路之娟，張永清,2*，張　楚

(1 山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041004；2 山西師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041004)

隨著人們生活需求由溫飽型向營養(yǎng)型乃至保健型的轉(zhuǎn)化，苦蕎的“三降一療兩通”食療營養(yǎng)功能日益受到消費(fèi)者的青睞[1-2]?？嗍w(FagopyrumtataricumL.)為蓼科(Polygonaceae)雙子葉植物，是起源于中國西南部的一種古老的雜糧作物。其含有豐富的礦物質(zhì)、維生素、脂肪、蛋白質(zhì)和人體所需的微量元素[3-4]，更具備其他植物所不具有的黃酮類化合物，使其藥食兼用的作用更為突出，因此常被稱為“五谷之王”、“三降食品”。苦蕎生育期短，耐冷涼、耐瘠薄、適應(yīng)性強(qiáng)，在黃土高原地區(qū)具有明顯的區(qū)位優(yōu)勢和生產(chǎn)優(yōu)勢，是當(dāng)?shù)靥厣r(nóng)業(yè)發(fā)展的重要雜糧作物。

相關(guān)研究表明，全球因水源匱乏而導(dǎo)致的減產(chǎn)超過了其他自然災(zāi)害造成減產(chǎn)數(shù)量的總和[5]。山西素有“十年九旱”之說，干旱是影響該省農(nóng)業(yè)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要逆境因素[6]。根系是作物感受土壤干旱的原初部位與敏感部位，其數(shù)量大小、分布和生理狀況等直接影響著作物抗旱性的強(qiáng)弱，因而研究根系對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)反應(yīng)，對(duì)于揭示作物抗旱的本質(zhì)更有意義[7]。研究苦蕎根系對(duì)水分脅迫的響應(yīng)特征，探明其抗旱機(jī)理與調(diào)控對(duì)策，對(duì)實(shí)現(xiàn)山西黃土高原丘陵區(qū)旱地農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展及保障糧食安全具有重要的意義。現(xiàn)有關(guān)于苦蕎的研究多集中于種質(zhì)資源[8]、農(nóng)藝性狀[9-10]、藥用與營養(yǎng)價(jià)值[11-12]、栽培技術(shù)[13-14]、養(yǎng)分吸收與施肥的增產(chǎn)作用[15-17]、逆境脅迫對(duì)苦蕎化學(xué)成分及生理指標(biāo)影響等方面[18-22]，而對(duì)苦蕎的抗逆性機(jī)理則研究較少，尤其是關(guān)于干旱脅迫對(duì)苦蕎根系生理特性的影響更是鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)擬以前期篩選的不同耐旱性苦蕎品種為材料，通過盆栽控水試驗(yàn)研究不同水分條件下不同耐旱性苦蕎品種的苗期生長及根系生理生態(tài)狀況，比較不同抗旱性品種間的變化差異，探明與苦蕎抗旱性密切相關(guān)的生理生態(tài)指標(biāo)，并最終為黃土高原苦蕎抗旱品種的種植、引種、選育及抗旱機(jī)制等方面的研究提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為經(jīng)前期預(yù)實(shí)驗(yàn)篩選出的耐旱苦蕎品種‘迪慶苦蕎’、‘西農(nóng)9909’和不耐旱品種‘西蕎1號(hào)’、‘黑豐1號(hào)’。4個(gè)品種生育期無明顯差異，均為105 d左右。

1.2　試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2017年5～6月在山西師范大學(xué)塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用二因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素A為不同耐旱性苦蕎品種：‘迪慶苦蕎’、 ‘西農(nóng)9909’、 ‘西蕎1號(hào)’和‘黑豐1號(hào)’；因素B為不同水分處理:正常供水(土壤含水量為田間持水量的65%～75%，CK) 、中度干旱(土壤含水量為田間持水量的45%～55%，MS)和重度干旱(土壤含水量為田間持水量的25%～35% ，SS)，共12個(gè)處理組合，每個(gè)處理重復(fù)3次，每天采取稱重法澆水。

采用砂培盆栽試驗(yàn)，營養(yǎng)缽大小為16 cm×14 cm，每盆裝入1.5 kg細(xì)沙，沙子使用前用去離子水洗凈、晾干備用。每盆精選籽粒飽滿均勻且無病蟲害的種子14粒，播后正常供應(yīng)水分，幼苗2葉1心后間苗，每盆定苗7株。3葉1心后開始進(jìn)行各水平的水分處理，為了保證試驗(yàn)期間幼苗生長不受養(yǎng)分限制，每盆定量澆灌2.5 L相同濃度的霍格蘭營養(yǎng)液，其成分及含量為：Ca(NO3)2820.7 mg·L-1、KNO3505.6 mg·L-1、MgSO47H2O 616.2 mg·L-1、KH2PO4272.2 mg·L-1，微量元素和鐵鹽同霍格蘭標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液，每5 d每盆澆灌同等營養(yǎng)液1次，處理20 d后(顯蕾期)開始測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3　測定指標(biāo)與方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)葉面積用葉面積儀法測定；株高、最大根長用直接測量法；生物量用烘干后稱重法；根系的總長、根總表面積、根體積用英國產(chǎn) Delta-T SCAN根系分析系統(tǒng)測定；葉片相對(duì)含水量(RWC)用稱重法測定[23]。

1.3.2生理指標(biāo)葉綠素含量用分光光度計(jì)測定[23]；用美國 Opti2science公司生產(chǎn)的 OS52FL調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x于取樣前一天早上(5:00～8:00，弱光環(huán)境下) 測定最上一片定型葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始熒光Fo和最大熒光產(chǎn)量Fm，并計(jì)算可變熒光Fv(Fm-Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm。超氧化物歧化酶(SOD)活性用藍(lán)四唑法測定[23]；過氧化物酶(POD)活性用愈創(chuàng)木酚比色法測定[23]；丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法測定[23]；可溶性糖含量用蒽酮比色法測定[23]；可溶性蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定[23]。以上指標(biāo)均重復(fù)3次,取平均值。

1.4　品種苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法[24]對(duì)苦蕎品種苗期的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。設(shè)有n個(gè)苦蕎品種(n=1,...,i), 每個(gè)苦蕎品種有m個(gè)抗旱性指標(biāo)(m=1,...,j),Dij和Wij分別表示第i個(gè)苦蕎品種、第j個(gè)抗旱指標(biāo)的隸屬度值和權(quán)重系數(shù)。

(1)標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)化原始數(shù)據(jù)：

抗旱指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)時(shí):

u(xj)=(xj-xmin)/(xmax-xmin)

(1)

抗旱指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)時(shí):

u(xj)=1-(xj-xmin)/(xmax-xmin),j=1, 2,...,n

(2)

(2)權(quán)重系數(shù)(Wj)計(jì)算:

(3)

(4)

(3)隸屬函數(shù)值(D)計(jì)算:

(5)

式中,u(x)表示數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化值,xmax表示第j個(gè)指標(biāo)的最大值,xmin表示第j個(gè)指標(biāo)的最小值,Vj代表標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù), 比較品種最終所得抗旱隸屬度值。

1.5　數(shù)據(jù)分析

用 Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較，用SigmaPlot 10.0 作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　干旱脅迫對(duì)苦蕎幼苗植株幼苗生長的影響

2.1.1地上部生長在干旱脅迫條件下，各苦蕎品種苗期株高、莖粗、葉面積及地上部干重均顯著降低(P<0.05)，且隨著脅迫程度的加劇下降幅度也更大(表1)。其中，與正常供水處理(CK)相比，苦蕎幼苗株高、莖粗、葉面積及莖葉干重在兩個(gè)干旱脅迫環(huán)境下(MS和SS) 分別平均顯著降低了21.25%、17.00%、35.13%和36.62%，即干旱脅迫對(duì)上述生長指標(biāo)的影響表現(xiàn)為莖葉干重>葉面積 >株高>莖粗。同時(shí)，不同耐旱型苦蕎品種之間相比較，重度(SS)和中度(MS)干旱脅迫下各苦蕎品種的上述指標(biāo)雖均比正常供水處理顯著降低，但耐旱品種的平均降幅均小于不耐旱品種，且差異顯著(P<0.05)。以上結(jié)果說明耐旱性苦蕎品種在干旱環(huán)境中表現(xiàn)出更強(qiáng)的地上部生長優(yōu)勢，受干旱脅迫的影響相對(duì)較小，適應(yīng)性更強(qiáng)。

2.1.2根系生長在干旱脅迫條件下，各苦蕎品種幼苗的根系體積和根系表面積、根系干重均比正常水分處理(CK)顯著降低(P<0.05)，且隨著干旱脅迫程度的增加，降幅也隨之加大；與耐旱性品種相比較，不耐旱品種根系相關(guān)指標(biāo)降低的幅度更大(表 2)。在兩個(gè)干旱環(huán)境中，耐旱品種根系體積、根系表面積和地下部干重的平均降幅分別為31.00%、21.50%和31.25%，不耐旱品種的相應(yīng)降幅分別為51.50%、47.50%和42.75%。同時(shí)，與CK處理根冠比相比，僅耐旱品種‘迪慶苦蕎’在重度脅迫(SS)下顯著上升了7.00%，其余品種在兩種干旱脅迫下均無顯著變化。另外，與CK主根長相比，兩種耐旱型品種在中度干旱脅迫(MS)下顯著降低，而在SS下顯著增加，但不耐旱品種則在2種干旱脅迫下均顯著下降，且在SS脅迫下降幅更大?？梢?，干旱條件下，耐旱型苦蕎在一定程度上可通過促進(jìn)主根伸長來增加根系吸收范圍，而不耐旱品種適應(yīng)性較弱，表現(xiàn)為主根長長度持續(xù)降低；干旱脅迫使‘迪慶苦蕎’苦蕎根冠比有所升高，其通過增加根冠比增強(qiáng)了干旱適應(yīng)性。

2.2　干旱脅迫對(duì)苦蕎幼苗葉片生理指標(biāo)的影響

2.2.1葉綠素含量和葉片相對(duì)含水量由表3可知，4個(gè)苦蕎品種葉片葉綠素含量在兩個(gè)干旱脅迫 (MS、SS)下均比CK顯著下降(P<0.05)。其中，不耐旱品種‘黑豐1號(hào)’葉綠素含量降幅最大，分別達(dá)31.00%和58.00%，而品種‘西蕎1號(hào)’次之，耐旱品種‘西農(nóng)9909’和‘迪慶苦蕎’重度脅迫下降幅均僅為25%。葉片相對(duì)含水量同葉綠素含量的變化趨勢相似，‘迪慶苦蕎’、‘西農(nóng)9909’、‘西蕎1號(hào)’和‘黑豐1號(hào)’在中度脅迫下分別比CK下降2%、6.00%、19.00%和19.00%，在重度脅迫下分別降低了22.00%、25.00%、30.00%和29.00%?？梢姡秃灯贩N葉綠素含量和葉片含水量降幅小于不耐旱品種，其在干旱環(huán)境中仍能保持相對(duì)較高的葉綠素含量和含水量，從而保證自身有較強(qiáng)的光合能力，同時(shí)較高的含水量維持了體內(nèi)正常的生理代謝活動(dòng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)抗旱性。

表1　水分脅迫條件下苦蕎苗期地上部植株生長的變化

注：CK.對(duì)照；MS.中度脅迫；SS.重度脅迫；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫字母分別表示品種間或處理間差異達(dá)0.05顯著水平(P<0.05)。下同

Notes: CK. Normal irrigation; MS. Moderate water stress; SS. Heavy water stress. Values are mean ± SE. Different capital or normal letters in the same column indicate significant difference among different cultivars or treatments at 0.05 level. The same as below

表2　水分脅迫對(duì)苦蕎苗期根系形態(tài)指標(biāo)的影響

2.2.2葉片熒光參數(shù)各苦蕎品種葉片的初始熒光產(chǎn)量(F0)干旱脅迫下均比CK有不同程度的增加，且脅迫越重增加幅度越大，不耐旱品種增幅在兩種干旱脅迫下均達(dá)到顯著水平，耐旱品種在重度脅迫下也達(dá)到顯著水平(P<0.05)；在相同程度脅迫下，耐旱品種F0增幅小于不耐旱品種(表3)；同時(shí)，干旱脅迫使各品種苦蕎Fm、Fv/Fm顯著降低，脅迫程度越重降幅越大，且不耐旱品種降幅大于耐旱品種。說明干旱脅迫對(duì)各品種光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心均造成不同程度破壞，但耐旱品種反應(yīng)中心受破壞程度較小，抗旱能力更強(qiáng)。

2.3　干旱脅迫對(duì)苦蕎幼苗根系生理指標(biāo)的影響

2.3.1根系活力干旱脅迫使各品種苦蕎苗期根系活力顯著下降，且隨著脅迫程度的增大下降更明顯，而耐旱品種的根系活力降幅又小于不耐旱品種(表4)。其中，與CK處理相比，耐旱品種根系活力在2個(gè)干旱脅迫 (MS和SS)下平均降幅是22.50%，而不耐旱品種則平均降低26%?？梢姡秃悼嗍w品種根系活力明顯高于不耐旱品種，對(duì)干旱的耐性更強(qiáng)，吸收能力更好。

表3　水分脅迫對(duì)苦蕎苗期葉片葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量、熒光參數(shù)的影響

2.3.3滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量植株在逆境脅迫下會(huì)通過累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低滲透勢來適應(yīng)環(huán)境，而可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均可作為衡量植物抗旱性的指標(biāo)。表5顯示，干旱脅迫對(duì)各品種苦蕎苗期根系可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量均有不同程度影響，可溶性糖及游離脯氨酸含量顯著升高，而可溶性蛋白含量顯著降低。其中，在中度和重度干旱脅迫下，根系可溶性蛋白含量降幅最大的品種均是‘西蕎1號(hào)’，降幅分別達(dá)16%和26%，隨后依次是品種‘黑豐1號(hào)’、 ‘西農(nóng)9909’和‘迪慶苦蕎’，兩個(gè)耐旱品種降幅顯著小于兩個(gè)不耐旱品種；在兩個(gè)干旱脅迫下，耐旱品種的平均可溶性糖含量和游離脯氨酸含量分別較CK處理顯著提高71%和86%，而不耐低旱品種分別顯著提高21%和42%，耐旱品種的增幅均明顯高于不耐旱品種。由此表明，在干旱脅迫環(huán)境下，耐旱苦蕎品種能夠比不耐旱品種保持更強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，表現(xiàn)出更好的適應(yīng)性。

表4　干旱脅迫對(duì)不同苦蕎苗期根系活力、SOD和POD活性及MDA含量的影響

表5　干旱脅迫對(duì)不同苦蕎脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

表6　各基因型苦蕎的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、D值及綜合評(píng)價(jià)

2.4　各苦蕎品種的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、D值、綜合評(píng)價(jià)及其與相關(guān)性

由抗旱性綜合評(píng)價(jià)公式(1)、(2)、(3)、(4)、(5)可得出表6相關(guān)指標(biāo)值，其中‘迪慶苦蕎’的綜合評(píng)價(jià)值(D值)最高，耐旱能力最強(qiáng)，其它品種由強(qiáng)到弱依次為‘西農(nóng)9909’、 ‘黑豐1號(hào)’和 ‘西蕎1號(hào)’，這與上述各品種相關(guān)生長、生理生化指標(biāo)分析所得結(jié)論基本一致。

另外，進(jìn)一步把21個(gè)單一指標(biāo)與綜合評(píng)價(jià)值(D值)做相關(guān)分析(表7)表明，苦蕎苗期株高、地下部干重以及根系SOD活性和蛋白質(zhì)含量與D值呈顯著正相關(guān)，根系脯氨酸含量和可溶性糖含量與D值呈極顯著正相關(guān)。說明這6個(gè)指標(biāo)對(duì)苦蕎品種苗期抗旱性能力強(qiáng)弱的表達(dá)較為敏感，在苦蕎苗期抗旱性測定工作中可有選擇性地測定上述指標(biāo)，使鑒定工作簡化。

3　討　論

3.1　不同抗旱性苦蕎幼苗對(duì)干旱脅迫的形態(tài)響應(yīng)

水是植物發(fā)生的最初環(huán)境，也是植物生長發(fā)育的必要條件。前人的研究表明，水分脅迫會(huì)影響形態(tài)指標(biāo)，影響明顯或降低最多的品種往往抗逆性最差[26-27]。本研究表明，干旱脅迫對(duì)苦蕎幼苗地上部的影響明顯大于對(duì)根系的影響，并且在一定程度上干旱脅迫可促進(jìn)其根系增長，且耐旱性最好品種的根冠比在一定程度上有所升高這是苦蕎形態(tài)指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的一種響應(yīng)機(jī)制；不同耐旱性苦蕎品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在較大差異，耐旱品種受干旱脅迫的影響較小，其地上部農(nóng)藝性狀較不耐旱品種表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)。

干旱脅迫下苗期根系形態(tài)直接與水分含量的多少相關(guān)，較好的根系形態(tài)是植物水分吸收的重要前提。本研究得出，耐旱型苦蕎在干旱環(huán)境中主根生長得到促進(jìn)，適應(yīng)性較好，說明干旱環(huán)境下耐旱品種植株通過增大根系與土壤的接觸面積來獲取水分和養(yǎng)分，這與張永清等[28]對(duì)幾種谷類作物根土系統(tǒng)的研究結(jié)果相似。此外，兩個(gè)耐旱苦蕎品種根系體積和根系表面積等指標(biāo)受干旱環(huán)境影響程度低于不耐旱品種，由此表明耐旱品種在干旱環(huán)境中可保持較完整的根系形態(tài)來適應(yīng)缺水環(huán)境。

表7　苦蕎幼苗單一指標(biāo)與綜合評(píng)價(jià)值(D值)的相關(guān)系數(shù)

注：*和**分別表示相關(guān)性達(dá)到0.05和0.01顯著水平

Note:*and**indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively

3.2　不同抗旱性苦蕎幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

脅迫環(huán)境可導(dǎo)致植株形態(tài)學(xué)參數(shù)和生理生化指標(biāo)發(fā)生改變[29]。首先，從葉片來看，本次研究發(fā)現(xiàn)，耐旱苦蕎品種幼苗葉片葉綠素含量、相對(duì)含水量、Fm及Fv/Fm在干旱脅迫下降幅度均小于不耐旱品種，且其Fo有所升高，說明耐旱品種在干旱環(huán)境中葉綠素含量及捕獲激發(fā)能的效率相對(duì)較高， PSⅡ反應(yīng)中心受破壞程度較小，光合能力較強(qiáng)，適應(yīng)性較好。其次，從根系來看，本研究表明干旱脅迫下苦蕎苗期根系活力、可溶性蛋白質(zhì)含量顯著下降，根系SOD和POD活性以及MDA、可溶性糖及游離脯氨酸含量顯著升高，且不同耐旱性品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在明顯差異。在干旱脅迫環(huán)境中，耐旱品種的根系SOD、POD活性增幅較大，能夠較大程度地解除或減緩毒性O(shè)-和H2O2作用對(duì)植株造成的過氧化傷害，降低細(xì)胞膜受傷程度，增強(qiáng)抗性；同時(shí)，其根系可溶性糖、游離脯氨酸等有機(jī)物質(zhì)含量的增幅也較大，可大幅度提高根系的滲透調(diào)節(jié)能力，降低滲透勢，并起到延緩植株衰老的作用。由此可知，干旱逆境下耐旱品種提高保護(hù)酶的能力較強(qiáng)，可快速清除有害成分，緩減膜脂過氧化作用，從而降低MDA含量，可更好地適應(yīng)干旱環(huán)境，這是其耐旱脅迫的重要生理機(jī)制之一；而耐旱苦蕎品種在旱脅迫下仍具有較高的根系活力及蛋白質(zhì)含量也保證了其在干旱環(huán)境表現(xiàn)出較強(qiáng)的生存能力。

3.3　不同抗旱性苦蕎的綜合指標(biāo)值及其與權(quán)重的相關(guān)性

作物的抗旱性是由多因素、多機(jī)制共同作用的復(fù)雜綜合性狀，不同作物的抗旱機(jī)制存在著差異[30]，用單一指標(biāo)很難全面、精準(zhǔn)地反映各品種的耐旱性強(qiáng)弱，所以，用多個(gè)指標(biāo)去綜合評(píng)價(jià)作物的耐旱性才比較可靠。本試驗(yàn)通過隸屬函數(shù)法計(jì)算出苦蕎幼苗各指標(biāo)的耐旱系數(shù)[μ(xi)]并將其作為評(píng)價(jià)苦蕎單項(xiàng)耐旱能力大小的指標(biāo)，并采用主成分分析法得出各苦蕎品種綜合抗旱能力(D值)，將參試的4個(gè)品種進(jìn)行耐旱性排序。μ(xi)為隸屬函數(shù)法處理后的抗旱系數(shù)，將其作為抗旱性篩選指標(biāo)能夠消除不同基因型苦蕎間固有的生物學(xué)和遺傳學(xué)特性差異；D值是一個(gè)無量綱的純數(shù)，所以各品種間的抗旱性差異具可比性。再通過對(duì)D值與各指標(biāo)之間的關(guān)系相關(guān)性分析，篩選出對(duì)苦蕎耐旱性影響較為顯著的指標(biāo)，進(jìn)一步得到快速鑒別苦蕎耐旱能力的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明：4個(gè)苦蕎品種根據(jù)D值的排序?yàn)椤蠎c苦蕎’> ‘西農(nóng)9909’> ‘黑豐1號(hào)’> ‘西蕎1號(hào)’，與之前單一指標(biāo)分析的結(jié)果基本一致。同時(shí)通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，苦蕎幼苗株高、地下部干重以及根系SOD活性和可溶性蛋白含量與D值呈顯著正相關(guān)，根系脯氨酸含量和可溶性糖含量與D值呈極顯著正相關(guān)，說明這6個(gè)指標(biāo)在苦蕎對(duì)干旱逆境的感受最為敏感，可作為苦蕎苗期快速、準(zhǔn)確的抗旱性鑒定指標(biāo)。此外，作物抗旱能力不僅與抗旱生理生化指標(biāo)有關(guān), 還與干旱脅迫發(fā)生的時(shí)期有密切關(guān)系。本研究只對(duì)苦蕎苗期形態(tài)、生理指標(biāo)進(jìn)行了綜合性探討，今后需考慮其他時(shí)期各指標(biāo)對(duì)苦蕎干旱的響應(yīng)變化，從而得出更全面可靠的結(jié)論。

綜上所述，干旱脅迫對(duì)苦蕎苗期各指標(biāo)均有顯著影響，本研究在前期預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的基礎(chǔ)上，通過干旱脅迫處理和隸屬函數(shù)法與主成分分析進(jìn)一步確定出4個(gè)參試品種的耐旱等級(jí)差異,其從強(qiáng)到弱依次為‘迪慶苦蕎’、‘西農(nóng)9909’、‘黑豐1號(hào)’和‘西蕎1號(hào)’；同時(shí)，苗期株高、地下部干重以及根系SOD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量這6個(gè)指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較敏感，可作為苦蕎苗期抗旱性的快速鑒定指標(biāo)。

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