賽牙熱木·哈力甫，艾克拜爾·伊拉洪，宋瑞清*，阿不都賽買提·乃合買提,米日尼沙·買買提明，迪里努爾·艾力

(1.東北林業(yè)大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.新疆農業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052)

草原為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是最寶貴的自然資源。我國草原資源豐富，全國天然草地面積約為4×108hm2，占全國土地面積的41.67%[1]，新疆地處亞歐大陸腹地中溫帶極端干旱荒漠地帶，草原類型之多居全國第一，共有11個大類25個亞類687個草地型[2]，其中天然草地面積為5725.88 萬hm2[3]，可利用草地面積為 4800.68萬hm2。察布查爾縣位于新疆西天山支脈烏孫山北麓，伊犁河以南，牧草地為266824.53 hm2。土壤酶(soil enzyme)是具有生物活性的蛋白質，是土壤生化過程中最為活躍的有機成分[4]。土壤酶來源于土壤微生物、植物及動物的分泌，與土壤理化性質、土壤類型等密切相關，在土壤有機物質循環(huán)及能量轉化中具有重要的作用，是土壤有機物質的執(zhí)行者又是植物營養(yǎng)元素的活性庫[5]。酶活性一定程度上能反映其所處土壤環(huán)境的狀況，且對外界環(huán)境變化較敏感，是土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預警和指標[6]，酶活性與土壤理化性質相關聯，酶催化作用對土壤元素(碳、氮、磷、硫)循環(huán)、遷移有著重要的作用。脲酶將尿素分解成氨、二氧化碳，為土壤生物提供氮營養(yǎng)物質，在土壤氮循環(huán)中具有重要的作用[7]；磷酸酶是一類催化有機磷化合物的酶，釋放可供土壤植物和微生物利用的無機磷，其活性高低影響土壤有機磷的分解轉化及其生物有效性[8]；Wood(1898年)首次從土壤中檢測出過氧化氫酶活性，過氧化氫酶廣泛存在于生物體及土壤中，它可以反映土壤中有機質的氧化程度，且它能促進過氧化氫分解為水和氧氣，是土壤合成腐殖質和防除過氧化氫對土壤酶毒害作用的酶[9]；土壤蔗糖酶是土壤中重要的水解酶，參與糖水化合物的轉化，將土壤中高分子量糖分解成能夠被植物及微生物吸收利用的葡萄糖和果糖，其活性反映了土壤中有機物質的積累、轉化規(guī)律，是表征土壤碳元素循環(huán)和生物化學活性的重要酶[10]。自從1898年Wood檢測出土壤過氧化氫酶活性開始，至20世紀80年代中期土壤酶研究得到了高度的重視，20世紀80年代中期以后土壤酶學研究超出了經典的土壤學研究范圍，幾乎在所有的陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性的測定成了必不可少的測定指標。草原資源為該研究區(qū)主要經濟來源，通過查閱文獻很難找到關于該區(qū)土壤酶活性分布及與土壤肥力相關的研究。本研究以察布查爾草原為研究對象，對該區(qū)土壤酶活性垂直分布及土壤物理化學性質進行研究，以期解釋：1)土壤酶活性的垂直變化特征；2)土壤肥力垂直分布特征；3)探討土壤肥力，如土壤有機質、堿解氮、全氮、速效磷、全磷、速效鉀、全鉀對土壤酶活性的影響，為該區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的管理、健康發(fā)展、草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復、經濟發(fā)展、收入的提高提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

察布查爾縣隸屬于伊犁哈薩克自治州,位于伊犁河南岸和中天山西端烏孫山北麓(東經80°31′-81°43′、北緯43°17′-43°57′)。東西長約96 km，南北寬約72 km，面積為4430.24 km2，占伊犁地區(qū)總面積8%，其中牧草地266824.53 hm2[11]。察布查爾縣地勢自南向北形成多級階梯，自東向西逐漸開闊，自南向北逐漸平坦。地形分為南部山區(qū)、山麓、丘陵、中部傾斜平原、北部河流階地和河漫灘等地貌類型。察布查爾縣屬大陸性北溫帶干旱半干旱氣候，熱量豐富，光充足，四季分明，冬春長，夏秋短，夏季炎熱，年均氣溫7.9 ℃，>0 ℃年積溫3800 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，極端最低氣溫-43.2 ℃，降水量少，蒸發(fā)量大，年均降水量大于206 mm,光照充足，全年有效光照時數達2846 h，無霜期177 d[12]。因此研究區(qū)因常年放牧及載畜量過重、草地利用和管理措施不當而引起了不同程度草原的退化。

1.2 取樣方法

2016年8月通過查閱文獻、衛(wèi)星地圖搜索、信息咨詢以及野外踏查和GPS定位等手段，根據研究區(qū)海拔從1191～2656 m選取8個典型伊犁察布查爾草原黑鈣土，主要植被以多年生草本為主，針茅(Stipacapillata)、黃芪(Astragalusmembranaceus)、白車軸草(Trifoliumrepens)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、委陵菜(Potentillachinensis)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、紫花苜蓿(Medicagosativa)，植被覆蓋度90%～100%。在每一個樣地(每個樣地海拔相差200 m)內設置3個20 m×20 m的樣方，每一樣方采集5個樣點，通過挖剖面法采集土樣，每個樣點0～20 cm，20～40 cm，40～60 cm土層從下而上分別收集土樣并剔除植物根系、石塊后混勻通過四分法將1 kg混合土樣裝入布袋。土樣分成兩部分：一部分過1 mm(18目)篩保存于4 ℃冰箱中用于測定土壤酶活性，另一部分過1 mm(18目)、0.25 mm(60目)篩用于測定土壤速效磷、全磷、速效鉀、全鉀。

1.3 測定方法

1.3.1土壤酶活性的測定 脲酶活性采用靛酚藍比色法測定[13]，將5 g風干土盛于三角瓶中，加入1 mL甲苯，15 min后加入10%尿素溶液及檸檬酸緩沖液20 mL，搖勻后37 ℃條件下培養(yǎng)24 h，取出3 mL濾液加20 mL蒸餾水、4 mL苯酚鈉溶液及3 mL次氯酸鈉溶液，脲酶活性以24 h后1 g土壤中含NH3-N的毫克數表示；過氧化氫酶活性采用滴定法測定[14]，取2 g土樣于三角瓶中加入40 mL蒸餾水、5 mL 0.3%的H2O2溶液，振蕩20 min后立即過濾于盛有1.5 mol·L-1硫酸溶液的三角瓶中并取出25 mL用高錳酸鉀溶液滴定，過氧化氫酶活性通過加入定量過量的過氧化氫，與土壤作用一段時間后加入量與剩余量之差為土壤酶促反應所消耗的過氧化氫，以此表示過氧化氫酶活性；蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定[15]，取5 g土樣盛于三角瓶中注入蔗糖溶液、磷酸緩沖液及甲苯混勻后在37 ℃條件下培養(yǎng)24 h，取1 mL濾液加入3 mL 3,5-二硝基水楊酸并在沸騰水浴鍋中加熱5 min,隨即將容量瓶移至自來水流下冷卻3 min，最后用蒸餾水稀釋至50 mL，蔗糖酶能酶促蔗糖水解成葡萄糖和果糖，通過3,5-二硝基水楊酸反應生成的有色化合物的含量來確定蔗糖酶活性；堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法[16]，取5 g土樣盛于三角瓶中，加入甲苯1 mL，搖勻15 min后加入5 mL磷酸苯二鈉和5 mL相應的緩沖液，仔細混勻后放入37 ℃條件下培養(yǎng)24 h，將濾液與3 mL 2.5%鐵氰化鉀和3 mL 0.5%的4-氨基安替吡啉溶液加水定容并測定，堿性磷酸酶活性以24 h培養(yǎng)后1 g土壤中釋放出酚的質量(mg)表示。

1.3.2土壤肥力的測定 全磷(total phosphorus, TP)采用酸溶鉬銻抗比色法測定[10]，速效磷(available phosphorus, AP)采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法[10]，速效鉀(rapidly available potassium, AK)采用NH4OAc浸提火焰光度計法[10]，全鉀采用火焰光度計法測定[10]。

1.4 數據分析

通過 Microsoft Excel 2010進行數據記錄及初步整理；通過SPSS 20.0系統(tǒng)進行海拔、土層間的單因素方差分析(One-way ANOVA)。通過相關性分析進行海拔、土層、脲酶活性、過氧化氫酶活性、蔗糖酶活性、堿性磷酸酶活性、速效磷、全磷、速效鉀、全鉀之間的相關性檢驗。

2 結果與分析

2.1 土壤肥力垂直空間變異

由表1可知，速效磷為20.73～153.63 mg·kg-1、全磷為0.12～0.76 g·kg-1、速效鉀為659.05～1001.45 mg·kg-1、全鉀為9.81～18.64 g·kg-1，表層上述指標均大于中層、底層，各土層間差異顯著(P<0.05)；速效磷、全磷含量在各土層隨海拔的增加而增加，速效鉀、全鉀含量在各土層均隨海拔的增加而降低，各海拔間差異顯著(P<0.05)。

2.2 土壤酶活性空間變異

2.2.1過氧化氫酶活性 由圖1可以看出，過氧化氫酶活性在0.237～0.722 mg·(g·20 min)-1，表層過氧化氫酶活性為0.607～0.722 mg·(g·20 min)-1，表層過氧化氫酶活性大于中層、底層，各土層間差異顯著(P<0.05)。0～20 cm土層過氧化氫酶活性變化趨勢與中層(20～40 cm)過氧化氫酶活性變化趨勢一致，即1191～1981 m海拔區(qū)間過氧化氫酶活性均隨海拔的增加而增加，在2216 m海拔處過氧化氫酶活性最低[0.607和0.509 mg·(g·20 min)-1]，且在2216～2656 m海拔區(qū)間過氧化氫酶活性逐漸上升至0.722和0.653 mg·(g·20 min)-1；在40～60 cm土層時，1191～2216 m海拔區(qū)間過氧化氫酶活性隨海拔的增加而降低至最小值0.237 mg·(g·20 min)-1，在2216～2656 m海拔區(qū)間上升至0.440 mg·(g·20 min)-1。

表1 土壤磷、鉀元素空間變異Table 1 Spatial variability of soil P and K

注：同行不同小寫字母與同列不同大寫字母都表示差異顯著(P<0.05)。

Notes: The different small letters in the same row and big letters in the same column represent significant difference (P<0.05).

2.2.2堿性磷酸酶活性 堿性磷酸酶活性在0.767～2.673 mg·(g·24 h)-1，表層堿性磷酸酶活性大于中、底層，各土層間差異顯著(P<0.05)。0～20 cm土層時，堿性磷酸酶活性在2.109～2.673 mg·(g·24 h)-1波動，在此土層堿性磷酸酶活性總體為隨海拔的增加而增加，并在2656 m達到最大值2.673 mg·(g·24 h)-1；20～40 cm土層時，1191～1981 m海拔區(qū)間堿性磷酸酶活性逐漸增加，1981～2405 m海拔區(qū)間堿性磷酸酶活性降低至1.350 mg·(g·24 h)-1，各海拔區(qū)間差異顯著；40～60 cm土層時，堿性磷酸酶活性在0.767～1.240 mg·(g·24 h)-1波動，并在2656 m處達到最大值1.240 mg·(g·24 h)-1(圖1)。

2.2.3脲酶活性 脲酶活性在0.029～0.106 mg·(g·24 h)-1，表層脲酶活性大于中層、底層，各土層間差異顯著(P<0.05)。0～20 cm土層時，脲酶活性在0.067～0.106 mg·(g·24 h)-1，1191～1595 m海拔脲酶活性變化比較明顯，各海拔間差異顯著(P<0.05)，1595～2405 m海拔脲酶活性變化不顯著(P>0.05)，在2656 m海拔處脲酶活性達到最大值0.106 mg·(g·24 h)-1；20～40 cm土層時，1191～1981 m脲酶活性隨海拔的增加而增加，并在1981 m達到最大值0.062 mg·(g·24 h)-1，且隨后在1981～2656 m海拔區(qū)間降低至0.052 mg·(g·24 h)-1；40～60 cm土層時，2405 m脲酶活性最高[0.041 mg·(g·24 h)-1]，海拔間差異顯著(P<0.05)(圖1)。

2.2.4蔗糖酶活性 蔗糖酶活性在3.384～23.801 mg·(g·24 h)-1，表層蔗糖酶活性大于中、底層，各土層間差異顯著(P<0.05)。0～20 cm土層時，1191 m海拔蔗糖酶活性最低[9.236 mg·(g·24 h)-1]，在1399～2216 m海拔區(qū)間蔗糖酶活性隨海拔的增加而增加，各海拔酶活性相近，在2405 m海拔處蔗糖酶活性明顯降低至13.06 mg·(g·24 h)-1且在2656 m蔗糖酶活性上升至最大值23.80 mg·(g·24 h)-1，此海拔變化幅度較大；20～40 cm土層時，1399～2405 m海拔區(qū)間蔗糖酶活性逐漸降低，在2656 m酶活性上升至14.59 mg·(g·24 h)-1；40～60 cm土層時，2656 m海拔處蔗糖酶活性最大[6.47 mg·(g·24 h)-1]，此土層蔗糖酶活性在3.38～6.47 mg·(g·24 h)-1波動(圖1)。

圖1 土壤酶活性的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of soil enzyme activity 不同大寫字母代表不同海拔同一土層土壤酶活性之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母代表同一海拔不同土層土壤酶活性之間差異顯著(P<0.05)。Different capital letters represent significant difference between different elevation of the same soil layer soil enzyme activity (P<0.05), different small letters represent significant difference between the different soil layer of the same elevation soil enzyme activity (P<0.05).

2.3 土壤酶活性與土壤肥力相關性

在0～20 cm土層，海拔與脲酶活性呈極顯著正相關(P<0.05，r=0.854**)，與蔗糖酶活性呈顯著正相關(P<0.05，r=0.724*)，與過氧化氫酶、堿性磷酸酶活性呈正相關；過氧化氫酶活性與堿性磷酸酶活性呈顯著正相關(P<0.05，r=0.804*)，與脲酶活性、蔗糖酶活性、速效磷、全磷、全鉀呈正相關，與速效鉀呈負相關(P<0.05，r=-0.091)；堿性磷酸酶活性與速效磷呈顯著正相關(P<0.05，r=0.717*)，與脲酶活性、蔗糖酶活性、全磷、速效鉀、全鉀呈正相關；脲酶活性與蔗糖酶、速效磷、全磷、全鉀呈正相關；蔗糖酶活性與速效磷呈極顯著正相關(P<0.05，r=0.842**)，與全磷、全鉀呈正相關(表2)。

在20～40 cm土層，海拔與堿性磷酸酶活性呈顯著性正相關(P<0.05，r=0.766*)，與過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶活性呈正相關；過氧化氫酶活性與堿性磷酸酶活性、蔗糖酶活性、速效磷、速效鉀、全鉀呈正相關，與脲酶活性呈負相關(P<0.05，r=-0.305)；堿性磷酸酶活性與脲酶活性、蔗糖酶活性、速效磷、全磷呈正相關，與速效鉀、全鉀呈負相關；脲酶活性與速效磷、全磷呈正相關，與蔗糖酶活性、速效鉀、全鉀呈負相關；蔗糖酶活性與速效磷呈正相關，與全磷、速效鉀、全鉀呈負相關(表3)。

在40～60 cm土層，海拔與脲酶活性呈顯著性正相關(P<0.05，r=0.796*)，與堿性磷酸酶活性、蔗糖酶活性呈正相關，與過氧化氫酶活性呈負相關(P<0.05，r=-0.122)；過氧化氫酶活性與速效鉀呈顯著性正相關(P<0.05，r=0.757*)，與脲酶活性、全磷、全鉀呈負相關，與堿性磷酸酶活性、蔗糖酶活性、速效磷呈正相關；堿性磷酸酶活性與脲酶活性、蔗糖酶活性、速效鉀呈正相關，與速效磷、全磷、全鉀呈負相關；脲酶活性與蔗糖酶、速效磷、速效鉀、全鉀呈負相關，與全磷呈正相關；蔗糖酶活性與速效磷、速效鉀呈正相關，與全磷、全鉀呈負相關(表4)。

表2 0～20 cm土層土壤酶活性與肥力相關性Table 2 Correlation between soil enzyme activity and fertility in 0-20 cm soil layer

注：*和**分別表示 0.05 和 0.01 顯著水平。下同。

Note: * and ** represent 0.05 and 0.01 significance levels, respectively. The same below.

表3 20～40 cm土層土壤酶活性與土壤肥力相關性Table 3 Correlation between soil enzyme activities and soil fertility in 20-40 cm soil layer

表4 40～60 cm土層土壤酶活性與土壤肥力相關性Table 4 Correlation between soil enzyme activities and soil fertility in 40-60 cm soil layer

3 討論

土壤酶垂直分布具有一定的規(guī)律性，土壤酶活性土層間垂直分布反映各土層營養(yǎng)狀況，并一定程度上反映出土壤肥力狀況及生產力水平[17]。在本研究中表層過氧化氫酶活性、堿性磷酸酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性分別為0.607～0.722 mg·(g·20 min)-1、2.109～2.673 mg·(g·24 h)-1、0.067～0.106 mg·(g·24 h)-1、9.236～23.801 mg·(g·24 h)-1,顯著高于中層和底層(P<0.05)，這一結果與李林海等[18]、高海寧等[19]、秦燕等[20]研究一致。引起這一結果的原因可能為：一方面，土壤表層受外界環(huán)境影響比中層、底層大，外界環(huán)境條件微小的變化(氣溫、降水等)直接對土壤表層引起一定程度的土壤理化性質的變化；另一方面，地表升溫快、通氣狀況好，再加上草原植物的枯枝落葉直接回歸于地表，相對于中層、底層而言表層微生物更容易取得營養(yǎng)物質，這促進了表層微生物的生長、繁殖，進而明顯提高了表層土壤酶活性；再一方面，土壤酶以物理、化學結合形式吸附于土壤顆?；蚺c土壤中的腐殖質絡合，隨土層的增加因歸回于底層的有機物質含量減少且植物根系吸收較多的營養(yǎng)物質，從而使得與土壤顆粒、腐殖質絡合在一起的土壤酶隨土層的增加而降低。

海拔梯度上氣候變化明顯，是一定均溫、活動積溫和降水量的綜合反映，地形的垂直變化，會引起植物群落結構及類型的演化[21]，并通過土壤光、熱、水、氣等條件，使土壤物理、化學及微生物、酶活性等方面發(fā)生一定程度的變化，最終導致生態(tài)系統(tǒng)功能的改變[22]。胡霞等[23]、陳志芳等[24]研究認為土壤酶活性與海拔呈線性關系，但斯貴才等[25]研究證明土壤酶活性與海拔不相關，可見關于土壤酶活性與海拔相關性存在爭議，陳志芳等[24]研究證明土壤酶活性隨海拔的增加而上升。

在本研究中0～20 cm土層時，海拔與脲酶活性呈極顯著正相關(P<0.05，r=0.854**)，與蔗糖酶活性呈顯著性正相關(P<0.05，r=0.724*)，與過氧化氫酶活性、堿性磷酸酶呈正相關，在1191～1595 m海拔脲酶活性較低，從1595 m開始酶活性顯著上升說明這一海拔處是此土層脲酶活性顯著上升的轉折點，蔗糖酶活性在1399 m處開始顯著上升，但酶活性總體為隨海拔的增加而上升。

20～40 cm土層時，海拔與堿性磷酸酶呈顯著性正相關(P<0.05，r=0.766*)，與過氧化氫酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性呈正相關，這可能是與在此土層土壤全磷與海拔呈正相關，且全磷與堿性磷酸酶正相關有關。

在40～60 cm土層時，海拔與脲酶活性呈顯著性相關(P<0.05，r=0.796*)，與堿性磷酸酶、蔗糖酶活性呈正相關，與過氧化氫酶活性呈負相關。引起過氧化氫酶與海拔呈負相關可能是因為隨海拔的增加土壤母質變薄且溫度極度降低會影響土壤微生物的生長繁殖，最終影響酶活性極度降低。在本研究中0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土層土壤過氧化氫酶活性、堿性磷酸酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性與海拔相關性能達到正相關至極顯著性相關，由此可知在本研究中海拔變化為酶活性變化的因素之一。

草地土壤系統(tǒng)中一切復雜的生化過程是在土壤酶的參與下進行的，草地土壤酶活性大致反映了草地土壤生化過程的相對強度[26]，土壤酶參與土壤C、N、P等營養(yǎng)元素的有效化過程，一定程度上反映土壤養(yǎng)分轉化動態(tài)[27]，因此草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性的高低與土壤肥力狀況密切相關，是判斷草地土壤肥力的重要指標之一。侯鈺榮等[28]、索南吉等[29]、姚健等[30]研究得出土壤酶活性與土壤肥力具有一定的相關性，Gallo等[31]研究發(fā)現，土壤酶活性的提高促進土壤養(yǎng)分的積累；Sinsabaugh等[32]研究證明土壤酶活性可以反映土壤養(yǎng)分的變化動態(tài)，土壤酶活性變化可作為評價土壤肥力的重要指標。在本研究中通過相關性分析得知0～20 cm土層過氧化氫酶活性與速效磷、全磷、全鉀呈正相關(P<0.05，r=0.682、r=0.355、r=0.506)；堿性磷酸酶活性與速效磷呈顯著性正相關(P<0.05，r=0.717*)；蔗糖酶活性與速效磷呈極顯著正相關(P<0.05，r=0.842**),從前期研究結果可知，此土層過氧化氫酶活性與全氮呈顯著正相關，與有機質、堿解氮呈正相關(P<0.05)；堿性磷酸酶活性與全氮呈顯著正相關，與有機質、堿解氮呈正相關(P<0.05)；脲酶活性與有機質、全氮、堿解氮均呈正相關(P<0.05)；蔗糖酶活性與全氮呈顯著正相關，與有機質、堿解氮呈正相關(P<0.05)[12]。土壤肥力與酶活性具有重要的關系，酶活性的變化是多個因素相互影響的結果，在此土層因堿性磷酸酶活性與速效磷顯著性正相關，過氧化氫酶活性與堿性磷酸酶活性顯著相關，由此可知過氧化氫酶活性與速效磷具有一定的相關性，同樣蔗糖酶活性與全氮、全磷具有不同程度的相關性，因此可知在此研究區(qū)通過過氧化氫酶活性、堿性磷酸酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性可判斷土壤氮、磷元素的變化狀況。

在20～40 cm土層，過氧化氫酶活性與速效磷、速效鉀、全鉀呈正相關；堿性磷酸酶活性、脲酶活性與速效磷、全磷呈正相關；蔗糖酶活性與速效磷呈正相關。從前期研究結果可知，在此土層中過氧化氫酶活性與有機質、堿解氮、全氮呈正相關；堿性磷酸酶活性與全氮、有機質呈顯著性正相關，與堿解氮呈正相關；脲酶活性與有機質、堿解氮、全氮呈正相關；蔗糖酶活性與有機質、堿解氮、全氮呈正相關[12]。在40～60 cm土層，過氧化氫酶活性與有機質、全氮呈正相關；堿性磷酸酶活性與有機質、堿解氮、全氮呈正相關；蔗糖酶活性與有機質、堿解氮、全氮呈正相關[12]。且過氧化氫酶活性與速效鉀呈顯著性相關(P<0.05，r=0.757*)，在此土層中4種酶活性與土壤肥力相關性降低且多處出現負相關，一方面這可能與隨土層的增加土壤溫度降低、含水量增加且其他土壤物理化學性質變化對土壤微生物具有不良影響有關;另一方面土壤酶主要來源于土壤微生物、植物、土壤動物，有研究證明脲酶[33]、磷酸酶[34]和蔗糖酶[35]活性來源于蚯蚓的排泄物，同時螞蟻對蔗糖酶活性也有一定的貢獻[36];再一方面可能是隨草地植被生長年限的增加土壤理化性質穩(wěn)定使土壤酶活性降低。

4 結論

新疆伊犁察布查爾縣1191～2656 m海拔草原土壤酶，0～20 cm土層過氧化氫酶活性、堿性磷酸酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性分別為0.607～0.722 mg·(g·20 min)-1、2.109～2.673 mg·(g·24 h)-1、0.067～0.106 mg·(g·24 h)-1、9.236～23.801 mg·(g·24 h)-1；20～40 cm土層上述酶活性分別為0.509～0.653 mg·(g·20 min)-1、1.350～1.914 mg·(g·24 h)-1、0.046～0.062 mg·(g·24 h)-1、7.050～14.589 mg·(g·24 h)-1；40～60 cm土層為0.237～0.440 mg·(g·20 min)-1、0.767～1.240 mg·(g·24 h)-1、0.029～0.041 mg·(g·24 h)-1、3.384～6.525 mg·(g·24 h)-1，表層酶活性高于中、底層，即上述酶活性均隨土層的增加而降低，各土層間差異顯著(P<0.05)。

過氧化氫酶活性、堿性磷酸酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性均隨海拔的增加而上升，通過相關性分析得知上述酶活性與海拔顯著相關(P<0.05)。

通過相關性分析得知過氧化氫酶活性、堿性磷酸酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性之間具有一定的相關性且引起土壤酶活性的變化因素不是孤立的而是相互影響的，因此可判斷土壤酶活性對土壤肥力變化具有重要的反饋作用。

References：

[1] Zhang X S, Tang H P, Dong X B,etal. The dilemma of steppe and it’s transformation in China. Chinese Science Bulletin, 2016, 61(2): 165-177.

張新時, 唐海萍, 董孝斌, 等. 中國草原的困境及其轉型. 科學通報, 2016, 61(2): 165-177.

[2] Zhen W, Zhu J Z. Exploitation and countermeasures of ecotourism resources in Xinjiang grassland. Grassland and Turf, 2010, 30(3): 78-83.

鄭偉, 朱進忠. 新疆草原生態(tài)旅游資源及其開發(fā)對策研究. 草原與草坪, 2010, 30(3): 78-83.

[3] Gu A X, Fan Y M, Wu H Q,etal. Relationship between the number of three main microorganisms and the soil environment of degraded grassland on the north slope of the Tianshan Mountains. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(2): 116-123.

顧愛星, 范燕敏, 武紅旗, 等. 天山北坡退化草地土壤環(huán)境與微生物數量的關系. 草業(yè)學報, 2010, 19(2): 116-123.

[4] Wang Y F, Wang B, Xiao B,etal. Soil enzyme activities and vertical distribution of moss-dominated biological soil crusts on the Loess Plateau in Northern Shaanxi. Journal of Northwest A & F University (Natural Science Edition), 2017, 45(3): 161-169.

王彥峰, 王兵, 肖波, 等. 陜北黃土高原蘚結皮的7種土壤酶活性及其剖面分布特征. 西北農林科技大學學報(自然科學版), 2017, 45(3): 161-169.

[5] He W X, Zhu M. Relationship between urease activity and fertility of soils in Shanxi province. Acta Pedologica Sinica, 1997, 34(4): 392-398.

和文祥, 朱銘. 陜西土壤脲酶活性與土壤肥力關系分析. 土壤學報, 1997, 34(4): 392-398.

[6] Badiane N N Y, Chotte J L, Pate E,etal. Use of soil enzyme activities to monitor soil quality in natural and improved fallows in semi-arid tropical regions. Applied Soil Ecology, 2001, 18(3): 229-238.

[7] Wu Y W, Rao B Q, Liu Y D,etal. Effects of different habitats on artificial crust development and surface soil nitrogen, phosphorus contents and enzymes activities. Soils, 2013, 45(1): 52-59.

吳易雯, 饒本強, 劉永定, 等. 不同生境對人工結皮發(fā)育及表土氮、磷含量及其代謝酶活性的影響. 土壤, 2013, 45(1): 52-59.

[8] Gu F X, Wen Q K, Pan B R,etal. Research on soil enzyme activities of eolian soil under artificial plantation in Taklimakan Desert Heartland. Journal of Desert Research, 2000, 20(3): 62-66.

顧峰雪, 文啟凱, 潘伯榮, 等. 塔克拉瑪干沙漠腹地人工綠地風沙土的土壤酶活性研究. 中國沙漠, 2000, 20(3): 62-66.

[9] Sun H, Zhang J F, Hu Y,etal. Effects of different habitats on artificial crust development and surface soil nitrogen, phosphorus contents and enzymes activities. Chinese Journal of Soil Science, 2016, 47(3): 605-610.

孫慧, 張建鋒, 胡穎, 等. 土壤過氧化氫酶對不同林分覆蓋的響應. 土壤通報, 2016, 47(3): 605-610.

[10] Guan S Y. Soil enzyme and its research methods. Beijing: Agricultural Science and Technology Press China, 1986: 19-20.

關松蔭. 土壤酶及其研究方法. 北京: 中國農業(yè)科技出版社, 1986: 19-20.

[11] Ma R, Li Z Z. Assessment of quality and sustainable utilization in Qapqal County of Xinjiang Wei Autonomous Region. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2009, 29(5): 165-168, 200.

馬榮, 李志忠. 新疆察布查爾縣土地質量及其可持續(xù)利用評價. 水土保持通報, 2009, 29(5): 165-168, 200.

[12] Saiyaremu·Halifu, Aikebaier·Yilahong, Song R Q,etal. Correlations between soil microbial biomass and soil physical and chemical properties in grassland in Chabuchar County. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(9): 36-44.

賽牙熱木·哈力甫, 艾克拜爾·伊拉洪, 宋瑞清, 等. 察布查爾縣草原土壤微生物量與土壤理化性質相關性研究. 草業(yè)學報, 2017, 26(9): 36-44.

[13] Fang X, Duan J P, Pu X P,etal. Comparative analyses between two methods of measuring soil urease activity. Grassland and Turf, 2008, 42(2): 70-72.

豐驍, 段建平, 蒲小鵬, 等. 土壤脲酶活性兩種測定方法的比較. 草原與草坪, 2008, 42(2): 70-72.

[14] Yang L F, Zeng Q, Li H B,etal. Measurement of catalase activity in soil by ultraviolet spectrophotometry. Chinese Journal of Soil Science, 2011, 42(1): 207-210.

楊蘭芳, 曾巧, 李海波, 等. 紫外分光光度法測定土壤過氧化氫酶活性. 土壤通報, 2011, 42(1): 207-210.

[15] Ma Z M, Du S P, Wang P,etal. Effects of long-term located fertilization on soil invertase activity in irrigated desert soils. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2012, 21(1): 151-155.

馬忠明, 杜少平, 王平, 等. 長期定位施肥對灌漠土蔗糖酶活性的影響. 西北農業(yè)學報, 2012, 21(1): 151-155.

[16] Shu S Y, Wang K L, Zhang W,etal. Soil alkaline phosphatase activity at different vegetation succession stages in Karst Peak cluster depression. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(9): 1722-1728.

舒世燕, 王克林, 張偉, 等. 喀斯特峰叢洼地植被不同演替階段土壤磷酸酶活性. 生態(tài)學雜志, 2010, 29(9): 1722-1728.

[17] Zhao L P, Jiang Y. Study on the determination method of phosphatase activity in soil. Chinese Journal of Soil Science, 1986, (3): 138-141.

趙蘭坡, 姜巖. 土壤磷酸酶活性測定方法的探討. 土壤通報, 1986, (3): 138-141.

[18] Li L H, Qiu L P, Meng M. Responses of soil enzyme activities to re-vegetation in gully Loess Plateau of Northwest China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(12): 3355-3360.

李林海, 邱莉萍, 夢夢. 黃土高原溝壑區(qū)土壤酶活性對植被恢復的響應. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(12): 3355-3360.

[19] Gao H N, Zhang Y, Qin J H,etal. Organic carbon distribution and enzyme activities of different degraded meadows soil in upstream of Heihe of Qilian mountains. Acta Agrestia Sinica, 2014, 22(2): 283-290.

高海寧, 張勇, 秦嘉海, 等. 祁連山黑河上游不同退化草地有機碳和酶活性分布特征. 草地學報, 2014, 22(2): 283-290.

[20] Qin Y, Niu D C, Kang J,etal. Characteristics of soil enzyme activities in different grasslands in the Western Slope of the Helan Mountain, China. Arid Zone Research, 2012, 29(5): 870-877.

秦燕, 牛得草, 康健, 等. 賀蘭山西坡不同類型草地土壤酶活性特征. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(5): 870-877.

[21] Huang J H. The spatial pattern of species diversity and its forming mechanism. Biodiversity Science, 1994, 2(2): 103-107.

黃建輝. 物種多樣性的空間格局及其形成機制初探. 生物多樣性, 1994, 2(2): 103-107.

[22] Huang J H, Bai Y F, Han X G. Effects of species diversity on ecosystem functioning: mechanisms and hypotheses. Biodiversity Science, 2001, 9(1): 1-7.

黃建輝, 白永飛, 韓興國. 物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能影響機制及有關假說. 生物多樣性, 2001, 9(1): 1-7.

[23] Hu X, Cai S, Liao J H,etal. Responses of soil microbial and enzyme activity features of different altitudes of Mt.Emei. Journal of Chongqing Normal University (Natural Science Edition), 2016, 33(1): 109-114.

胡霞, 蔡霜, 廖金花, 等. 峨眉山不同海拔森林土壤微生物和酶活性特征. 重慶師范大學學報(自然科學版), 2016, 33(1): 109-114.

[24] Chen Z F, Liu J F, Wu Z Y. Soil physicochemical properties and enzyme activities at different elevation gradients. Journal of Hebei North University (Natural Science Edition), 2014, 30(1): 38-42.

陳志芳, 劉金福, 吳則焰. 不同海拔土壤理化性質與酶活性研究. 河北北方學院學報(自然科學版), 2014, 30(1): 38-42.

[25] Si G C, Yuan Y L, Wang J,etal. Microbial community and soil enzyme activities along an altitudinal gradient in Sejila mountains//Chinese Science Institute of Geology and Geophysics. Chinese Academy of Sciences Institute of Geology and Geophysics, 2014 (Fourteenth) Annual Conference Proceedings of Lanzhou Oil and Gas Center and Other Departments. Beijing: Chinese Science Institute of Geology and Geophysics, 2015: 11.

斯貴才, 袁艷麗, 王建, 等. 藏東南森林土壤微生物群落結構與土壤酶活性隨海拔梯度的變化//中國科學院地質與地球物理研究所. 中國科學院地質與地球物理研究所2014年度(第14屆)學術年會論文匯編——蘭州油氣中心及其他部門. 北京: 中國科學院地質與地球物理研究所, 2015: 11.

[26] Xiang Z Y, Wang C T, Song W B,etal. Advances on soil enzymatic activities in grassland ecosystem. Pratacultural Science, 2011, 28(10): 1801-1806.

向澤宇, 王長庭, 宋文彪, 等. 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性研究進展. 草業(yè)科學, 2011, 28(10): 1801-1806.

[27] Margarita S, Fernando G P, Lillian F. Soil microbial indicators sensitive to land use conversion from pastures to commercial Eucalyptus grand is plantations in Uruguay. Applied Soil Ecology, 2004, 3: 1-9.

[28] Hou Y R, Wei P, Yang S J,etal. Study on the relationship between soil enzyme activity and soil nutrient in two types of grasslands. Grass-Feeding Livestock, 2016, (5): 57-63.

侯鈺榮, 魏鵬, 楊淑君, 等. 兩種草地類型土壤酶活性與土壤養(yǎng)分關系的研究. 草食家畜, 2016, (5): 57-63.

[29] Suo N J, Tan Y R, Zhu W X,etal. Study on soil enzyme activity in four different grasslands of the eastern Tibetan plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(4): 10-15.

索南吉, 談嫣蓉, 朱煒歆, 等. 青藏高原東緣不同草地類型土壤酶活性研究. 草業(yè)學報, 2012, 21(4): 10-15.

[30] Yao J, Wang R H, Zhao J P,etal. The distribution characteristics of soil enzyme and its response to physicochemical properties of soil in the dessert area of Jinghe. Hubei Agricultural Sciences, 2015, 54(18): 4435-4440.

姚健, 王讓會, 趙建萍, 等. 精河沙區(qū)土壤酶分布特征及其對土壤理化性狀的響應. 湖北農業(yè)科學, 2015, 54(18): 4435-4440.

[31] Gallo M, Amonette R, Lauber C,etal. Microbial community structure and oxidative enzyme activity in nitrogen-amended north temperate forest soils. Microbial Ecology, 2004, 48(2): 218-229.

[32] Sinsabaugh R L, Lauber C L, Weintraub M N,etal. Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale. Ecology Letters, 2008, 11(11): 1252-1264.

[33] Syers J K, Sharpley A N, Keeney D R. Cycling of nitrogen by surface-earthworms in a pasture ecosystem. Soil Biology & Biochemistry, 1979, 11: 181-185.

[34] Park S C, Smith T J, Bisesi M S. Activities of phosphomonoesterase fromLumbricusterrestris. Soil Biology & Biochemistry, 1992, 24: 873-876.

[35] Kiss I. The invertase activity of earthworm casts and soils from anthills. Agrokem Talajtan, 1957, 6: 65-85.

[36] Kozlov K A. The role of soil fauna in the enrichment of soil with enzymes. Pedobiologia, 1965, 5: 190-195.