艾星梅，何睿宇，胡燕芳

(1 西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，昆明 650224；2 迪慶州林業(yè)科學(xué)研究所，云南迪慶 674499)

植物的花芽分化一般而言均按照一定的程序進(jìn)行[1]，是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵時(shí)期，經(jīng)歷形態(tài)學(xué)和生理學(xué)的復(fù)雜變化過程。大多數(shù)植物開花后加速植株進(jìn)入衰老狀態(tài)[2-3]，而馬鈴薯由于遺傳上的差異性，在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中有些品種開花，有些品種開花較少或只結(jié)薯不開花，除了受外界溫光的調(diào)控外[4-5]，影響花芽分化的內(nèi)因也是極其復(fù)雜的，其中包括生長(zhǎng)期間各營(yíng)養(yǎng)器官花序、莖葉、塊莖間激烈的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)[6]，以及體內(nèi)各種酶活性和碳水化合物存在一定的差異性[7]等。此外，內(nèi)源激素也是調(diào)控植物花芽分化的重要物質(zhì)，激素含量及比例會(huì)導(dǎo)致花芽分化生理狀態(tài)的改變。因此，馬鈴薯花芽分化與多種指標(biāo)的變化相關(guān)聯(lián)。目前，有關(guān)馬鈴薯內(nèi)源激素方面的研究已有不少報(bào)道，研究表明馬鈴薯生育周期長(zhǎng)短、塊莖產(chǎn)量、不同溫光條件以及蕾花果脫落等均與內(nèi)源激素含量有關(guān)。其中，生育期較短的品種GA3、IAA的含量均比生育期長(zhǎng)的品種高，而ABA含量則較生育期長(zhǎng)的低[8]；在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中，ABA含量的不斷升高易引起蕾花果脫落，但與塊莖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，GA3/ABA、IAA/ABA、CTK/ABA 3個(gè)比值變化與塊莖產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)[4,9]；也有研究表明，ABA和JA含量升高與植株衰老的關(guān)系比與塊莖形成的關(guān)系更為密切[10]。迄今，馬鈴薯內(nèi)源激素含量變化與成花的關(guān)系研究鮮見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)在研究馬鈴薯形態(tài)分化的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)開花與未開花馬鈴薯葉片的4種內(nèi)源激素(GA3、IAA、ZR、ABA) 動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行定量分析，以期了解馬鈴薯花芽分化的生理基礎(chǔ)，揭示花芽不同分化階段內(nèi)源激素變化規(guī)律，為馬鈴薯花期調(diào)控、栽培和雜交育種提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1　試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以云南主栽的3個(gè)馬鈴薯品種為材料，包括2個(gè)開花品種‘云薯205’(YS205，開花較早，中晚熟)和‘合作88’(HZ88，開花較晚，晚熟)，以及未開花品種‘云薯304’(YS304，無花，早熟)。供試材料于4月13日種植在西南林業(yè)大學(xué)后山基地，每個(gè)品種種植40個(gè)單株，株行距為30 cm×60 cm，均采用整薯播種，期間統(tǒng)一進(jìn)行精細(xì)的田間管理，并詳細(xì)觀察記錄各時(shí)期的花芽形態(tài)變化。

1.2　試驗(yàn)方法

1.2.1樣品的采集樣品的采集包括花芽分化前期、花芽分化初期、現(xiàn)蕾期、初花期和盛花期共5個(gè)時(shí)期，從4月26日(花芽分化前期)開始進(jìn)行第一次采樣，于上午9：00～10：00，對(duì)開花品種YS205的頂端葉片和花芽進(jìn)行取樣，未開花品種YS304的葉片采集時(shí)間與YS205同時(shí)進(jìn)行，由于HZ88開花時(shí)間較YS205晚，為了使2個(gè)開花品種在生理性狀上趨于一致，HZ88葉片和花芽的采集時(shí)期均比YS205延后5～7 d，采集后的樣品迅速用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。HZ88和YS205樣品采集標(biāo)準(zhǔn)為：第1個(gè)花芽分化開始為花芽分化初期；50%植株完成花芽分化為現(xiàn)蕾期；花序花朵開放量≥5%時(shí)為初花期；花序花朵開放量≥25%時(shí)為盛花期。

1.2.2花芽分化解剖觀察用鑷子及時(shí)剝除花芽和頂芽的苞片后放入FAA固定液(福爾馬林∶冰醋酸∶70%酒精=5∶5∶90 )中固定，4 ℃保存。將固定好的材料采用常規(guī)石蠟切片方法[11]，制成厚度8～10 μm切片，番紅-固綠染色，中性樹膠封片，置于顯微鏡(鳳凰牌PH100-3B41L-IPL)下觀察，軟件Phmias 2008 Cs ver.3.0拍照。

1.2.3內(nèi)源激素含量測(cè)定在解剖學(xué)的基礎(chǔ)上，取0.2 g花芽分化相應(yīng)時(shí)期的頂端葉片，經(jīng)液氮速凍后，于超低溫冰箱-80 ℃保存作為內(nèi)源激素待測(cè)樣。IAA、GA3、ZR和ABA測(cè)定采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)提取、分離和檢測(cè)[12]，每個(gè)品種隨機(jī)選取植株10株進(jìn)行標(biāo)記，每個(gè)時(shí)期采集3個(gè)樣品，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　馬鈴薯花芽發(fā)育期外部形態(tài)變化

馬鈴薯開花品種HZ88和YS205的花序?yàn)榫蹅阈突ㄐ?，且花序較多。2個(gè)品種花芽發(fā)育的外部形態(tài)變化表現(xiàn)為： ①花芽分化初期：淺綠色的花萼包被花瓣，外表面密生絨毛，內(nèi)表面毛狀物很少；②現(xiàn)蕾期：隨著花蕾膨大，花萼不斷退縮，頂端5裂聯(lián)合，雌雄蕊由花冠包被，柱頭稍長(zhǎng)，花粉和柱頭趨于成熟，此期縱徑的生長(zhǎng)停止較橫徑早；③初花期：花萼表皮毛依然存在，花冠下部聯(lián)合成管狀，上部逐漸展開為五角星形， HZ88和YS205兩個(gè)品種此時(shí)均已完成授粉受精；④盛花期：隨著花朵開放時(shí)間的延長(zhǎng)，成熟花粉粒不斷從花藥中縱裂擴(kuò)散，柱頭逐漸衰敗枯萎；⑤果實(shí)發(fā)育期：當(dāng)花敗落后，已完成受精的植株花萼并不脫落，而是繼續(xù)生長(zhǎng)，頂端裂片逐漸合攏包裹果實(shí)，顏色加深成為深綠色，從本試驗(yàn)結(jié)果來看，HZ88具有一定的自交結(jié)實(shí)率，YS205無發(fā)育果實(shí)；⑥果實(shí)成熟期：HZ88的花萼橫徑增長(zhǎng)停止較縱徑早，當(dāng)花萼不再膨大后，果皮由綠色變成黃白色或白色，至此漿果發(fā)育成熟。

2.2　馬鈴薯花芽分化的形態(tài)學(xué)觀察

隨著細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)與分化的進(jìn)行，馬鈴薯花芽?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生著不可逆的變化。花芽分化前期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，此時(shí)的芽體較小，生長(zhǎng)點(diǎn)呈扁平狀，外表平滑不突出，細(xì)胞體積小且排列緊密(圖1，A)。進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后，根據(jù)花芽的發(fā)育進(jìn)程及其所表現(xiàn)的結(jié)構(gòu)特征，將馬鈴薯HZ88和YS205的花芽分化過程劃分為2大發(fā)育時(shí)期，即花芽分化期和花器官發(fā)育期。

GT.生長(zhǎng)錐；b. 花瓣原基；c. 雄蕊原基；c1.雄蕊；d.子房；e.胚珠；f.藥隔；g.花粉囊；h.花粉粒；j.受精卵；m.精子；n.卵細(xì)胞；S.柱頭A.花芽分化前期，×100；B～D.花芽分化期：花瓣原基、雌雄蕊原基形成期，×100；E.花器官發(fā)育初期，子房未分室，×40；F. 子房分室，花粉囊形成，×40；G～I(xiàn).柱頭花粉成熟期，×40；J.受精過程，×100；K～L. 完成受精，×40，×100圖1　馬鈴薯花芽發(fā)育進(jìn)程的縱切面解剖結(jié)構(gòu)GT. Growing tip; b. Petal primordium; c.Stamen primordium; c1. Stamen; d. Ovary; e. Ovules; f. Connectivum; g. Anther; h. Pollen; j. Zygote; m. Sperm; n. Egg cells; S. StigmaA. Before flower bud differentiation, ×100; B-D: Flower bud differentiation stage: petal primordium, pistil and stamen primordium formation, ×100; E. Early stage of floral organ development, ovary was not divided, ×40;F. Ovary divided into chambers and anthers formed, ×40; G-I. Stigma and pollen maturity, ×40; J. Fertilization process,×100; K-L.Complete fertilization, ×40，×100Fig.1　Longitudinal section anatomy of potato flower bud during development stages

2.2.1花芽分化期在花芽分化初期前期，生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞縱向分裂大于橫向分裂，頂端分生組織逐漸擴(kuò)展變寬，原體排列不規(guī)則的細(xì)胞明顯增多，生長(zhǎng)錐逐漸向上凸起趨于半球形(圖1，B、C)；到花芽分化初期后期，生長(zhǎng)錐已拓展變寬，高度較小，兩側(cè)分生組織生長(zhǎng)較快，內(nèi)側(cè)生長(zhǎng)點(diǎn)分化突起發(fā)育為花原基，標(biāo)志著植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變成生殖生長(zhǎng)。半球狀花原基逐漸變成扁圓形，周圍細(xì)胞分裂較快，中央部位呈凹陷狀，逐漸形成5個(gè)萼片原基(見橫切面圖2，A～C；縱切面僅見2個(gè)突起，圖1，D)。萼片原基逐漸伸長(zhǎng)并向內(nèi)彎曲，呈鑷合狀排列，花開放后萼片大小一致、向外伸展；萼片原基內(nèi)側(cè)基部形成5個(gè)與萼片相間的小突起，即花瓣原基(橫切面解剖結(jié)構(gòu)，圖2，D)，最終發(fā)育成5瓣連接的輪狀花冠。萼片和花瓣繼續(xù)向上伸長(zhǎng)，生長(zhǎng)錐持續(xù)加寬，在基部形成一輪雄蕊原始體突起，即5個(gè)雄蕊原基，雄蕊原基逐漸分化，頂端發(fā)育為花藥。隨著雄蕊原基的分裂，內(nèi)側(cè)形成寬大的突起，即為雌蕊原基。雌蕊原基形成后快速分化生長(zhǎng)，形成子房，花芽分化過程完成，進(jìn)入花器官發(fā)育階段。

2.2.2花器官發(fā)育期馬鈴薯花器官發(fā)育初期，雌雄蕊快速生長(zhǎng)，在雌蕊心皮發(fā)育過程中，子房中軸產(chǎn)生一團(tuán)組織突起，進(jìn)而形成胚珠，對(duì)花蕾縱切面解剖結(jié)構(gòu)顯示(圖1，E)，子房逐漸分室，呈卵圓形，花瓣由花萼包被；此時(shí)花藥是一團(tuán)同形的分裂活躍的細(xì)胞，外面有1層表皮，每個(gè)花粉囊沒有明顯的藥隔分開。隨著花器官的發(fā)育，每個(gè)花藥中的花粉囊逐漸形成，且兩室子房清晰可見(圖1，F(xiàn)；圖2，E)，內(nèi)有多個(gè)胚珠。現(xiàn)蕾期，形成5個(gè)完整的花藥，每個(gè)花藥中的4個(gè)花粉囊由藥隔完全隔開，呈對(duì)稱的“U”字形(圖2，F(xiàn))，花藥壁由1層表皮、1層花藥內(nèi)壁、2層中層和1層絨氈層組成?；ǚ勰讣?xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂過程中，花粉囊壁的絨氈層開始解體(圖2，G、H)，并釋放出大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而花粉粒從解體的絨氈層細(xì)胞中不斷吸取營(yíng)養(yǎng)；從橫切面解剖結(jié)構(gòu)圖可以看出(圖2，I～L)，細(xì)胞增大，最后分離形成游離的單核花粉粒，此時(shí)的花粉粒細(xì)胞壁薄，單核花粉進(jìn)一步發(fā)育分裂形成2個(gè)子核，1個(gè)生殖核，1個(gè)營(yíng)養(yǎng)核；最后形成成熟花粉粒，同時(shí)花粉囊壁解體，進(jìn)行散粉(圖1，G～I(xiàn)；圖2，M)。此時(shí)子房發(fā)育成熟，胚珠飽滿(圖2，N)，柱頭呈頭狀，分泌大量黏液，是進(jìn)行自花授粉的最佳時(shí)機(jī)。成熟花粉粒沿著花粉管通道進(jìn)入子房到達(dá)胚珠，與卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵，完成受精(圖1，J～L；圖2，N、O)。馬鈴薯子房通常具有兩室，在本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，開花較早的YS205和開花較晚的HZ88在現(xiàn)蕾前期花器官發(fā)育均呈一致的變化趨勢(shì)，隨著花器官的不斷發(fā)育，YS205的子房逐漸形成完整的三室(圖2，J、P)。

2.3　馬鈴薯花芽分化過程中葉片內(nèi)源激素的變化

2.3.1IAA含量在整個(gè)花芽分化過程中，3個(gè)馬鈴薯品種葉片的IAA含量均呈先升后降的單峰曲線變化(圖3，A)。其中，在花芽分化前期，開花品種YS205和HZ88葉片內(nèi)IAA含量均顯著低于未成花YS304(P<0.05)；3個(gè)品種葉片IAA含量隨著花芽發(fā)育逐漸上升，當(dāng)開花品種處于現(xiàn)蕾期時(shí)，各品種的IAA含量均達(dá)到最大值，在此過程中未成花品種YS304的IAA含量和上升幅度均顯著高于2個(gè)開花品種；隨后，3個(gè)品種的IAA含量迅速下降，尤其以YS304下降幅度最大，至盛花期時(shí)，3個(gè)品種的IAA含量均降到最低，此時(shí)YS205、HZ88和YS304的IAA含量分別比最高值時(shí)下降了44.27%、52.34%和55.71%。可以看出，馬鈴薯有花芽分化植株IAA含量在整個(gè)分化過程中均顯著低于同期無花芽分化植株且變化幅度較小，說明低水平的IAA含量有助于馬鈴薯花芽分化、促進(jìn)花的形成。

2.3.2GA3含量3個(gè)馬鈴薯品種葉片中GA3含量動(dòng)態(tài)變化與IAA相似，也呈單峰曲線；在整個(gè)花芽分化過程中，YS205和HZ88的GA3含量變化幅度趨于一致，兩者在花芽分化初期和現(xiàn)蕾期低于YS304，而在初花期和盛花期高于YS304(圖3，B)。其中，在花芽分化前期，3個(gè)品種葉片的GA3含量均較低；隨著花芽發(fā)育的進(jìn)行，3個(gè)品種的GA3含量先升后降，當(dāng)YS205和HZ88處于現(xiàn)蕾期時(shí)，各品種葉片的GA3含量均達(dá)到最高值，并以YS304最高(1211.56 ng·g-1)；當(dāng)2個(gè)品種處于盛花期時(shí)，YS304的GA3含量迅速降到最低，僅為361.38 ng·g-1，并與同期開花品種相比差異顯著。可以看出，未開花品種YS304葉片的GA3上升和下降速度在整個(gè)花芽分化過程中均明顯高于開花植株YS205和HZ88，且變化幅度更大。

2.3.3ZR含量由圖3，C可知，在馬鈴薯花芽分化過程中，3個(gè)品種葉片的ZR含量在花芽分化前期均較低，但開花品種YS205和HZ88均高于未成花品種YS304，之后三者的ZR含量均逐漸上升；到現(xiàn)蕾期時(shí)，3個(gè)品種的ZR含量均達(dá)到各自的最高值；隨著花朵的開放，YS205和HZ88的ZR含量略有下降且趨于平緩的趨勢(shì)，當(dāng)YS205和HZ88處于盛花期時(shí)，未開花品種YS304的ZR值降到最低，略高于花芽分化前的水平。在整個(gè)過程中，成花品種YS205和HZ88的ZR含量始終高于未成花植株，而且差異顯著。

2.3.4ABA含量3個(gè)馬鈴薯品種葉片內(nèi)ABA含量在花芽分化過程中呈逐漸上升的趨勢(shì)，且未成花品種始終低于成花品種(圖3， D)。其中，在花芽分化前期，成花品種YS205和HZ88和未成花品種YS304的ABA 含量均較低；隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，3個(gè)品種的ABA含量持續(xù)升高，且開花品種YS205和HZ88的上升速度較快；到盛花期時(shí)，三者均達(dá)到最大值，但YS205、HZ88和YS304的ABA含量之間均存在顯著差異性。在整個(gè)花芽分化過程中，馬鈴薯ABA的含量表現(xiàn)為YS205>HZ88>YS304。

可見，在整個(gè)分化過程中，較低水平的IAA和GA3含量有利于啟動(dòng)馬鈴薯花芽分化，成花品種的ZR和ABA含量始終高于未成花植株，說明高水平的ZR和ABA易促進(jìn)花原基的形成。

2.4　馬鈴薯花芽分化過程中葉片內(nèi)源激素平衡與花芽分化的關(guān)系

ABA/IAA、ABA/ GA3、ZR/IAA、ZR/ GA3體現(xiàn)了植物內(nèi)源激素間的動(dòng)態(tài)變化，在整個(gè)花芽分化過程中，馬鈴薯葉片中的內(nèi)源激素比值變化趨勢(shì)如圖4所示。首先，3個(gè)品種ABA/IAA和ABA/GA3比值在花芽分化前期均處于較低水平，后隨著發(fā)育的進(jìn)程兩者比值均不斷升高，且成花品種YS205和HZ88的比值始終高于未成花品種YS304(圖4，A、B)。這說明較高水平的ABA含量，以及較低水平的IAA和GA3含量有利于馬鈴薯花芽分化，且ABA/IAA和ABA/GA3比值越高花芽分化越早。這也與各品種實(shí)際開花時(shí)間一致，品種YS205的開花時(shí)間比HZ88要早。

其次，在整個(gè)花芽分化過程中，馬鈴薯成花品種YS205和HZ88 葉片中ZR/IAA比值均高于未成花品種YS304，且YS304的ZR/IAA比值趨于平緩且處于較低水平。而葉片ZR/GA3的比值在花芽分化的不同階段作用也不同。在花芽分化前期，成花品種YS205和HZ88的ZR/GA3比值高于未成花植株YS304，即ZR含量越高或GA3含量越低，越有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累；隨后，3個(gè)品種的ZR/ GA3隨著發(fā)育進(jìn)程均有下降趨勢(shì)，至現(xiàn)蕾期時(shí)均降到最低；之后，各品種的ZR/ GA3比值逐漸回升(圖4，C、D)?？梢钥闯?，馬鈴薯成花品種的ZR/IAA、ZR/ GA3比值始終高于未成花品種。

圖4　3個(gè)馬鈴薯品種花芽分化過程中的各種內(nèi)源激素比值變化Fig.4　The variation of ABA/IAA, ABA/GA3, ZR/IAA and ZR/GA3 during flower bud differentiation of three potato varieties

3　討　論

花芽分化的形態(tài)建成是一個(gè)復(fù)雜的過程，馬鈴薯花期長(zhǎng)短不一，花序的繁茂性也存在很大的差異性，每個(gè)植株上的一個(gè)花序持續(xù)時(shí)間為15～40 d不等，晚熟品種的開花期可長(zhǎng)達(dá)2個(gè)月以上，但每朵花持續(xù)開放時(shí)間僅為5 d左右。根據(jù)馬鈴薯花芽分化各時(shí)期的縱切面和橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征來看，從花芽分化初期，到雌雄蕊原基形成，完成整個(gè)花芽分化僅用了1周左右的時(shí)間。此后花器官不斷發(fā)育，逐漸形成5個(gè)完整的花藥和2室子房，其中YS205的子房在發(fā)育過程中發(fā)生了變異，逐漸形成完整的3室，這可能與子房發(fā)育的基因調(diào)控有關(guān)，目前尚不明確，還有待于進(jìn)一步研究。隨著細(xì)胞體積的增大，花粉粒和柱頭逐漸成熟，胚珠飽滿，是進(jìn)行自花授粉的最佳時(shí)期，YS205和HZ88都先后經(jīng)歷了授粉受精過程，只有HZ88具有一定的自交結(jié)實(shí)率，YS205花蕾易脫落，無坐果率，這可能與內(nèi)外多種因素的共同影響有關(guān)。此外，馬鈴薯花芽?jī)?nèi)部發(fā)育的同時(shí)，與外部形態(tài)之間有相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)序性對(duì)應(yīng)關(guān)系，因此可以通過花芽的外部形態(tài)和大小對(duì)內(nèi)部的發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行初步判斷。

內(nèi)源激素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的調(diào)控作用[13]，其含量的高低能夠促進(jìn)或抑制花芽形態(tài)分化。前人研究表明，成花植株與未成花植株的內(nèi)源激素含量變化明顯不同。魯亞婷等[14]研究表明，開花雷竹的ABA水平，以及ABA/IAA和iPA/IAA高于未開花植株，而IAA和GA水平低于未開花植株。何見等[15]報(bào)道，開花光皮樹保持相對(duì)較低和穩(wěn)定的IAA、GA3含量，ABA含量高且變化幅度較大，未開花光皮樹IAA、GA3含量先升高后降低，ZR含量則相對(duì)較低，ABA含量先升高后下降。那光宇等[16]研究結(jié)果顯示，什錦丁香花芽分化過程中成花枝條葉片中較低水平的IAA、GA3含量和較高水平的ZR、ABA含量有利于成花植株的花芽分化。本試驗(yàn)結(jié)果表明，馬鈴薯3個(gè)品種的IAA、GA3、ZR和ABA含量在花芽分化前期均較低，且無明顯差異性，此時(shí)內(nèi)源激素含量的高低并不能決定花芽是否分化；隨著發(fā)育的進(jìn)程，3個(gè)品種的IAA和GA3含量均呈先升后降的單峰曲線變化，其中開花品種YS205和HZ88的IAA和GA3含量在現(xiàn)蕾期以前均低于未成花品種YS304，開花品種達(dá)到現(xiàn)蕾期以后，YS304的IAA和GA3含量迅速下降；此外，YS205和HZ88的ZR和ABA含量則始終高于YS304，說明開花與否與內(nèi)源激素含量的積累程度有關(guān)。值得一提的是，盛花期開花品種HZ88的ABA含量明顯低于YS205，這可能與HZ88子房發(fā)育形成漿果有關(guān)，漿果內(nèi)含有大量幼小種子，而幼小種子可以合成大量的IAA，對(duì)ABA具有一定拮抗的作用[4]，因此，今后還需對(duì)果實(shí)的激素含量進(jìn)行進(jìn)一步研究。

不同激素并不是孤立地對(duì)成花過程發(fā)生作用，它們之間存在相互促進(jìn)和相互拮抗的作用，Luckwill[17]首次提出了“激素平衡假說”，正是這種平衡狀態(tài)，控制著核酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖和淀粉等物質(zhì)的代謝，從而對(duì)植物的花芽分化和生長(zhǎng)進(jìn)行調(diào)控[18]。大量研究結(jié)果表明，ABA/IAA、ABA/ GA3、ZR/IAA、ZR/GA3體現(xiàn)了植物內(nèi)源激素間的動(dòng)態(tài)變化，比值的升高有利于促進(jìn)花芽分化[19-20]。本研究中，開花馬鈴薯品種YS205和HZ88在花芽分化過程中的ABA含量大幅積累增加，ABA/IAA和ABA/GA3比值明顯高于未開花品種YS304，說明ABA含量和比值升高有利于馬鈴薯花芽分化；同時(shí)，成花品種ZR/IAA、ZR/GA3的比值始終高于未成花品種。表明上述內(nèi)源激素水平及比值對(duì)馬鈴薯花芽形態(tài)分化有相應(yīng)的促進(jìn)與抑制作用。

對(duì)于不同生育期的馬鈴薯而言，早熟品種比晚熟品種更早進(jìn)入衰老期[21]，用常規(guī)育種方法很難解釋這種相關(guān)關(guān)系[22]。馬鈴薯開花與否除了與品種的遺傳特性和環(huán)境有關(guān)外，還與不同發(fā)育時(shí)期的內(nèi)源激素含量和比例變化相關(guān)聯(lián)，各種激素處于一種動(dòng)態(tài)的平衡狀態(tài)，共同調(diào)節(jié)馬鈴薯的花芽形態(tài)分化過程。至于馬鈴薯成花品種與未成花品種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移特征還需進(jìn)一步結(jié)合塊莖和其它礦質(zhì)元素的變化來研究，從而為馬鈴薯花期調(diào)控、栽培和雜交育種提供理論依據(jù)。

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