申小云，霍賓，閩小瑩，吳婷,廖建軍,蔡平，張毓，何玉邦，孫建青，吳永林

(1.西南科技大學生命科學與工程學院，四川 綿陽621010;2.貴州師范大學國家石漠化防治工程技術研究中心，貴州 貴陽550025;3.青海省林業(yè)廳，青海 西寧810008;4.青海湖國家級自然保護區(qū)管理局，青海 西寧810007; 5.中國西南世界銀行扶貧項目貴州辦公室，貴州 貴陽550004)

普氏原羚(Procapraprzewalskii)是中國特有的瀕危物種，曾經廣泛分布于甘肅、內蒙古、新疆、西藏和青海等地區(qū)，人類活動增加、草地退化和棲息地破碎化等原因，分布范圍逐步萎縮，數量明顯減少。目前，普氏原羚僅出現于青海湖流域[1]。據1994-1998年的考察結果顯示：僅存5個種群，約有300只[2]。經過20多年的保護和研究，近年來，普氏原羚的數量有所恢復，但不到1000只[3]。普氏原羚已經成為我國特有哺乳動物中種群數量最少的物種[4]。瀕危狀態(tài)引起世界的關注，國際自然保護聯盟物種存活委員會將其列為極度瀕危動物[5]。

青海湖流域是普氏原羚的自然棲息地，光照充足，冬寒夏涼，降水充沛，雨熱同季；全年日照時數在3000 h以上，平均溫度在0.3～1.1 ℃之間，最高氣溫25 ℃，最低氣溫-40 ℃。青海湖流域天然草地礦物質營養(yǎng)不平衡問題已有報道，但缺乏系統的研究。張力等[6]的研究表明,青海湖三角城種羊場放牧藏系綿羊硒(Se)缺乏，主要臨床癥狀是消瘦、腹瀉、食欲減退、生長發(fā)育遲緩、繁殖力下降等，嚴重病例出現突發(fā)性死亡。主要病理癥狀是骨骼肌、心肌以及肝組織變性壞死，飼料中添加亞硒酸鈉(Na2SeO3)控制了該疾病。Shen等[7]報道了布哈河上游地區(qū)藏原羚(Procaprapicticaudata)銅(Cu)代謝障礙問題，以貧血、消瘦、繁殖力下降為主要特點，補充硫酸銅(CuSO4)可解決該問題。土壤、植物和動物間的礦物質營養(yǎng)不正常狀態(tài)可能是由于單一元素的缺乏或過量，也可能是由于土壤、植物和動物間元素存在著更為復雜的關系[8]。不同植物的礦物質元素含量不同，即使在同一品種內不同的品系或變種對礦物質元素的積聚都可能有營養(yǎng)學上的差異[9]。同時元素間也存在相互的協同或拮抗。因此，動物礦物質營養(yǎng)問題顯得尤為復雜。為了探討牧場礦物質營養(yǎng)對普氏原羚的影響，對青海湖布哈河上游高寒草甸的礦物質營養(yǎng)進行了系統的研究。

1 材料與方法

1.1 研究地點

試驗區(qū)域位于青海湖流域西北部，布哈河上游的天俊縣境內(36°53.6′-39°26.2′ N,96°49.7′-99°41.8′ E)，平均海拔3800 m，溫差大，無霜期短。該區(qū)有芨芨草(Achnatherumsplendens)草地、疏花針茅(Stipapenicillata)草地、沙生針茅(Stipaglareosa)草地、狼毒(Stellerachamaejasme)草地、沙蒿(Artemisiadesertorum)灌叢和馬藺(Irislactea)草甸等不同的植被類型。芨芨草草地是該區(qū)的主要植被類型。

1.2 研究方法

1.2.1食性分析 用顯微分析法分析食性，收集常見的植物，做成標準樣本玻片。每月收集至少20個普氏原羚的糞樣，60 ℃烘干30 h后保存。分析時，每個糞樣取3粒，構成混合糞樣，研碎，用番紅染色，每個樣品做10個玻片，每個玻片分50個視野，在顯微鏡下放大100倍，利用頻率轉換法觀察，與標準樣本玻片對照，記錄糞樣中的植物組成。

1.2.2土壤和牧草樣品的采集 2016年6月5日(幼苗期)、2016年8月5日(青草期)和2016年10月5日(枯草期)采集土樣和牧草樣品，樣品在5個(1 m×1 m)樣方中采集，樣方間隔200 m，每個樣方采樣品1個。土壤樣品：采集0～20 cm的表層土壤樣品5個；不同品種的牧草樣品：采集冷蒿(Artemisiafrigida)、細葉苔草(Carexstenophylla)、黃芪(Astragalusmembranaceus)、粗穗苔草(Carexscabrirosfris)、草地早熟禾(Poapratensis)、紫花針茅(Stipapurpurea)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、青海固沙草(Orinuskokonorica)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、堿蒿(Artemisiaanethifolia)和唐古特鐵線蓮(Clematistangutica)等植物0.1～0.5 cm以上部分，每種植物采集樣品5個；混合牧草樣品：采集混合牧草離地面0.1～0.5 cm以上部分，共采集樣品5個。

1.2.3牧草和土壤樣品的處理 草樣20～25 ℃自然風干，粉碎，過0.175 mm細篩，裝袋備用。試驗時消化管壁用去離子水沖洗，取草樣0.5 g左右放入消化管內，加6 mL硝酸(HNO3)和1 mL雙氧水(H2O2)，搖勻，靜置10 min。按微波消化程序消解，冷卻后，將溶液移入100 mL 容量瓶中，稀釋至刻度，做好標記，在選定的工作條件下進行測定。

土樣放室內20～25 ℃的陰涼處風干，粉碎，用2 mm篩子過一遍，用0.075 mm篩子除去細沙，試驗前，消化管壁用去離子水沖洗，取土樣0.3 g左右放入消化管內，加6 mL HNO3和1 mL H2O2，搖勻，靜置10 min。按微波消化程序消解，冷卻后，將溶液移入100 mL 容量瓶中，在選定的工作條件下進行測定。

土壤速效硒用0.5 mol·L-1(pH=8.5)的碳酸氫鈉(NaHCO3)溶液提取；土壤速效鉬(Mo)用二水草酸(H2C2O4·2H2O)和二水草酸銨[(NH4)2C2O4·H2O]溶液提取；土壤速效銅(Cu)用二乙基三胺五乙酸(C14H23N3O10)溶液提取[10]。

土壤和牧草的礦物質元素用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法(inductively coupled plasma atomic emission spectroscopy，ICP-AES)測定，儀器為電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(HK9600 Type Atomic Emission Spectroscopy， Huaketiancheng Co., Ltd， China)[10]。測定時按電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀操作程序開機，進入Winlab 32系統操作軟件，等離子體(Plasma)點火后，對空白溶液、標準溶液、樣品溶液依次進行測試。

1.3 數據分析

試驗數據以平均數±標準差表示。數據整理后，用SPSS 19.0 for Windows統計軟件進行分析，檢驗數據分布為正態(tài)分布后，用單因素方差分析法分析不同品種、不同時期礦物質元素含量的差異。采用選擇性指數(Ei)研究普氏原羚對食物的選擇[11]。用植株在群落中的比例同被采食的比例的積表示植物在食物中的比例。

2 結果與分析

2.1 土壤礦物質元素含量

2.1.1土壤總礦物質元素含量 在研究區(qū)域，不同時期土壤礦物質元素總含量沒有明顯的不同，土壤平均銅含量是(4.87±1.55) μg·g-1, 土壤平均硒含量是(0.033±0.011) μg·g-1, 土壤平均鉬含量是(1.63±0.31) μg·g-1。

2.1.2土壤速效礦物質元素含量 牧草幼苗期和枯草期土壤速效銅和硒含量極顯著高于青草期(Cu，F2,12=3.27,P=0.009；Se，F2,12=3.27,P=0.008)，Mo無顯著差異。牧草幼苗期土壤和枯草期土壤礦物質元素含量沒有顯著的差異(表1)。

2.2 混合牧草礦物質元素的含量

混合牧草幼苗期銅和硒的含量極顯著高于青草期(Cu，F2,12=3.27,P=0.037； Se，F2,12=3.27,P=0.007)，牧草幼苗期、枯草期銅和硒的含量無顯著差異。牧草幼苗期、青草期、枯草期鉬元素的含量無顯著差異(表2)。

表1 普氏原羚棲息地土壤速效礦物質元素含量Table 1 Quick acting mineral content of soil in the habitat of Przewalski’s gazelle (ng·g-1)

注：不同字母表示差異極顯著(P<0.01)，無字母表示差異不顯著。下同。

Note: Different letters indicate highly significant differences at 0.01， no letter mean no significant difference.The same below.

表2 普氏原羚棲息地混合牧草礦物質營養(yǎng)的含量Table 2 Mineral contents of multiple forages in the habitat of Przewalski’s gazelle (μg·g-1)

2.3 棲息地不同牧草品種銅元素的含量

在牧草幼苗期和枯草期，冷蒿、細葉苔草、草地早熟禾、垂穗披堿草、沙蒿、芨芨草、粗穗苔草、扁穗冰草銅元素含量極顯著高于青草期(冷蒿，F2,60=2.27,P=0.009；細葉苔草，F2,60=1.89,P=0.009；草地早熟禾，F2,60=0.87,P=0.001；垂穗披堿草，F2,60=5.21,P=0.009；沙蒿，F2,60=4.23,P=0.007；芨芨草，F2,60=2.17,P=0.002；粗穗苔草，F2,60=4.27,P=0.007；扁穗冰草，F2,60=3.11,P=0.017)，但牧草幼苗期和枯草期相比，以上牧草的銅元素含量沒有顯著的差異。馬藺、紫花針茅、堿蒿、狼毒、青海固沙草、披針葉黃華、唐古特鐵線蓮，在草幼苗期、青草期和枯草期，銅元素含量無顯著的差異(表3)。

表3 普氏原羚棲息地的主要牧草品種銅含量的季節(jié)動態(tài)Table 3 The temporal dynamic of copper content in main forage in the habitat of Przewalski’s gazelle (μg·g-1)

2.4 棲息地不同牧草品種鉬元素的含量

在牧草幼苗期、青草期和枯草期，冷蒿、馬藺、細葉苔草、紫花針茅、堿蒿、沙蒿、狼毒、芨芨草、粗穗苔草、青海固沙草、披針葉黃華的鉬元素含量無顯著差異；草地早熟禾、垂穗披堿草、扁穗冰草、唐古特鐵線蓮幼苗期、枯草期鉬元素含量極顯著高于青草期(草地早熟禾，F2,60=1.73,P=0.000；垂穗披堿草,F2,60=2.16,P=0.017；扁穗冰草,F2,60=3.29,P=0.001；唐古特鐵線蓮，F2,60=2.36,P=0.012)，但幼苗期同枯草期無顯著差異(表4)。

表4 普氏原羚棲息地的主要牧草品種鉬含量的季節(jié)動態(tài)Table 4 The temporal dynamic of molybdenum content in main forage in the habitat of Przewalski’s gazelle (μg·g-1)

2.5 棲息地不同牧草品種硒元素的含量

在牧草幼苗期、青草期、枯草期，紫花針茅、草地早熟禾、沙蒿、芨芨草、青海固沙草、唐古特鐵線蓮的硒元素含量無顯著差異。冷蒿、馬藺、細葉苔草、垂穗披堿草、堿蒿、狼毒、粗穗苔草、扁穗冰草、披針葉黃華幼苗期、枯草期硒元素含量極顯著高于青草期(冷蒿，F2,60=2.89,P=0.000；馬藺，F2,60=1.73,P=0.000；細葉苔草，F2,60=2.36,P=0.000；垂穗披堿草，F2,60=2.83,P=0.003；堿蒿，F2,60=2.77,P=0.001；狼毒，F2,60=1.82,P=0.002；粗穗苔草，F2,60=3.83,P=0.012；扁穗冰草，F2,60=2.65,P=0.001；披針葉黃華，F2,60=2.96,P=0.012)，但幼苗期同枯草期無顯著差異(表5)。

表5 普氏原羚棲息地的主要牧草品種硒含量的季節(jié)動態(tài)Table 5 The temporal dynamic of selenium content in main forage in the habitat of Przewalski’s gazelle (μg·g-1)

2.6 普氏原羚對牧草的選擇

細葉苔草、沙蒿、黃芪、冷蒿、粗穗苔草、扁穗冰草是普氏原羚的喜食植物。芨芨草、紫花針茅、冷蒿、青海固沙草、垂穗披堿草、沙蒿、唐古特鐵線蓮等植物是普氏原羚的主要食物，其中芨芨草所占的比例最大，達13.680%，其次是紫花針茅占9.397%，冷蒿、青海固沙草、唐古特鐵線蓮等所占比例無顯著差異(表6)。

3 討論

3.1 土壤牧草礦物質元素營養(yǎng)

表6 不同植物品種在普氏原羚食物中的比例Table 6 Proportion of plant in the feed of Przewalski’s gazelle

礦物質營養(yǎng)對動植物生命進化、生長發(fā)育、物種繁衍生息都有十分重要的意義[12]。青海湖流域是普氏原羚僅有的自然棲息地，布哈河是青海湖最大的河流，布哈河上游地區(qū)是普氏原羚主要的棲息地[13-14]。本研究的礦物質元素中，土壤全硒和有效硒都明顯低于正常值，造成牧草硒營養(yǎng)不能滿足動物生長發(fā)育需要，尤其是牧草生長季節(jié)硒缺乏表現更加嚴重，青草期混合牧草硒含量僅(0.023±0.013) μg·g-1，混合牧草平均硒含量小于0.050 μg·g-1，為嚴重硒缺乏[15-17]。青海湖流域家畜經常出現硒缺乏疾病[6]，因此增加牧草硒含量對草地畜牧業(yè)及野生動物的保護有十分重要的意義。在植物生長期，混合牧草銅含量僅(2.16±0.26) μg·g-1，存在季節(jié)性缺乏[7]，但由于銅元素能在動物肝臟儲存[12]，牧草幼苗期和牧草枯萎期銅元素可以滿足動物的需要，銅元素豐富期，動物肝臟必將儲存一定的銅，儲存的銅成了青草期動物有效的補充?；旌夏敛葶f的含量僅(1.28±0.17) μg·g-1。正常情況下混合牧草鉬的含量是2 μg·g-1[12]。鉬主要是參與植物氮的代謝。當植物鉬缺乏時引起生態(tài)系統初級生產力嚴重下降，但沒有動物鉬缺乏的報道[18]。對復胃動物來說，鉬主要影響銅的代謝，在反芻動物體內，鉬和銅存在復雜的關系，在瘤胃內鉬首先與硫形成硫鉬酸鹽，并與飼料中的銅形成含銅蛋白質復合物，不利于銅的吸收[19]。但如果沒有鉬的存在，混合牧草平均銅的含量達到1 μg·g-1就能滿足反芻動物的需要[20]。由于本研究區(qū)域牧草鉬含量相對較低，動物對銅的需要量也應該低于正常。因此，布哈河上游地區(qū)存在季節(jié)性的銅缺乏，但由于肝臟對銅的儲存作用和牧草鉬含量低等原因，沒有發(fā)現放牧動物及野生動物銅缺乏,但適當增加土壤牧草的銅含量是必要的。

影響動物對礦物質營養(yǎng)利用的因素很多，不同植物蓄積礦物質營養(yǎng)的內在能力差別很大。在牧草和糧食作物中，品種的差別也是礦物質元素含量不同的一個重要因素。即使在同一品種內不同的品系或變種對礦物質元素的積聚都可能有營養(yǎng)學上的重要差異[21-22]。2016年，在環(huán)青海湖地區(qū)對沙蒿、冷蒿、狼毒、馬藺、芨芨草、細葉苔草、粗穗苔草、紫花針茅、扁穗冰草、草地早熟禾、青海固沙草、垂穗披堿草、披針葉黃華、堿蒿和唐古特鐵線蓮等植物的礦物質元素含量進行了研究，結果發(fā)現植物品種對飼料礦物質元素含量有明顯的影響。青海湖布哈河上游地區(qū)是嚴重的缺硒地區(qū)。但觀察中沒發(fā)現普氏原羚明顯的硒缺乏癥狀，如消瘦、腹瀉、肌肉萎縮壞死、生長發(fā)育遲緩、繁殖力下降等癥狀[23-25]。最優(yōu)覓食理論認為：動物為獲得最大的覓食效率，將選擇最有利的食物，或最優(yōu)食譜等[26]。但研究發(fā)現，普氏原羚在采食中并不喜食高硒植物―芨芨草(Ei=-0.886)。但芨芨草是棲息地的主要牧草，在食物中的比例達13.68%，芨芨草硒含量的季節(jié)性不明顯，這對緩解放牧動物硒缺乏起到了重要的作用。為了探討深層次的原因，關于普氏原羚對環(huán)境硒缺乏的生理適應機制的研究將在下一步的研究中開展。

3.2 普氏原羚的保護管理

在硒缺乏區(qū)，增加牧草硒含量對放牧動物和野生動物都十分有益。牧場施硒肥、補播高硒植物、增加高硒植物比例等措施都能增加混合牧草的硒營養(yǎng)[27-28]。普氏原羚對硒營養(yǎng)的需要量、對硒缺乏環(huán)境的響應及平衡硒營養(yǎng)的生理生態(tài)機制還需要進一步研究。

土壤有效鉬含量，在幼苗期、青草期和枯草期分別是(165±33.8)、(172±45.2)和(171±54.6) μg·g-1，對植物來說屬于鉬缺乏區(qū)[21]。鉬主要是參與植物氮的代謝，當植物鉬缺乏時引起生態(tài)系統初級生產力嚴重下降，增加土壤的鉬含量，能成倍增加牧草的產量和牧草的載畜量[29]，研究區(qū)域牧草施鉬肥的研究也應該開展和探索，對發(fā)展高寒草甸畜牧業(yè)和保護瀕危動物都有十分重要的意義。

降低棲息地家畜的放牧數量，重點區(qū)域禁牧；控制嚙齒動物數量，增加基本食物；建立公路、鐵路等地方的生境走廊；拆除草原圍欄，擴大棲息地，在大范圍的隨機采食中平衡礦物質營養(yǎng)[30-31]，都將是保護普氏原羚行之有效的措施。

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