取重復(fù)樣地4個(gè)，面積為0.067 hm2。細(xì)根調(diào)查是在樣地四角及中心選取5個(gè)樣點(diǎn)，在各樣點(diǎn)采用大環(huán)刀（直徑7.5 cm，高10 cm，體積441.6 cm3），分別取0～10 和10～20 cm 土層的包含有土壤和細(xì)根的土壤樣柱裝入布袋并及時(shí)冷藏保存。樣地概況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic conditions of plots

2.2 細(xì)根樣品處理

細(xì)根是直徑＜2 mm的植物根系，將野外采集的含有根系樣品的土壤經(jīng)過浸泡、漂洗和過篩，直至根表層無土壤殘留。在蒸發(fā)皿中，用鑷子初步選取直徑＜2 mm的根系，然后根據(jù)根系的顏色、彈性、根皮與中柱分離的難易程度和外形區(qū)分活根和死根，如活根有彈性、較堅(jiān)硬，顏色鮮艷；而死根易折斷，顏色暗淡等[19]。將初步選取的根系在Epson數(shù)字化掃描儀內(nèi)掃描，然后用根系掃描系統(tǒng)WINRhizo分死根和活根進(jìn)行根系掃描，對直徑 ＜2 mm的根系按細(xì)根進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，輸出細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)細(xì)根根長密度（Fine-root length density，F(xiàn)RLD）、細(xì)根表面積密度 （Fineroot surface area density，F(xiàn)RSAD）、細(xì)根體積密度（Fine-root volume density，F(xiàn)RVD）和細(xì)根平均 直 徑（Fine-root average diameter，F(xiàn)RAD）。將掃描后的細(xì)根樣品置于70℃恒溫下的鼓風(fēng)干燥箱中[20]，經(jīng)48 h后稱其干重，計(jì)算細(xì)根生物量密度（Fine-root biomass density，F(xiàn)RBD）和比根長（Speci fi c root length，SRL），比根長（m·g-1）=根長（m）/生物量（g）[21]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

對不同土層厚度、不同撫育強(qiáng)度的死根和活根，利用R軟件（https://cran.r-project.org/mirrors/，Rversion 3.3.1）平臺[22]，使用Vegan（version 2.4-0）軟件包[23]對樣地進(jìn)行PCoA （Principal Coordinates Analysis）主坐標(biāo)分析。PCoA坐標(biāo)排序中，用Bray-Curtis距離測度排序?qū)ο螅拥兀┲g的關(guān)系，生成相異矩陣，然后在笛卡爾坐標(biāo)系中將對象之間的相互關(guān)系表達(dá)出來，坐標(biāo)圖上的距離對象之間距離遠(yuǎn)近代表對象在關(guān)聯(lián)測度上的相似性。計(jì)算過程是先利用decostand函數(shù)對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，然后使用vegdist函數(shù)計(jì)算樣地之間Bray-Curtis距離矩陣，最后利用cmdscale函數(shù)進(jìn)行主坐標(biāo)分析。細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)、細(xì)根生物量密度和比根長的置換檢驗(yàn)利用LmPerm（version 2.1.0）軟件包中的avop函數(shù)進(jìn)行。置換檢驗(yàn)是在樣本量不夠大，且分布未知的情況下，采用置換檢驗(yàn)?zāi)M出樣本均值分布，然后再進(jìn)行差異性比較。

不同撫育強(qiáng)度之間細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)、細(xì)根生物量密度和比根長的差異性檢驗(yàn)采用R軟件kruskal test函數(shù)進(jìn)行Kruskal-wallis非參數(shù)顯著性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同撫育強(qiáng)度樣地PCoA主坐標(biāo)分析

利用細(xì)根根長密度、細(xì)根表面積密度、細(xì)根平均直徑、細(xì)根體積密度、細(xì)根生物量密度和比根長等細(xì)根結(jié)構(gòu)參數(shù)，計(jì)算基于上述指標(biāo)的Bray-Curtis距離矩陣，分活細(xì)根和死細(xì)根以及不同土層厚度對16塊樣地進(jìn)行PCoA主坐標(biāo)分析，得到排序圖（見圖1）。

由圖1可知，活細(xì)根0～10 cm和10～20 cm土層PCoA排序圖第1軸分別解釋了總方差的73.02%和59.17%，第2軸分別解釋了總方差的10.75%和28.31%。與活細(xì)根2個(gè)土層樣地排序圖類似，死細(xì)根0～10 cm和10～20 cm 土層PCoA排序圖第1軸分別解釋了總方差的74.45%和76.78%，第2軸分別解釋了總方差的15.03%和11.02%。代表不同撫育強(qiáng)度的樣地沿第1和第2排序軸有序的排序，對照樣地與弱度撫育樣地較接近，而與中度撫育和強(qiáng)度撫育樣地距離較遠(yuǎn)（見圖1），這說明不同撫育強(qiáng)度之間細(xì)根結(jié)構(gòu)存在著一定程度的差別，具體這些指標(biāo)存在什么變化，還需要對指標(biāo)進(jìn)行詳細(xì)分析。從圖1還可以看出，相對于0～10 cm土層，在10～20 cm土層，分別代表弱度撫育、中度撫育和強(qiáng)度撫育各樣地聚集程度較高，說明各樣地10～20 cm層活根細(xì)根結(jié)構(gòu)特征參數(shù)較接近，變異較小，也說明細(xì)根動態(tài)變動在0～10 cm表現(xiàn)的更強(qiáng)烈。

圖1 不同土層厚度不同撫育強(qiáng)度樣地PCoA排序圖像Fig.1 PCoA plots of the samples of different thinning intensities in different soil depths

3.2 細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)對森林撫育的響應(yīng)

3.2.1 細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)置換檢驗(yàn)

考慮撫育強(qiáng)度、土層厚度以及兩者交互作用，對細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)進(jìn)行置換檢驗(yàn)，結(jié)果見表2。不管是活細(xì)根還是死細(xì)根，細(xì)根根長密度、細(xì)根表面積密度、細(xì)根平均直徑和細(xì)根體積密度在不同撫育強(qiáng)度之間存在顯著差異（P＜0.05）。除活根根體積密度外，各細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)在土層厚度之間存在顯著差異（P＜0.05）。除活細(xì)根表面積密度和死細(xì)根長密度外，撫育強(qiáng)度和土壤厚度的交互作用并未造成活細(xì)根和死細(xì)根其余各細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)的顯著差異（P＞ 0.05）。上述結(jié)果與PCoA排序結(jié)果基本一致，即撫育造成了0～20 cm土層各細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)值顯著差異，同時(shí)大部分細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)在土層0～10 cm和10～20 cm之間存在差異（P＜0.05），說明森林撫育對細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響在土層中存在較為明顯的垂直分布差異特征。

3.2.2 細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)對森林撫育的響應(yīng)

圖2和圖3分別為活細(xì)根和死細(xì)根在不同撫育強(qiáng)度和不同土層厚度條件下各形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)箱圖，均值采用中位數(shù)和算術(shù)平均數(shù)描述。死細(xì)根代表了根系周轉(zhuǎn)和營養(yǎng)物質(zhì)回歸到土壤中的能力和速率，不同撫育強(qiáng)度死細(xì)根結(jié)構(gòu)特征參數(shù)與活細(xì)根變化規(guī)律基本一致，即在相同土層厚度下，隨著撫育強(qiáng)度的增加，各細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)值均呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢，且中度撫育和強(qiáng)度撫育均顯著高于弱度撫育和對照（P＜0.05），這說明這2個(gè)處理水平對細(xì)根生長造成了顯著影響。10～20 cm土層各細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)值小于0～10 cm土層，且在不同撫育強(qiáng)度之間的變化沒有在0～10 cm土層明顯，這與PCoA的分析結(jié)果基本一致，即與10～20 cm土層相比，森林撫育對0～10 cm土層細(xì)根生長和周轉(zhuǎn)的影響更為明顯。

表2 不同撫育強(qiáng)度、不同土層厚度細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)和細(xì)根生物量密度、比根長置換檢驗(yàn)?Table 2 Permuted analysis of variance of characteristic parameter of fine-root morphology, fine-root biomass density and specific root length in different thinning intensities and soil depths

圖2 不同撫育強(qiáng)度各活細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)的變化趨勢Fig.2 Trends of characteristic parameters of live fi ne-root morphology of different thinning intensities

圖3 不同撫育強(qiáng)度各死細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)的變化趨勢Fig.3 Trends of characteristic parameters of dead fi ne-root morphology of different thinning intensities

在0～10 cm土層，活細(xì)根平均直徑在對照和弱度撫育之間以及中度撫育和強(qiáng)度撫育之間無顯著差異（P＞ 0.05），與對照相比，中度撫育和強(qiáng)度撫育細(xì)根平均直徑分別增加了33.84%和69.68%；在10～20 cm土層，4個(gè)處理活細(xì)根和死細(xì)根平均直徑并無顯著差異。弱度撫育、中度撫育和強(qiáng)度撫育3個(gè)撫育處理水平細(xì)根根長密度之間存在顯著差異（P＜0.05），且均顯著高于對照（P＜0.05），與對照相比，分別增加了13.42%、115.17%和136.12%。在10～20 cm土層，中度撫育和強(qiáng)度撫育活細(xì)根根長密度顯著高于對照和弱度撫育，但兩者之間并無顯著差異，與對照相比，分別增加了151.17%和136.12%。可以看出，隨撫育強(qiáng)度的增加，細(xì)根平均直徑的上升遠(yuǎn)沒有根長那樣明顯，尤其是在10～20 cm土層，這說明在隨著撫育強(qiáng)度的增加，細(xì)根根長在顯著增加，吸收養(yǎng)分和水分的能力在快速提升，與此同時(shí)，生物質(zhì)也在根系中積累，細(xì)根平均直徑也在緩慢增加，但是增加的幅度遠(yuǎn)沒有根長增加的幅度大，在直徑生長方面并沒有長度發(fā)育那么明顯。

3.3 撫育對細(xì)根生物量和比根長的影響

細(xì)根生物量密度和比根長在不同撫育強(qiáng)度和土層之間的置換檢驗(yàn)結(jié)果表明（見圖4），不管是活細(xì)根還是死細(xì)根，2個(gè)指標(biāo)在不同撫育強(qiáng)度之間呈現(xiàn)顯著的差異（P＜0.05），但是并不存在撫育強(qiáng)度和土層的交互作用，而死根比根長在土層厚度之間不存在顯著差異（P＜0.05）。

圖4 不同撫育強(qiáng)度細(xì)根生物量密度和比根長的變化趨勢Fig.4 Trends of fi ne-root biomass density and speci fi c root length of different thinning intensities

隨著撫育強(qiáng)度的增加，0～10 cm 和10～20 cm土層活細(xì)根生物量密度和總細(xì)根生物量密度均在增加。 相比于對照，弱度撫育、中度撫育和強(qiáng)度撫育0～10 cm細(xì)根總生物量密度分別增加了41.47%、102.14%和136.72%，分別達(dá)到1.311、1.874和2.194 mg·cm-3；在土層10～20 cm，弱度撫育、中度撫育和強(qiáng)度撫育細(xì)根總生物量密度分別比對照增加了20.21%、57.43%和105.68%，分別達(dá)到 0.834、1.092 和 1.427 mg·cm-3。從細(xì)根生物量密度垂直分布特征來看，相同撫育強(qiáng)度0～10 cm土層活細(xì)根和死細(xì)根生物量密度均高于10～20 cm土層。對照、弱度撫育、中度撫育和強(qiáng)度撫育0～10層總細(xì)根生物量密度占0～20 cm土層所有細(xì)根生物量密度的比例分別達(dá)到57.19%、61.13%、63.17%和60.59%，呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢?？梢姡?xì)根生物量主要集中在地表0～10 cm土層，且撫育對地表層（0～10 cm）細(xì)根生物量的影響要大于下層土壤（10～20 cm）。

活細(xì)根單位重量的根長（比根長）隨著撫育強(qiáng)度的增加也在顯著上升，但是死細(xì)根上升趨勢并不明顯。中度撫育和重度撫育總細(xì)根比根長顯著高于對照和弱度撫育（P＞0.05），兩者之間差異并不顯著（P＜0.05），而對照和弱度撫育之間也不顯著（P＜0.05）。結(jié)合細(xì)根生物量密度和細(xì)根根長密度隨撫育強(qiáng)度的變化特征來看，撫育強(qiáng)度的增加促進(jìn)地表層細(xì)根發(fā)育，如生物量的增加和根長的增加，但是根長的增加速率要快于生物質(zhì)的積累，因此比根長也在上升，但到了中度撫育和強(qiáng)度撫育，比根長維持在一個(gè)相對穩(wěn)定的水平。

4 結(jié)論與討論

森林撫育作為一個(gè)重要森林經(jīng)營措施，能夠降低林分密度，改變植物生長環(huán)境，對細(xì)根生長有顯著的影響[24]，森林撫育通過改變冠層和蒸騰作用，可能會改變地表層水分、溫度等微環(huán)境，進(jìn)而影響地表細(xì)根的生長發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著撫育強(qiáng)度的增加，同一土層櫟類天然次生林地表0～20 cm土層活細(xì)根和死細(xì)根根長密度、細(xì)根表面積密度、細(xì)根平均直徑和細(xì)根體積密度等根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)值均有不同程度的增加，這與大部分的已有研究結(jié)果一致，如關(guān)于北美5個(gè)樹種的細(xì)根研究[25]和撫育對側(cè)柏人工林[26]和杉木人工林[17]地表層細(xì)根的影響研究。大量研究表明，細(xì)根具有較大的形態(tài)可塑性[27]，隨著撫育強(qiáng)度的增加，細(xì)根形態(tài)發(fā)生了變化，如細(xì)根平均直徑增加，說明撫育促進(jìn)了細(xì)根徑向生長；撫育還促進(jìn)了根長密度和細(xì)根表面積的增加，這可以提高細(xì)根獲取水分和養(yǎng)分的效率[28]。本研究還發(fā)現(xiàn)，弱度撫育和對照之間的細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)值差異往往不明顯，細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)值在中度或強(qiáng)度撫育處理下往往達(dá)到最大值，且顯著高于對照和弱度撫育。但是，繼續(xù)加大撫育強(qiáng)度是否會造成這個(gè)趨勢繼續(xù)存在，還需要設(shè)置更多的處理水平進(jìn)行研究。本研究發(fā)現(xiàn)，中度撫育和強(qiáng)度撫育比根長已經(jīng)趨于穩(wěn)定，說明單位重量下的根長發(fā)育已經(jīng)趨于穩(wěn)定。

細(xì)根生物量往往會對森林撫育產(chǎn)生直接的響應(yīng)，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著撫育強(qiáng)度的增加，0～20 cm土層活細(xì)根生物量密度和總細(xì)根生物量密度均在顯著增加，相對于對照，強(qiáng)度撫育0～10 cm和10～20 cm土層細(xì)根總生物量密度分別增加了136.72%和105.68%，這與關(guān)于80%強(qiáng)度間伐3年后冬青櫟Ilex purpurea林細(xì)根生物量增加超過100%[12]的研究結(jié)論基本一致，關(guān)于撫育對Curpressus lusitanica細(xì)根的影響研究[29]結(jié)果表明，撫育后細(xì)根生物量增加了63%。但是，關(guān)于間伐對側(cè)柏人工林細(xì)根生物量的研究[15]卻得到截然相反的結(jié)論，即強(qiáng)度間伐顯著減少了林分細(xì)根生物量。本研究選取細(xì)根根長密度、細(xì)根表面積密度、細(xì)根平均直徑、細(xì)根體積密度、細(xì)根生物量密度和比根長等細(xì)根特征參數(shù)，分不同土層厚度，對代表不同撫育強(qiáng)度的樣地進(jìn)行PCoA主坐標(biāo)分析，結(jié)果表明，基于上述細(xì)根特征參數(shù)和Bray-Curtis距離矩陣的PCoA分析能很好的描述不同撫育強(qiáng)度細(xì)根發(fā)育特征之間的差異，可以在以后的研究中加以運(yùn)用。

森林撫育對不同土層細(xì)根造成的影響存在著一定程度的差異，對硬闊葉林的研究[30]發(fā)現(xiàn)，0～20 cm土層細(xì)根占整個(gè)土層細(xì)根年生物量積累的絕大部分。因此，本研究關(guān)于撫育對細(xì)根發(fā)育的影響集中在0～20 cm土層。本研究表明，相比于10～20 cm土層，森林撫育對0～10 cm土層細(xì)根發(fā)育的影響更為強(qiáng)烈，如強(qiáng)度撫育條件下的0～10 cm土層細(xì)根生物量密度比對照增加了136.72%，而10～20 cm土層細(xì)根生物量密度比對照只增加了105.68%。而且，本研究還發(fā)現(xiàn)，在各土層細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)呈現(xiàn)出隨土層加深而遞減的趨勢，這與關(guān)于撫育對山毛櫸林分細(xì)根影響的研究結(jié)果一致[31]，但與關(guān)于撫育對日本落葉松細(xì)根的影響研究[32]相反。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著撫育強(qiáng)度增加，細(xì)根0～10 cm層細(xì)根生物量密度占0～20 cm總生物量密度的比例呈先增加后減小的趨勢，這可能與弱度撫育和中度撫育疏開了林分，在春夏季節(jié)，地表溫度上升，促進(jìn)細(xì)根朝地表移動，但是強(qiáng)度撫育可能會造成地表水分含量快速下降，這并不利于細(xì)根生長[33]，進(jìn)而朝10～20 cm土層移動，這與撫育對銳齒櫟林細(xì)根影響的研究結(jié)論一致。

森林撫育對細(xì)根生長是一個(gè)復(fù)雜過程[34]，不僅與撫育強(qiáng)度、立地條件、林分類型、林分發(fā)育階段，還與撫育持續(xù)時(shí)間、次數(shù)和調(diào)查季節(jié)等因素有關(guān)[35]，本研究只開展了森林撫育對細(xì)根形態(tài)及其生物量的短期影響研究，且實(shí)驗(yàn)中無法將森林撫育造成的細(xì)根發(fā)育與諸多可能影響細(xì)根發(fā)育的因子完全區(qū)分開，這可能影響評價(jià)結(jié)果的可靠性。在以后的研究中，需要在特定地塊開展連續(xù)多年的控制實(shí)驗(yàn)，同時(shí)開展對可能影響細(xì)根發(fā)育的植被和環(huán)境因子的觀測，這樣才可以更準(zhǔn)確科學(xué)地評價(jià)森林撫育對細(xì)根生長的影響。

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