張健生, 張季謙, 謝朔俏, 徐 飛, 黃守芳

(安徽師范大學 物理與電子信息學院，蕪湖 241000)

近年來，耦合神經元體系的動力學行為及其調控作用研究一直以來是科研工作者關注的研究熱點之一，復雜體系的同步振蕩現(xiàn)象在物理、生物、通信網絡體系中是常見的動力學行為[1-2].人們提出了許多理論模型來模擬單個以及多個神經元耦合體系的放電活動規(guī)律及其動力學調控機制[3-6].其中，針對一種北極鵝的肌肉纖維研究結果而建立了Hodgkin-Huxley(HH)模型[7]，隨后，將其改進為Morris-Lecar(ML)模型，并利用三維ML模型研究神經元的放電節(jié)律及其動力學行為[8].在此基礎上，1961年FitzHugh和Nagumo共同提出FitzHugh-Nagumo(FHN)模型[4，9]，利用這些模型，可以很方便地觀察到了豐富的放電行為[10].

眾所周知，在實際生物體系中，各神經元彼此之間并不是孤立存在的，而是通過合適的耦合作用構成一個有機整體，以便能有效地完成對外部各類刺激做出響應和傳遞信息等功能.例如，在同種單元種類構成的耦合體系中，兩個ML神經元在電耦合和化學耦合下可以實現(xiàn)同步[11-12]，延遲耦合對FHN神經元系統(tǒng)動力學行為有重要的調控作用[13-14].特別地，最近，人們發(fā)現(xiàn)，不同神經元之間也存在一定的耦合作用，它們之間協(xié)同作用可以完成一定的功能.例如，人大腦中不同神經系統(tǒng)之間的元同步，或者心肺神經元之間的同步，均屬于不同的結構神經元系統(tǒng)的同步[15].本文以ML模型與FHN模型為基礎，作為對比研究，一方面先考察同種神經元(例如，僅含ML神經元)體系下耦合強度對同步狀態(tài)的影響；另一方面通過電耦合的方式將兩種不同類型的神經元構成一種多神經元混合模型，通過理論模擬，設計適當?shù)鸟詈蠘嬓停侠碚{節(jié)神經元的控制參量和體系的耦合參數(shù)，最終實現(xiàn)在兩種神經元協(xié)同作用下系統(tǒng)達到最優(yōu)同步.同時，引入同步誤差對體系耦合作用結果進行對比分析，上述結果為深入理解體系的同步形成和調控機理提供一定的理論指導作用.

1 模型描述

1.1 ML神經元模型

ML神經元模型是描述北極鵝肌肉纖維電活動的模型.本文中以改進的三維ML神經元模型為研究對象，其動力學特性由下面的微分方程給出：

(1)

其中:M∞，W∞和λ(V)分別表示如下

(2)

式中：V，W，I分別表示神經元的膜電位、恢復變量、慢變調節(jié)電流；C表示膜電容，α表示時間尺度因子；gL、gCa、gK分別表示漏電流通道、鈣離子通道和鉀離子通道的最大電導；VL、VCa、VK分別表示漏電流通道、鈣離子通道和鉀離子通道的反轉電壓；M∞、W∞分別表示鈣離子通道和鉀離子通道打開的概率的穩(wěn)態(tài)值；v11，v22，v33，v44分別表示M∞=0.5時候的電勢、電壓對M∞的斜率的倒數(shù)、W∞=0.5時候的電勢、電壓對W∞的斜率的倒數(shù).其他參數(shù)取值為：VL=-0.5 mV，VK=-0.7 mV，VCa=1.0 mV，gL=0.5 mS/cm2，gK=2.0 mS/cm2，gCa=1.2 mS/cm2，v11=-0.01 mV，v22=0.15 mV，v33=0.10 mV，v44=0.05 mV，C=1.0 mF，α=0.005.詳細描述可參考文獻[16].

1.2 FHN神經元模型

二維的FHN神經元模型如下[17-18]：

(3)

其中，V，Y分別表示神經元細胞膜電壓以及恢復變量.常數(shù)a，b,c取值范圍是：0

2 模擬結果與分析

2.1 同種神經元耦合情形

現(xiàn)以ML神經元為對象，研究同種類神經元耦合系統(tǒng)的同步行為.3個(i=1，2，3)ML神經元耦合體系的動力學行為可由如下微分方程組描述：

(4)

其中:gc代表耦合強度，耦合項fi分別為f1=gc(V2-V1)，f2=gc(V1+V3-2V2)，f3=gc(V2-V3)，其他參數(shù)代表意義和取值與式(1)、式(2)相同.

圖1 不同耦合強度下兩個神經元耦合同步示意圖及同步誤差隨耦合強度變化關系圖 (a)～(e)：耦合強度gc=0.001，2.0，4.0，8.0，12.0下兩端神經元的膜電壓與時間t的峰序列；(f)同步誤差隨著耦合強度變化.

設置各細胞處于不同初始狀態(tài)，狀態(tài)參量分別取VK1=-0.7,VK2=-200,VK3=-400，同時各細胞處于不同初始點火模式.調節(jié)耦合強度，選取幾個有代表性的值gc=0.001，2.0，4.0，8.0，12.0，記錄首尾兩個細胞在不同耦合強度下膜電壓的時間序列如圖1(a)～(e)所示.從圖中可以看出，當耦合強度較小時，兩細胞按照各自初始條件進行獨立振蕩，處于不同步狀態(tài)，結果如圖1(a)所示.隨著耦合強度的增加，體系可以處于不同的同步狀態(tài)，并且同步效果不斷得到增強.如圖1(b)中gc=2.0時開始出現(xiàn)混沌同步，圖1(c)中出現(xiàn)尖峰同步，圖1(d)中出現(xiàn)簇同步.當耦合強度進一步增大時，神經元可以達到完全同步狀態(tài)，如圖1(e)所示.為觀察耦合體系同步效果隨耦合強度變化的規(guī)律，我們引入如下同步誤差來進行分析：

(5)

其中:η(t)表示兩神經元t時刻膜電壓的均方差，〈*〉表示對觀察的總時間求平均，[*]表示經過50次重復計算后取平均值.改變耦合強度，模擬計算同步時同步誤差隨耦合強度變化如圖1(f)所示，從圖中可以看出，隨著耦合強度的增加，同步誤差不斷減小.值得注意的是由于神經元細胞膜電壓會呈現(xiàn)出尖峰振蕩、簇振蕩以及混沌等不同振蕩模式，因而隨著耦合強度的增加會有不同的同步狀態(tài)，表現(xiàn)在圖中有多處極小值出現(xiàn)，如圖1(f)所示.從圖中可以看出，當耦合強度進一步增加超過一定值時，體系將達到完全同步狀態(tài).要使該同種細胞耦合體系處于同步狀態(tài)，不管中間細胞的內部參數(shù)取值如何，細胞之間的耦合強度只需要取gc=12即可達到較好的同步效果.

2.2 不同種類神經元耦合情形

在上述同種細胞耦合模型的基礎上我們再引入另外一種神經元，例如FHN神經元，通過電耦合方式構建一種新的混合神經元系統(tǒng)模型，即ML-FHN-ML耦合體系，通過調控FHN神經元中的參數(shù)來觀察系統(tǒng)的同步特性.ML和FHN神經元模型的動力學方程分別描述如下：

(6)

(7)

式(6)中：j=1，3，細胞1耦合項f1(V1,V2)=gc(V2-V1)，細胞3耦合項f3(V2,V3)=gc(V2-V3)，細胞2耦合項f2(V1,V2,V3)=gc(V1+V3-2V2)，其他參數(shù)與式(1)、式(2)一致.下面利用該混合神經元耦合體系，考察體系的同步作用機理.由于FHN神經元的動力學行為與模型中的三個參數(shù)a,b,c有關，因此下面我們分別考察和討論這些參數(shù)作用范圍內的最佳取值.

在ML-FHN-ML模型中，由于FHN神經元模型內部參數(shù)a,b,c的取值均有一定的限定范圍，因此，首先，本文中我們在合理范圍內隨機設定b值和c值，例如b=0.5，c=0.8.選取參數(shù)a為控制變量，考察系統(tǒng)同步狀態(tài)隨著該參數(shù)變化的行為和規(guī)律.

我們在a∈(2/3,1)范圍內調節(jié)a的大小，分別選取幾個有代表性的值a=0.70，0.80，0.90，0.95,體系的同步因子隨耦合強度gc變化的行為如圖2(a)所示.從圖中可以看出，當a取某一值時，調節(jié)耦合強度，在gc較小區(qū)域，同步因子做不規(guī)則的振蕩變化.其原因在于，引入新的神經元FHN后，其ML神經元的膜電壓產生了類似圖1(a)～(e)所示的多種振蕩模式，因而可以同步到不同的振蕩模式狀態(tài)上.隨著耦合強度的增加，同步因子將不斷降低，表明耦合體系逐漸趨于同步.當耦合強度增加到一定值時，體系呈現(xiàn)出完全同步狀態(tài).改變a值大小，重復上述模擬過程，均能觀察到類似現(xiàn)象.不過，對于不同的a值，使得體系處于同步狀態(tài)時對應的耦合強度有所不同.圖2(b)描述的是a在有意義的范圍內取不同值時，能將體系調節(jié)到最佳同步狀態(tài)所對應的耦合強度值gc.從圖中可以看出，當a取0.95時，有一個最小的耦合強度gc=37.5,使得體系處于最佳同步狀態(tài).即0.95是參數(shù)a的最佳取值點.

其次，設定a=0.95，c=0.8，選取參數(shù)b為控制參量，在b的取值范圍(0.075，0.64)內選取幾個有代表性的點，考察參數(shù)b和gc對于組合模型系統(tǒng)同步的影響.

如圖2(c)所示，在不同的參數(shù)b情況下系統(tǒng)達到同步時所需要的最小耦合強度gc不同，從圖2(d)中可看出，隨著b的增加，gc值開始略有上升，接著逐步下降并達到一個最小值，但當進一步增加b值時，gc值反而上升.這表明，參數(shù)b=0.35時系統(tǒng)達到同步所需要耦合強度gc值最小即gc=16.9.因此，b=0.35是參數(shù)b的最佳值點.

最后，考察參數(shù)c以及耦合強度對體系同步現(xiàn)象的調控作用.按照上述同樣方法，設定a=0.95，b=0.35，選取參數(shù)c作為控制變量，在c∈(0.351/2,1)有意義范圍內，考察不同c值對系統(tǒng)同步狀態(tài)的影響.所得結果如圖2(e)～(f)所示.

從圖2(e)中可以看出，選取c為不同值時，系統(tǒng)達到同步所需要耦合強度gc的大小也不相同.gc隨整個參數(shù)c區(qū)間變化示意圖如圖2(f)所示.隨著c的增加，最佳耦合強度gc也不斷減小，當c增加到0.9時，相應的耦合強度減小到最小值gc=14.4，隨后，若進一步增加c的值，耦合強度gc反而上升.表明c的最佳值可取為0.90.

圖2 不同參數(shù)a,b,c條件下同步誤差隨耦合強度變化示意圖及同步狀態(tài)時的耦合強度gc隨參數(shù)a,b,c值變化關系圖 (a)(c)(e)：不同參數(shù)a,b,c條件下同步誤差隨耦合強度變化;(b)(d)(f)：同步狀態(tài)時的最佳耦合強度gc隨參數(shù)a,b,c值變化

3 結論

本文選取ML及FHN等神經元細胞為研究對象，構建多種神經元混雜的耦合模型，分別選取體系中的參數(shù)為控制參量，考察這些參數(shù)對耦合體系同步特性的調控作用.研究結果發(fā)現(xiàn)，其一，同種細胞構成的耦合體系(例如ML-ML-ML體系)，調節(jié)耦合強度等參數(shù)就很容易使系統(tǒng)達到同步狀態(tài)；若體系中包含有其他種類的神經元細胞時(例如ML-FHN-ML體系)，則不僅要調節(jié)細胞之間的耦合參數(shù)，而且還要將體系內部的參數(shù)調節(jié)到合適的范圍才行；其二，對于多種神經元耦合的非線性系統(tǒng)，由于有多種類型的神經元參與，使得細胞膜電壓出現(xiàn)多種振動模式，因而，調節(jié)適當?shù)膮?shù)，可以實現(xiàn)該種體系達到不同模式下的同步狀態(tài).上述結果表明，這種耦合體系在對外部刺激信號產生同步響應時，振蕩模式越多，能夠感受的外部刺激種類也就越多.實際上同步特性也與摻雜的第二種神經元的個數(shù)有關，即當引入的FHN神經元細胞個數(shù)適當時，可進一步提升同步響應效果(數(shù)據(jù)未給出).本文模擬實現(xiàn)了不同結構組合的神經元之間的最優(yōu)同步，其結果不僅對將來深入理解耦合體系的同步機理有著一定的理論意義和指導作用，也為揭示大腦神經系統(tǒng)不同腦區(qū)之間的分工與協(xié)作機制提供一定的啟示.

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