徐興軍，田金波，王有祥，王卿惠，薛明強(qiáng)，邵淑麗，王維禹，張偉偉，李旭艷

（齊齊哈爾大學(xué) 生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院， 黑龍江 齊齊哈爾161006）

食物作為重要的生態(tài)因子，其品質(zhì)、可獲得性、種類等是動物能量學(xué)、生理生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一。食物的豐富度和質(zhì)量，以及動物對食物中能量的同化能力都會對動物的能量代謝水平產(chǎn)生決定性影響［1］。動物的最大可持續(xù)代謝能就受到食物的可利用性和動物的同化能力的制約［2］。隨著食物品質(zhì)的改變，動物的消化系統(tǒng)會進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)，并通過體質(zhì)量與基礎(chǔ)代謝率反映出來。鳥類在其生理、形態(tài)等方面的適應(yīng)與能量的分配密切相關(guān)，保持自身能量的收支平衡是應(yīng)對外界環(huán)境的重要手段［3-4］。ROZMAN等［5］研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)冬季食物豐富度和能量不足時，鳥類會通過降低能量代謝，改變脂肪含量等方式來應(yīng)對食物的短缺。WILLIAMS等［6］研究表明：云雀Alauda arvensis通過進(jìn)食高能量食物來補(bǔ)償與產(chǎn)熱有關(guān)的能量消耗，以應(yīng)對惡劣的環(huán)境條件變化。崔思榮等［7］研究發(fā)現(xiàn)：斑翅山鶉Perdix dauurica會選擇性地食用能量高的食物，例如麻籽Cannabis sativa ssp.sativa，芝麻Sesamum indicum，而吃得很少甚至不吃小麥Triticum aestivum和高粱Sorghum bicolor，反映了斑翅山鶉覓食的能量代謝適應(yīng)性對策；楊志宏等［8］發(fā)現(xiàn)：樹麻雀Passer montanus進(jìn)食高能食物時消化能、消化率增加，進(jìn)食低能食物反之；徐興軍等［4］的研究表明：樹麻雀進(jìn)食高蛋白的黃粉蟲Tenebrio molitor與進(jìn)食纖維素含量較高的稗草Echinochloa crusgalli籽相比，肌糖原、肝糖原含量增高。糖原是動物機(jī)體內(nèi)糖的儲存形式，肌糖原分解為肌肉自身收縮供給能量，肝糖原分解主要維持血糖濃度，因此，糖原對動物獲得生存所需要的能量具有重要意義［9］。樹麻雀屬雀形目Passeriformes雀科Fringillidae，生活于溪邊叢生柳林、沼澤和農(nóng)田，食性比較雜，主要以谷粒、稗草籽、種子、果實等植物性食物為食，繁殖期間也吃大量昆蟲，常見于中國東北地區(qū)，是中國北方地區(qū)最常見的雀形目鳥類之一［10］。關(guān)于樹麻雀的研究主要針對其代謝產(chǎn)熱方面［11-12］，如樹麻雀肝臟的線粒體呼吸和肝臟、肌肉的細(xì)胞色素C氧化酶在夏季明顯高于冬季等。目前，對食物組分差異影響樹麻雀消化道組織學(xué)變化的研究較少。本研究以樹麻雀為試驗材料，從器官水平、整體水平及顯微水平來探究樹麻雀對食物組分差異的適應(yīng)性，旨在深入了解樹麻雀適應(yīng)不同食物組分對其能量代謝的影響，闡明產(chǎn)熱和能量代謝調(diào)節(jié)在動物適應(yīng)不良環(huán)境條件變化中的作用和意義，為進(jìn)一步了解北方小型鳥類的生存機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

實驗用樹麻雀于2016年3月捕自黑龍江省齊齊哈爾市扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)（47°32′～46°52′N，124°37′～123°47′E），于齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院動物學(xué)實驗室飼養(yǎng)。適應(yīng)飼養(yǎng)1周后按體質(zhì)量隨機(jī)分為對照組、稗草籽組和黃粉蟲組， 8只·組-1（5只雄性，3只雌性），組間體質(zhì)量無明顯差異（P＞0.05）。對照組飼喂小米Setaria italica，稗草籽組飼喂稗草種子，黃粉蟲組飼喂黃粉蟲，自然光照，自由取食及飲水，馴化4周。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 體質(zhì)量及器官質(zhì)量 體質(zhì)量和各器官組織鮮質(zhì)量、干質(zhì)量用BS124S電子天平測量，精確到0.01 g。馴化實驗開始后分別測定3組樹麻雀的初始體質(zhì)量；馴化期間每周測定1次體質(zhì)量，至馴化結(jié)束時測定3組樹麻雀的最終體質(zhì)量及主要器官質(zhì)量。

1.2.2 基礎(chǔ)代謝率 基礎(chǔ)代謝率（BMR）是維持動物正常生理反應(yīng)和機(jī)體機(jī)制的最小產(chǎn)熱速率，是動物維持身體各部分基本功能所需要的最小能量值［13］。試驗采取動物氣體代謝分析儀來測量樹麻雀的基礎(chǔ)代謝率，7 d測定1次，測量前先將樹麻雀禁食4 h，稱量各只樹麻雀的體質(zhì)量，精確至0.01 g。測定開始前，提前2 h將氧氣和二氧化碳分析儀打開預(yù)熱，進(jìn)行標(biāo)定，硬件與軟件標(biāo)定完成后分別將樹麻雀放入標(biāo)好編號的4個呼吸室內(nèi)適應(yīng)1 h，待樹麻雀呼吸穩(wěn)定后開始進(jìn)行測量，記錄每分鐘的耗氧量，共測定30 min，分別取5個連續(xù)穩(wěn)定的數(shù)值進(jìn)行計算。

1.2.3 攝入熱量值及消化率 用全收糞法［14］測定樹麻雀在一定期間內(nèi)食入飼料物質(zhì)的質(zhì)量與糞便中排出物質(zhì)的質(zhì)量。記錄動物在某階段的飼料采食量和全部排糞量，收集時間為9：00-11：00，用氧彈量熱儀對飼料和糞便進(jìn)行熱量測定。攝入能=攝入干物質(zhì)質(zhì)量×食物熱值；糞便能=糞便干質(zhì)量×糞便熱值；消化能=攝入能-糞便能； 消化率=消化能（kJ·d-1）/攝入能（kJ·d-1）×100%。

1.2.4 體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù) 體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采取索氏抽提法［15］。體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)=（胴體干質(zhì)量-抽提后不含體脂的胴體干質(zhì)量）/個體體質(zhì)量。

1.2.5 消化道質(zhì)量與長度 解剖后取出消化道各器官，分離出大腸、小腸、十二指腸、直腸，剔除腸系膜及脂肪組織，各部平展為自然狀態(tài)下最大長度，用游標(biāo)卡尺（精度±1 mm）測定長度［16］。用剪刀將各器官縱剖開，用生理鹽水清洗以除去腸道內(nèi)容物濾紙吸干生理鹽水，用電子天平稱量各器官鮮質(zhì)量。將稱量后的各器官置于60℃烘箱烘干至恒量，記錄各器官干質(zhì)量。

1.2.6 糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù) 肌糖原、肝糖原采取硫酸蒽酮測定法［17］。

1.2.7 消化道絨毛長度、絨毛寬度、黏膜層厚度及腸壁截面積 采用石蠟切片法對樹麻雀消化道組織進(jìn)行制片［18］，應(yīng)用Nikon顯微成像系統(tǒng)在10×40倍視野對消化道組織的絨毛高度、絨毛寬度、黏膜層厚度、腸壁截面積進(jìn)行測量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。體質(zhì)量、器官質(zhì)量、基礎(chǔ)代謝率、體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)、糖原含量、消化道長度均采用一元方差檢測組間差異；馴化因素對體質(zhì)量、熱量值、基礎(chǔ)代謝率等的影響采用多重最小顯著性差異（LSD）法進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理樹麻雀的體質(zhì)量、體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)及器官質(zhì)量

由表1可見：馴化開始時，3組樹麻雀的體質(zhì)量組間無明顯差異，馴化至第1周結(jié)束時，3組樹麻雀體質(zhì)量均呈上升趨勢，稗草籽組樹麻雀體質(zhì)量與對照組、黃粉蟲組相比差異極顯著（P＜0.01）；對照組、黃粉蟲組樹麻雀在馴化2～4周時大幅增加，在第4周馴化結(jié)束時比初始體質(zhì)量分別增加1.12，0.66 g；稗草籽組在馴化2～3周時大幅降低，在第4周馴化結(jié)束時比初始體質(zhì)量降低了0.41 g；4周馴化結(jié)束時3組樹麻雀體質(zhì)量組間差異均極顯著（P＜0.01）。

表1 各處理樹麻雀的體質(zhì)量Table 1 Body mass of Passer montanus in different treatments

稗草籽組、黃粉蟲組、對照組樹麻雀的體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為17.09%，19.48%，18.58%。稗草籽組體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)與黃粉蟲組、對照組相比差異均顯著（P＜0.05），黃粉蟲組體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）。

由表2可見：稗草籽組樹麻雀心臟、肝臟、肺、胰腺的鮮質(zhì)量極顯著高于黃粉蟲組和對照組（P＜0.01）；黃粉蟲組大腸、小腸、十二指腸、直腸、肌胃的鮮質(zhì)量極顯著高于稗草籽組和對照組（P＜0.01）；黃粉蟲組肝臟、十二指腸、肌胃的干質(zhì)量極顯著高于稗草籽組和對照組（P＜0.01）；對照組肺、大腸、直腸的干質(zhì)量均極顯著高于其他2組（P＜0.01）；3組樹麻雀胰腺干質(zhì)量組間差異均不顯著（P＞0.05）。

表2 各處理樹麻雀器官的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量Table 2 Fresh and dry organ weight of Passer montanus in different treatments

2.2 各處理樹麻雀的基礎(chǔ)代謝率

由表3可見：馴化1周后，對照組和稗草籽組的基礎(chǔ)代謝率呈小幅增高趨勢；3～4周時3組基礎(chǔ)代謝率均增加，在第4周馴化結(jié)束時達(dá)到最大值，對照組、稗草籽組、黃粉蟲組基礎(chǔ)代謝率與第1周相比分別增加0.14，0.35，0.11 mL·g-1·h-1，稗草籽組與對照組、黃粉蟲組差異均極顯著（P＜0.01），對照組與黃粉蟲組差異不顯著（P＞0.05）。

表3 各處理樹麻雀的基礎(chǔ)代謝率Table 3 Basal metabolic rate of Passer montanus in different treatments

2.3 各處理樹麻雀的消化能和消化率

由表4可知：馴化后稗草籽組和黃粉蟲組的消化能、消化率與對照組相比，差異均極顯著（P＜0.01）；稗草籽組與黃粉蟲組相比差異極顯著（P＜0.01）。

2.4 各處理樹麻雀的消化道長度

由表5可見：馴化后，樹麻雀大腸、小腸、直腸、十二指腸長度由長到短的順序均為：黃粉蟲組＞對照組＞稗草籽組，3組樹麻雀大腸、小腸、十二指腸長度組間差異均極顯著（P＜0.01）；對照組、稗草籽組直腸長度與黃粉蟲組相比差異均極顯著（P＜0.01），對照組與稗草籽組相比差異不顯著（P＞0.05）。

表4 各處理樹麻雀的消化能和消化率Table 4 Digestion and digestibility ofPasser montanus in different treatments

表5 各處理樹麻雀的消化道長度Table 5 Digestive tract length of Passer montanus in different treatments

2.5 各處理樹麻雀的糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由表6可見：馴化4周后，對照組樹麻雀肝糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比稗草籽組、黃粉蟲組高1.5 g·kg-1，2.6 g·kg-1；對照組肌糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比稗草籽組、 黃粉蟲組低 3.8 g·kg-1， 2.1 g·kg-1； 3 組樹麻雀肝糖原、肌糖原含量組間差異均極顯著（P＜0.01），且肌糖原的變化幅度大于肝糖原的變化幅度。

表6 各處理樹麻雀的糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 6 Glycogen content of Passer montanus in different treatments

2.6 各處理樹麻雀的消化道絨毛高度、寬度、黏膜層厚度及腸壁截面積

由表7可見：稗草籽組、黃粉蟲組大腸絨毛高度與對照組相比差異均極顯著（P＜0.01），稗草籽組與黃粉蟲組組間差異不顯著（P＞0.05）；3組樹麻雀的大腸絨毛寬度、大腸黏膜層厚度、大腸壁截面積組間差異均不顯著（P＞0.05）。

對照組、稗草籽組小腸及十二指腸的絨毛高度、絨毛寬度、黏膜層厚度與黃粉蟲組相比差異均極顯著（P＜0.01）；3組小腸及十二指腸的腸壁截面積組間差異均不顯著（P＞0.05）。

表7 各處理樹麻雀的大腸絨毛高度、寬度、黏膜層厚度及腸壁截面積Table 7 Large intestine villus height， villus width， mucosal layer thickness， section area of Passer montanus in different treatments

3 結(jié)論與討論

基礎(chǔ)代謝率是恒溫動物維持正常生理機(jī)制的最小產(chǎn)熱速率，是動物在清醒時維持身體各項基本功能所需的最小能量值。在單位體質(zhì)量代謝率不變的條件下，體質(zhì)量的增加可以使個體總的代謝水平升高。動物的體質(zhì)量調(diào)節(jié)主要取決于能量攝入和能量支出的平衡，產(chǎn)熱能力的適應(yīng)性改變不僅影響能量收支平衡，也是動物維持恒定體溫、適應(yīng)環(huán)境季節(jié)性變化的重要策略［19］。動物體質(zhì)量的變化可以反映其營養(yǎng)狀態(tài)和隨環(huán)境變化而進(jìn)行的一些適應(yīng)性調(diào)節(jié)，同時體質(zhì)量對動物的生理學(xué)、形態(tài)學(xué)和行為學(xué)等各種參數(shù)都有重要的影響［20］。鳥類的體質(zhì)量受環(huán)境變化及自身消化能力的影響，如溫度、光照、食物品質(zhì)和食物來源等，體質(zhì)量已成為衡量鳥類生存代價的重要指標(biāo)之一［21-23］。在本研究中，黃粉蟲組和對照組樹麻雀馴化結(jié)束時體質(zhì)量比初始分別增加1.12和0.66 g，稗草籽組在馴化結(jié)束時體質(zhì)量比初始降低0.41 g，表明當(dāng)食物來源相對單一受限時，鳥類會轉(zhuǎn)而食用低能食物來滿足自己的能量需求。個體在長期食用低能食物的情況下，體質(zhì)量會逐漸降低［24］，基礎(chǔ)代謝率與體質(zhì)量成反比例關(guān)系，即隨著體質(zhì)量的降低，基礎(chǔ)代謝率不斷增加［25］。本研究中飼喂4周后，對照組、稗草籽組、黃粉蟲組樹麻雀基礎(chǔ)代謝率與第1周相比分別增加0.14，0.35，0.11 mL·g-1·h-1，稗草籽組基礎(chǔ)代謝率明顯高于對照組和黃粉蟲組。黃粉蟲組體質(zhì)量增加，基礎(chǔ)代謝率也升高，可能是由于多個器官或組織共同作用的結(jié)果［26］。動物體質(zhì)量變化是影響能量代謝的最重要因素，體質(zhì)量的變化往往是身體體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化所導(dǎo)致的。鳥類體質(zhì)量增加的同時體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)也逐步提高，動物的體質(zhì)量調(diào)節(jié)還取決于能量攝入和支出及產(chǎn)熱能力的適應(yīng)性改變，這與許多生活在溫帶地區(qū)的其他雀形目鳥類的適應(yīng)模式相一致［27］。在本研究中黃粉蟲組樹麻雀體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對較高，是因為食物中脂肪含量與蛋白質(zhì)含量相對較高導(dǎo)致的，這與前人的研究結(jié)果相符。

肝臟是能量轉(zhuǎn)換的器官，其干質(zhì)量增加能量轉(zhuǎn)換能力增強(qiáng)。腎臟是重要的排泄器官，腎臟組織質(zhì)量增加可能是因為食用高蛋白食物后體內(nèi)含氮量高，需要排出，這與對不同日糧飼喂雞Gallus gallus domesticus的研究［28］相一致。對內(nèi)蒙古布氏田鼠Lasiopodomys brandtii研究［29］發(fā)現(xiàn)：日能量消耗的殘差與心臟、腎臟、胃和盲腸的殘差正相關(guān)，表明食用高能食物器官質(zhì)量會增加。本研究中，黃粉蟲組大腸、小腸、十二指腸、直腸、肌胃的鮮質(zhì)量極顯著高于稗草籽組和對照組 （P＜0.01）；黃粉蟲組肝臟、心臟、十二指腸的干質(zhì)量極顯著高于稗草籽組和對照組（P＜0.01），這與上述研究得出的結(jié)論一致。3組樹麻雀的心臟、肺臟、肌胃和直腸均差異顯著，表明食物成分差異對這幾種器官造成顯著影響。

糖原是動物體糖類能源物質(zhì)的重要儲存形式，主要以肌糖原和肝糖原的形式分別存在于骨骼肌和肝臟中，用以滿足骨骼肌運動時的能量需求和維持血糖的穩(wěn)定［30］。在本研究中，馴化4周后，對照組、稗草籽組肝糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)較黃粉蟲組顯著增高，原因可能是較長時間進(jìn)食低能量的植食性食物，食物資源單一，使機(jī)體中肝糖原的儲存受到激素和底物濃度的控制，當(dāng)達(dá)到上限水平時，能量的供應(yīng)無法滿足正常的代謝需求，因而需要大量肝糖原的不斷分解，為機(jī)體提供能量，因此肝糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對較高。而肌糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于肝糖原是因為肌糖原不能直接分解供能，需轉(zhuǎn)化為肝糖原才能分解供能；肌糖原質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于肝糖原另一可能的原因是由于肌肉組織中缺乏一種關(guān)鍵酶，使肌肉中的葡萄糖-6-磷酸不能轉(zhuǎn)化為葡萄糖進(jìn)入血液為機(jī)體提供能量造成的。

與哺乳動物相比，鳥類消化系統(tǒng)占體質(zhì)量的比例較小，其消化道的適應(yīng)調(diào)節(jié)變化在鳥類的適應(yīng)中占有重要地位［31］。鳥類消化道結(jié)構(gòu)與能量需求或能量利用之間有著密切的關(guān)系，在不同環(huán)境中鳥類對能量的需求不同，消化道各器官的結(jié)構(gòu)和功能也會隨之發(fā)生代償性變化［32］。當(dāng)能量需求增加（如低溫、食物質(zhì)量降低和繁殖等）時，鳥類的消化道形態(tài)及容量會進(jìn)行某些調(diào)節(jié)，以提高能量利用效率［17］。本研究馴化結(jié)束后，樹麻雀大腸、小腸、直腸、十二指腸長度由長到短的順序為：黃粉蟲組＞對照組＞稗草籽組，黃粉蟲組小腸、大腸長度最長，這種器官水平的影響可能是增加能量攝入的能量預(yù)算方式，稗草籽馴化組采用了縮短消化道長度減少消化器官能耗支出的節(jié)能預(yù)算，當(dāng)攝能不足時采用動用體內(nèi)能量儲備的能量預(yù)算方式。根據(jù)消化道切片結(jié)果可知，稗草籽組、黃粉蟲組大腸絨毛高度與對照組間的差異均極顯著（P＜0.01），對照組、稗草籽組樹麻雀的小腸、十二指腸絨毛高度、絨毛寬度、黏膜層厚度與黃粉蟲組間的差異均極顯著（P＜0.01），大腸、小腸絨毛高度和黏膜層厚度的增加使腺體細(xì)胞和成熟的絨毛細(xì)胞數(shù)目增多，這些形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化可提高營養(yǎng)物質(zhì)的吸收效率和有效吸收面積。對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力增強(qiáng)，會進(jìn)一步提高食物的消化率和消化能。本研究中低能食物使代謝器官質(zhì)量顯著增高，器官代謝活性增高，產(chǎn)熱量增加；高能食物使動物消化道絨毛高度和黏膜層厚度增加，腸壁上的絨毛和腺體細(xì)胞數(shù)目增多，提高腸壁細(xì)胞有效吸收面積和對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，從而提高食物的消化率，表明動物的消化道具有一定的可塑性［33］。

總之，在諸多環(huán)境生態(tài)因子中，食物的品質(zhì)和來源對樹麻雀的產(chǎn)能代謝和消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)改變具有重要影響。樹麻雀在食物來源單一的條件下通過改變消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)來提高消化能和消化率以增加能量儲備，是樹麻雀應(yīng)對不良環(huán)境條件，緩解生存壓力的策略之一。

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