吳曉龍，吳 毅，張 斌，曹基武，彭繼慶，李 琪，江良為，李 杰

（中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004）

光合作用是植物的基本生命活動之一，是植物吸收太陽能量、同化二氧化碳和水，制造有機物質(zhì)、釋放氧氣的過程；是太陽輻射能進入生態(tài)系統(tǒng)并轉化為化學能的主要形式，也是制約生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力的最重要的生理過程[1-4]。植物的光合作用是一個復雜的生理過程，受植物本身內(nèi)部和外界環(huán)境的雙重影響，光合特性的測定也要從植物內(nèi)部影響因素如氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等和外界環(huán)境因子如光照強度、空氣溫度、濕度等兩方面展開。作者利用Li-6400P光合作用測定儀對7種北美橡樹的光合特性進行測定，測定內(nèi)容包括不同北美橡樹的光合響應曲線與光合日變化。通過比較分析，確定7種北美橡樹的光合規(guī)律以及不同樹種之間的光合差異，旨在為探討其生長發(fā)育的一般規(guī)律、科學利用這一種質(zhì)資源提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

實驗在長沙中南林業(yè)科技大學苗圃進行，10月初，選擇3年生、胸徑5～7 cm、樹高1.5～2.0 m的北美橡樹引種幼林進行光合作用的測定。7種北美橡樹分別是柳櫟Quercus phellos、娜塔櫟Quercus nuttallii、沼生櫟Quercus michauxii、猩紅櫟Quercus coccinea、舒瑪櫟Quercus shumardii、南方紅櫟Quercus falcate、無柄櫟Quercus imbricaria。實驗區(qū)長沙屬亞熱帶季風性濕潤氣候，氣候溫和，降水充沛，雨熱同期，四季分明，年平均氣溫17.2 ℃，年積溫為5 457 ℃，市區(qū)年均降水量1 361.6 mm。

1.2 光響應曲線的測定

在10月初晴朗的天氣，利用Li-6400便攜式光合儀在自然空氣CO2濃度下（380～400 μmol·mol-1），由紅藍光源控制光照輻射范圍在0 ～ 2 000 μmol·m-2s-1，將光強梯度設置為：0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2s-1共13個梯度，間隔時間2～3 min，測量光合生態(tài)因子的變化。測定時葉片溫度為25 ℃左右，空氣相對濕度為（60.00%±1.00%）。每個樹種分別選擇5株健壯幼樹，并選取長勢、生長部位、葉齡基本一致的成熟葉片掛牌標記，多次測定數(shù)據(jù)取均值。

以光合有效輻射（PAR）為橫軸，凈光合速率（Pn）為縱軸繪制光響應曲線，依據(jù)非直角雙曲線方程進行線性擬合，計算光合參數(shù)[5]。擬合方程為：

式中：Pn為凈光合速率，Pmax為最大凈光合速率，K為曲角，為暗呼吸速率，PAR為光合有效輻射，α為表觀量子效率。在擬合曲線中，Pn=0時的Q為光補償點(LCP)，Pn=Pmax時的Q為光飽和點(LSP)。

1.3 光合日變化測定

采用LI-6400便攜式光合儀測定凈光合速率（Pn）蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、葉片氣孔導度(Gs)等光合參數(shù)的日變化，測定時段為8:00—18:00。測定時利用標準葉室，空氣流量設置為 500 μmol·s-1，每隔 2 h 測定 1 次，儀器自動記錄光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(Ta)和濕度(RH)等環(huán)境因子，測定4組數(shù)據(jù)取均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

借助Photosyn Assistant計算LCP和LSP；采用GraphPad Prism軟件，結合編程功能，將擬合方程作為自定義公式，進行光響應曲線擬合；采用SPSS 17.0和Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同北美橡樹的光響應曲線及特征參數(shù)分析

根據(jù)7種北美橡樹光響應曲線（見圖1），將7種北美橡樹分為光合能力強和光合能力弱兩組。光合能力強組有其娜塔櫟、柳櫟、舒瑪櫟、沼生櫟4種北美橡樹，光合能力弱組有猩紅櫟、無柄櫟、南方紅櫟3種北美橡樹。7種北美橡樹的凈光合速率日變化（見圖4）也證明這一結論。

2.1.1 不同北美橡樹的光響應曲線分析

如圖1所示，光合能力強組的光響應曲線增長趨勢基本一致，在PAR為0～160 μmol·m-2s-1時，4種北美橡樹的Pn值與PAR有極好的線性關系，呈直線上升，表明此時光照強度是控制北美橡樹光合作用的主要因子；在PAR為160～550 μmol·m-2s-1時，Pn仍隨 PAR 增強而升高，但上升的速率趨緩，而舒瑪櫟和沼生櫟已經(jīng)逐漸達到光飽和點。當PAR＞550 μmol·m-2s-1時，4種北美橡樹的凈光合速率達到光飽和點，并且保持在Pmax上下波動。

圖1 不同北美橡樹的光響應曲線Fig.1 Different north American oaks of light response curves

光合能力弱組的猩紅櫟、無柄櫟、南方紅櫟3種北美橡樹光響應曲線增長趨勢也基本一致，在PAR為0～250 μmol·m-2s-1時，3種北美橡樹的Pn值與PAR呈直線上升，此時光照強度是控制3種北美橡樹光合作用的主要因子；在PAR為250～700 μmol·m-2s-1，Pn仍隨 PAR 增強而升高，但上升的速率趨緩，并逐漸達到光飽和點。當PAR＞700 μmol·m-2s-1時，Pn達到光飽和點，而猩紅櫟因強光的抑制，Pn有下降趨勢。

2.1.2 不同北美橡樹光響應曲線特征參數(shù)分析

如表1所示，娜塔櫟的Pmax最大為31.3 μmol·m-2s-1，而在 7 種北美橡樹中，Pmax最小的南 方 紅 櫟 為 11 μmol·m-2s-1， 娜 塔 櫟 的Pmax是 南方紅櫟Pmax的2.8倍，差異性顯著（顯著性水平0.012），7種北美橡樹的Pmax具體表現(xiàn)為：娜塔櫟＞柳櫟＞舒瑪櫟＞沼生櫟＞猩紅櫟＞無柄櫟＞南方紅櫟，α大小表現(xiàn)為娜塔櫟＞舒瑪櫟＞柳櫟＞沼生櫟＞猩紅櫟＞無柄櫟＞南方紅櫟。7種橡樹的光補償點LCP表現(xiàn)為娜塔櫟和沼生櫟最低 (8 μmol·m-2s-1)，猩紅櫟最高 (40 μmol·m-2s-1)。光飽和點 LSP 表現(xiàn)為舒瑪櫟最低 (312 μmol·m-2s-1)，無柄櫟最高（708 μmol·m-2s-1），綜合以上提到的光響應曲線特征參數(shù)，發(fā)現(xiàn)娜塔櫟、柳櫟和舒瑪櫟具有較高的光合潛力，不僅夜間對同化物的氧化分解速率低，而且白天對光能的利用效率還高，能在光合作用中積累更多的生物量，提高植株的生長速度[6-7]。

表1 不同北美橡樹光響應曲線特征參數(shù)Table 1 Different light response curve characteristic parameters of north America oak

LSP和LCP是植物利用光強能力的重要指標，LSP高的植物被認為能更有效地利用強光，LCP低的植物被認為能更有效地利用弱光[8-9]，由所求出的光補償點可以看出光合能力強組的4種北美橡樹有較低 LCP（LCP 在 10 μmol·m-2s-1左右）和 LSP（LSP 在 310 ～ 540 μmol·m-2s-1之間），差異性顯著（顯著性水平0.011），表明這4種北美橡樹有很較強的弱光利用能力和耐陰性。而光合能力弱組的猩紅櫟、無柄櫟和南方紅櫟的LCP和LSP都要比光合能力強組的高，但LCP和LSP都在 24 ～ 40 μmol·m-2s-1、576 ～ 708 μmol·m-2s-1之間，表明光合能力弱組的3種北美橡樹也具有耐陰性。

2.2 主要環(huán)境因子與不同北美橡樹的光合參數(shù)日變化

2.2.1 光合有效輻射、相對濕度與空氣溫度日變化

光合有效輻射（PAR）、相對濕度（RH）和空氣溫度（Ta）日變化規(guī)律對應圖2和圖3。在一天之中，光合有效輻射與空氣溫度的變化趨勢大致同步。在8:00—14:00，光合有效輻射和空氣溫度都隨著時間的增加而不斷上升，下午14:00，光合有效輻射達到一天中的最大值2 000 μmol·m-2s-1，一天中的空氣溫度同樣對應達到最大值26℃；在下午14:00—18:00光合有效輻射和空氣溫度都隨時間的變化開始急劇下降，光合有效輻射下降到一天中的最低值 600 μmol·m-2s-1，相比中午下降 70%，下降速度較快。光合有效輻射與空氣溫度出現(xiàn)同步現(xiàn)象，主要是因為長沙秋季輻射中的紫外還是較強，短波光產(chǎn)生的能量較大，能迅速提升空氣溫度所致，因此光照強弱會直接影響空氣溫度的高低。

圖2 光合有效輻射和空氣溫度日變化Fig.2 Photosynthetic active radiation and air temperature daily variation

如圖2所示，相對濕度的日變化表現(xiàn)出總體下降的趨勢，但在下午12:00—14:00相對濕度有短暫的回升。對比圖2、圖3可以看出，8:00—12:00隨著輻射增強與空氣溫度升高，相對濕度則逐漸降低；在下午12:00—14:00，由于陣雨的出現(xiàn)，相對濕度并未出現(xiàn)持續(xù)降低，而是略有升高；下午14:00—18:00時，由于長沙的下午空氣溫度依然很高，空氣積溫，導致相對濕度持續(xù)降低，下午18:00達到一天中的最低值(53.00%)。從相對濕度的日變化還可以看出，長沙地區(qū)秋季濕度較大，常日保持在60.00%左右。

圖3 相對濕度日變化Fig.3 Relative humidity daily variation

2.2.2 不同北美橡樹的光合日變化

從圖4可以看出，大多數(shù)北美橡樹的葉片凈光合速率（Pn）日變化呈單峰型，不存在明顯“午休”現(xiàn)象，峰值在12:00—14:00時間段，但猩紅櫟和無柄櫟的葉片凈光合速率呈雙峰型變化，第一個峰值出現(xiàn)在10:00，第二個峰值出現(xiàn)在14:00，10:00—14:00可能是猩紅櫟和無柄櫟逐漸進入光合“午休”階段。Pn日變化總體表現(xiàn)為柳櫟＞娜塔櫟＞沼生櫟＞舒瑪櫟＞無柄櫟＞南方紅櫟＞猩紅櫟。

圖4 不同北美橡樹的凈光合速率日變化Fig.4 The daily variation of net photosynthetic rate of different north American oak

如圖5所示，不同北美橡樹的氣孔導度（Gs）日變化大多呈上午高下午低的趨勢，并且上午和下午的差距很大，在下午18:00時7種北美橡樹的氣孔導度值下降到一天中的最低點，但是，沼生櫟和娜塔櫟在14:00—16:00和12:00—14:00依然保持較高的氣孔導度值，此時這2種北美橡樹可能依然保持較快的光合作用物質(zhì)交換。不同北美橡樹的胞間CO2濃度（Ci）大多呈早晚高中午低的“V”形變化（見圖6），并在下午14:00達到最低值，但柳櫟和娜塔櫟一直呈下降趨勢，這應該和柳櫟、娜塔櫟全天一直具有較多的物質(zhì)轉換和較高的光合速率有關。7種北美橡樹的蒸騰速率日變化（Tr）整體呈早高晚低下降的趨勢，但是部分樹種呈早低中高晚低的單峰型變化（見圖7），峰值在10:00—12:00，并且都在下午18:00下降到最小值。由此可見，一天中7種北美橡樹的氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）變化呈相近趨勢，和胞間CO2濃度（Ci）變化大致呈相反趨勢。

圖5 不同北美橡樹的氣孔導度日變化Fig.5 The daily variation of stomatal conductance of different north American oak

圖6 不同北美橡樹的胞間CO2濃度日變化Fig.6 The daily variation of intercellular CO2 concentration of different north American oak

圖7 不同北美橡樹的蒸騰速率日變化Fig.7 The daily variation of transpiration rate of different north American oak

2.3 不同北美橡樹凈光合速率的影響因子分析

影響植物光合速率的因素既來自外部，如光照強度、空氣溫度和相對濕度等，也來自于內(nèi)部，如氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、生長年齡等[10-13]。如表2，通過相關系數(shù)分析表明：①柳櫟葉片Pn的相關性PAR＞Ta＞Ci＞RH＞Gs＞Tr，在所有內(nèi)外因素中只有PAR與Pn呈顯著正相關性，這表明柳櫟的Pn隨著PAR的增加不斷加快。影響因素中柳櫟的Gs和Tr、PAR和Ta呈顯著正相關，表明柳櫟的蒸騰速率隨著氣孔的張開而不斷加快。因為PAR、Ta為外部因素，所以7種北美橡樹的PAR與Ta均呈顯著正相關，下面不一一贅述。②沼生櫟葉片Pn的相關性Ta＞PAR＞RH＞Ci＞Gs＞Tr，但Pn與所有影響因素相關性均不顯著。影響因素中Gs、Ci、Tr3個影響因子互為顯著正相關。③舒瑪櫟Pn的相關性Ci＞Ta＞PAR＞RH＞Tr＞Gs，但Pn與所有內(nèi)外因素都不顯著，影響因素中Tr分別于Gs、Ci呈顯著正相關。④南方紅櫟Pn的相關性Gs＞Ci＞Tr＞PAR＞Ta＞RH，在所有內(nèi)外因素中Pn與Gs、Tr呈顯著正相關，Pn與Ci呈顯著負相關，表明數(shù)值較高的氣孔導度與強烈的蒸騰作用，會導致南方紅櫟葉片胞間二氧化碳濃度降低，產(chǎn)生較高的凈光合速率。影響因素中Gs與Tr、PAR呈顯著正相關。⑤猩紅櫟Pn的相關性Ci＞Gs＞PAR＞Tr＞Ta＞RH，在所有內(nèi)外因素中Pn與Gs呈顯著正相關，Pn與Ci呈負相關。影響因素中Gs與Tr呈顯著正相關，Ci與PAR呈顯著負相關。⑥無柄櫟Pn的相關性Gs＞Ci＞Tr＞RH＞PAR＞Ta，在所有內(nèi)外因素中Pn與Gs、Tr呈顯著正相關，Pn與Ci呈負相關。影響因素中Gs與Tr呈顯著正相關。⑦娜塔櫟Pn的相關性PAR＞Ta＞Gs＞Tr＞RH＞Ci，在所有內(nèi)外因素中Pn與PAR、Ta呈顯著正相關。影響因素中Gs與PAR、Tr呈顯著正相關，Ci與RH呈顯著正相關。通過內(nèi)外因素的相關性分析，可以看出柳櫟和娜塔櫟的光合影響因素具有一定相似性，兩者Pn均與PAR呈顯著正相關；南方紅櫟、猩紅櫟和無柄櫟的光合影響因素同樣具有相似性，三者的Pn與Gs都呈顯著正相關，與Ci都呈顯著負相關；另外舒瑪櫟和沼生櫟的Tr與Gs、Ci都具有顯著正相關，并且內(nèi)外影響因素相關性系數(shù)相近，表明舒瑪櫟和沼生櫟的光合作用具有相似性。

3 結論與討論

（1）不同北美橡樹的光響應曲線和凈光合速率日變化表明：可以將7種北美橡樹分為有娜塔櫟、柳櫟、舒瑪櫟、沼生櫟的光合能力強組和有猩紅櫟、無柄櫟、南方紅櫟光合能力弱組。表現(xiàn)量子效率（α）可以反映綠色植物對光的利用能力，α值越大，表明綠色植物利用光的能力越強[14]。在7種北美橡樹中，光合能力強組的α值要遠大于光合能力弱組，其中娜塔櫟的α值最高，光利用能力最強，反映該樹種較其他樹種在湖南地區(qū)有最好的光利用能力與適應性。植物葉片的光補償點（LCP）與光飽和點（LSP）反映出植物對光的利用條件，一般情況下，擁有較低LCP和LSP被認為耐隱性植物，反之則屬于陽生植物[15]。參照姜琳[16]對櫟樹光合特性的研究，7種北美橡樹耐弱光，但不耐強光，屬于耐隱性植物。植物葉片的最大凈光合速率（Pmax）反映植物的光合潛力。娜塔櫟與柳櫟的Pmax在7種北美橡樹中最大，可見娜塔櫟與柳櫟的光合潛力最強。在園林綠地造景時，根據(jù)不同橡樹的光合生理特性，選擇適宜的栽培地點，更好發(fā)揮樹種的生態(tài)效益。

表2 不同北美橡樹光合參數(shù)及其主要環(huán)境因子相關系數(shù)?Table 2 The correlation coefficient of different north American oak photosynthetic parameters and the main environmental factor

（2）通過對7種北美橡樹的光合日變化進行分析，發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)北美橡樹的凈光合速率（Pn）日變化呈單峰型，不存在明顯光合“午休”現(xiàn)象，這與姜琳[16]對3種櫟樹秋季光合日變化的研究結果基本一致。不同北美橡樹的氣孔導度（Gs）日變化呈上午高、下午低的趨勢，這或許與植物在上午進行較快的光合作用有關，上午較快的光合速率加快了植物光合作用物質(zhì)的交換。對于北美橡樹的胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）日變化，大多數(shù)北美橡樹的Ci呈早晚高、中午低的“V”形變化，Tr呈早高、晚低下降趨勢。通過對比7種北美橡樹的Gs、Ci、Tr日變化，發(fā)現(xiàn)氣孔導度（Gs）的變化趨勢大致與蒸騰速率（Tr）相近，與胞間CO2濃度（Ci）相反。這或許與一天中光照強度的變化有關，光照的增強和植物蒸騰速率的增加，使得植物細胞氣孔開張，加快了細胞間的物質(zhì)交換，導致細胞間CO2濃度下降。

（3）光合指標的大小受到諸多因素的影響如生態(tài)因子、生理因子和生化因子。在生產(chǎn)活動中，可以通過調(diào)節(jié)植物光合影響因素來提高植物光合指標，增強植物光合作用[17-20]。相關性分析顯示，柳櫟葉片Pn的相關性PAR＞Ta＞Ci＞RH＞Gs＞Tr，娜塔櫟葉片Pn的相關性PAR＞Ta＞Gs＞Tr＞RH＞Ci，可以發(fā)現(xiàn)柳櫟、娜塔櫟的光合影響因素具有一定的相似性，兩者的Pn均與PAR呈顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.874和0.893。增加光照條件可以加快柳櫟、娜塔櫟的光合速率，促進柳櫟、娜塔櫟幼苗的生長。

作為在我國近幾年引種的園林綠化樹種，目前針對北美橡樹的系統(tǒng)性研究還很少，且對于北美橡樹光合特性的研究在國內(nèi)更是旱見。本研究綜合地分析了以上7種北美橡樹在秋季10月份的光合特性，比較7種北美橡樹光合作用的差異性，為以后該樹種在我國的培育與栽植提供光合生理方面的理論指導。同時，在此基礎上對以上7種北美橡樹做更加系統(tǒng)的研究，期待能更加全面地指導北美橡樹規(guī)范化栽培。

[1]楊 超,魯紹偉,陳 波,等.北京地區(qū)常見果樹的光合速率和固碳釋氧效應[J].經(jīng)濟林研究,2016,34(1):57-64.

[2]權 紅,李連強,袁 芳,等.7個顛茄品系的光合特性比較研究[J].中藥材,2016,39(7):1457-1461.

[3]吳家兵,關德新,張 彌,等.長白山地區(qū)蒙古櫟光合特性[J].中國科學院研究生院學報,2006,23(4):549-554.

[4]丁瑞霞,聶俊峰,楊寶平.便攜式光合作用測定儀測定作物指標問題探討[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2015(24):147-150.

[5]吳澤龍,譚曉風,袁 軍,等.油茶不同葉齡葉片形態(tài)與光合參數(shù)的測定[J].經(jīng)濟林研究,2016,34(2):24-29.

[6]曹軍勝,劉廣全.刺槐光合特性的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學報,2005, 14(3):118-122,136.

[7]朱萬澤,王金錫,薛建輝.臺灣榿木引種的光合生理特性研究[J].西北植物學報2004,24(11):2012-2019.

[8]薛 雪,李娟娟,鄭云峰,等.5個常綠園林樹種夏季光合蒸騰特性[J].林業(yè)科學,2015,51(9):150-155.

[9]全先奎,王傳寬.興安落葉松對環(huán)境變化的物候馴化和光合能力適應[J].生態(tài)學報2015,35(13):4538-4546.

[10]闞祥緒,施利民,周恭偉.植物光合作用的測定及不同波長的光對光合作用的影響[J].生物學通報,2005,40(4):50-51.

[11]許大全.光合作用測定及研究中一些值得注意的問題[J].植物生理學通訊,2006,42(6):1163-1167.

[12]余 剛,邢 昊,張永君.東北紅豆杉光合特性研究[J].吉林林業(yè)科技,2015,44(5):19-30.

[13]胡啟鵬,孫玲玲,郭志華,等.常綠闊葉林中幾種不同功能組樹種葉形態(tài)、光合及光誘導對不同環(huán)境的響應[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報,2013,34(2):207-212.

[14]王澤瑞.幾種紅色系彩葉樹種光合特性及呈色機理的研究[D].合肥:安徽農(nóng)業(yè)大學,2001.

[15]高 鶴,宗俊勤,陳靜波,等.7種優(yōu)良觀賞草光合生理日變化及光響應特征研究[J].草業(yè)學報,2010,19(4):87-93.

[16]姜 琳,楊 暖,姜官恒,等.三種不同葉色櫟樹光合特性研究[J].山東林業(yè)科技,2016(2):12-16.

[17]李林鋒.4種濕地植物光合作用特性的比較研究[J].西北植學報,2008,28(10):2094-2102.

[18]唐建寧,康建宏,許 強,等.秦艽與小秦艽光合日變化的研究[J].西北植物學報,2006,26(4):836-841.

[19]高 超,閆文德,田大倫,等.杜仲光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關系[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011,31(5):100-104.

[20]蔣 燚,李志輝,朱積余,等.不同紅錐種源幼林光合特性日變化測定與分析[J].中南林業(yè)科技大學學報,2013,33(6):43-47.