金微微 ，張會慧 ，滕志遠 ，孫廣玉 ，許　楠 ，3

（1.東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030；3.黑龍江省科學(xué)院 自然與生態(tài)研究所， 黑龍江 哈爾濱 150040）

風(fēng)箱果Physocarpus amurensisMaxim，薔薇科風(fēng)箱果屬落葉灌木，樹型優(yōu)美，觀賞效果良好[1-2]。由于風(fēng)箱果花粉活力較弱以及生境的人為破壞等因素導(dǎo)致其分布范圍和種群數(shù)量日益減少[3-4]，目前已經(jīng)成為我國瀕危保護植物之一[5]。紫葉風(fēng)箱果Physocarpus opulifolius“Diabolo”是我國近年來從北美引入的觀賞性花灌木[6]，雖然紫葉風(fēng)箱果與鄉(xiāng)土風(fēng)箱果相比，雖然長勢和繁殖具有明顯優(yōu)勢，但其抗逆性較差，在我國北方高寒地區(qū)露葉栽培中春季返青較慢，且有干稍現(xiàn)象，并且在干旱脅迫下葉片更易失水萎蔫。為獲得不但具有紫葉風(fēng)箱果觀賞效果，而且其抗逆能力較強的風(fēng)箱果品種，黑龍江省森林植物園郁永英等人通過以本地的鄉(xiāng)土風(fēng)箱果（♀）和紫葉風(fēng)箱果（♂）雜交成功得到88株葉片呈明顯紫色的幼苗，自然條件下不但植株長勢旺盛，而且冠型整齊一致，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢[7]。

不同品種間植物的光合能力明顯不同[8]，而雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象[9-10]，大量的研究均表明雜交種植物的生長、光合能力以及對逆境的適應(yīng)性均明顯優(yōu)于親本[11]。葉金山在解釋林木雜種優(yōu)勢的“光合優(yōu)勢假說 （Photosynthetic superiority hypothesis）”中認為，林木雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的根源就在于雜種與親本普遍存在的對自然逆境脅迫響應(yīng)和適應(yīng)的差異性，而在眾多的差異性中又以光合作用的差異性最重要[12]。我們以前的研究中也發(fā)現(xiàn)，蘇丹草Sorghum sudanense（Piper）Stapf與 高 粱Sorghum bicolor（L.）Moench雜 交獲得的新的牧草品種高丹草Sorghum bicolor×S.sudanense的光合能力明顯高于蘇丹草，并且其在干旱脅迫下的適應(yīng)能力也明顯優(yōu)于蘇丹草[13-14]；Campbell等人的研究發(fā)現(xiàn)，Ipomopsis aggregate和Ipomopsis tenuttuba的雜交F1代在不同時期的光合能力具有高于親本的雜種優(yōu)勢[15]；Burke等人的研究發(fā)現(xiàn)，Iirises fulva和Iirises hexagona的雜交種對逆境的適應(yīng)性明顯優(yōu)于親本[16]；Whitney等人的研究發(fā)現(xiàn)，Helianthus annuus與Helianthus petiolaris雜交后代對逆境的適應(yīng)能力也較親本明顯提高[17]。為研究3種風(fēng)箱果葉片的光合能力是否具有雜種優(yōu)勢，本試驗從植物的光合能力入手，研究了3種風(fēng)箱果在自然條件下葉片的光合特性對光強的響應(yīng)和光合日變化特點，分析了雜種風(fēng)箱果和2個親本之間的光合能力之間的差異，擬從光合功能方面揭示雜交風(fēng)箱果具有雜種優(yōu)勢的內(nèi)在原因，以期為保護我國的風(fēng)箱果屬植物以及優(yōu)化外來種的栽培提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗材料與處理

試驗于2015年在東北林業(yè)大學(xué)植物生理實驗室進行，此時我國北方地區(qū)植物處于旺盛生長期。試驗材料為2013年春季黑龍江省森林植物園提供的1年生紫葉風(fēng)箱果、鄉(xiāng)土風(fēng)箱果和雜交風(fēng)箱果，其中雜交風(fēng)箱果為選擇鄉(xiāng)土風(fēng)箱果（♀）×紫葉風(fēng)箱果（♂）F1雜交種枝條進行扦插獲得的扦插苗。3種試材株高0.3～0.5 m，主分枝數(shù)5～10個。幼苗植于開口直徑28 cm、底直徑15 cm、高20 cm的塑料花盆中，每盆定植1株，培養(yǎng)基質(zhì)為草碳土，期間正常澆水及施肥，冬季室外自然越冬。自然環(huán)境下培養(yǎng)3 a，待表型穩(wěn)定后，于2015年8月1日植株旺長期進行光合日變化和光響應(yīng)曲線的測定。

1.2　測定項目和方法

光合氣體交換參數(shù)日變化的測定：選擇長勢相對一致的桑樹幼苗主干上的倒數(shù)第3～4片完全展開葉，利用Li-6400光合測定系統(tǒng)于上午5:00開始到下午19:00（共計16 h）每2 h測定一次不同品種風(fēng)箱果葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），各處理均測定3次重復(fù)。測定時光合儀葉室垂直對準(zhǔn)太陽方向，以保證不同處理間光合有效輻射值的穩(wěn)定和準(zhǔn)確，并用光合測定系統(tǒng)分別記錄大氣溫度和光合有效輻射等參數(shù)。然后計算1 d之中光合同化總量，方法參照張會慧等[18]。光合日變化測定時的光合有效輻射和大氣溫度變化如圖1所示，其中，1 d之中光合有效輻射和大氣溫度的變化均呈單峰曲線變化，其光合有效輻射的峰值出現(xiàn)在中午11:00左右，其最大值大約為 1 500 μmol·m-2s-1，之后逐漸降低，在傍晚19:00時光合有效輻射降低到100 μmol·m-2s-1以下。與光合有效輻射不同，1 d之中大氣溫度的日變化幅度相對較小，并且出現(xiàn)最高溫度的時間較光合有效輻射明顯推遲，最高溫度的時間點出現(xiàn)在下午14:00左右。

圖1　大氣溫度和光合有效輻射的日變化曲線Fig.1　Diurnal change of PAR and temperature

光合氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)曲線測定：利用Li-6400光合測定系統(tǒng)，將儀器自帶光源分別設(shè)定光強（PFD）為1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、50 和 0 μmol·m-2s-1，按照光強由高到低的順序分別測定不同Cd濃度處理下煙草從上往下數(shù)第2片完全展開功能葉的Pn、Gs和Tr，并分別繪制Pn-PFD、Gs-PFD和Tr-PFD響應(yīng)曲線，用直角雙曲線模型求得Pn-PFD響應(yīng)曲線表觀量子效率（Qaqy）、暗呼吸速率（Rd）、光補償點（Lcp）、光飽和點（Lsp）、光飽和時的凈光合速率（Pmax）。

1.3　數(shù)據(jù)處理方法

運用 Excel（2003）和 SPSS（7.05）軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2　結(jié)果與分析

2.1　植株和葉片的表型特征

圖2　3種風(fēng)箱果的長勢和葉片顏色差異Fig.2　Growth and leaf color differences of three Physocarpus seedlings

由圖2可以看出，紫葉風(fēng)箱果植株的株高和冠幅度明顯高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，即紫葉風(fēng)箱果具有明顯的生長優(yōu)勢。而雜交風(fēng)箱果雖然株高不及紫葉風(fēng)箱果，但其整體長勢與紫葉風(fēng)箱果相差不大，其枝條較粗，長勢較旺，長勢明顯優(yōu)于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果。鄉(xiāng)土風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果雜交獲得的F1代雜交風(fēng)箱果不但在觀賞效果上具有紫葉風(fēng)箱果的特征，而且其生長特性明顯優(yōu)于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果。紫葉風(fēng)箱果葉片呈深紫色，風(fēng)箱果葉片呈綠色，而鄉(xiāng)土風(fēng)箱果（♀）和紫葉風(fēng)箱果（♂）雜交獲得的F1代雜交風(fēng)箱果葉色呈二者中間色。紫葉風(fēng)箱果葉片呈現(xiàn)深裂特征，鄉(xiāng)土風(fēng)箱果葉片裂痕較淺，而雜交風(fēng)箱果的裂葉特征更接近于紫葉風(fēng)箱果。雜交風(fēng)箱果的葉色、葉片形態(tài)和植株長勢更接近于紫葉風(fēng)箱果（♂），即受父本遺傳的影響較大。

2.2　凈光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化曲線

由圖3可以看出，3種風(fēng)箱果葉片的各光合氣體交換參數(shù)的日變化曲線基本相似，3種風(fēng)箱果之間有明顯差異。3種風(fēng)箱果葉片的Pn和Gs均表現(xiàn)為明顯的雙峰變化曲線，2個峰值分別出現(xiàn)在9:00和15:00，2個參數(shù)上午時的峰值均明顯大于下午的峰值，特別是Gs這種現(xiàn)象更為明顯，Pn和Gs的谷值出現(xiàn)在11:00—13:00之間，即中午時氣孔明顯關(guān)閉，表現(xiàn)出明顯的光合午休現(xiàn)象。但是鄉(xiāng)土風(fēng)箱果葉片Pn和Gs在出現(xiàn)光合午休后下午時基本無明顯恢復(fù)。3種風(fēng)箱果比較，1 d之中鄉(xiāng)土風(fēng)箱時葉片的Pn和Gs整體低于紫葉風(fēng)箱果和雜交風(fēng)箱果，而除9:00和17:00時雜交風(fēng)箱果葉片的Pn稍高于紫葉風(fēng)箱果外，其它各時間點雜交風(fēng)箱果葉片的Pn和1 d之中雜交風(fēng)箱果葉片的Gs均明顯低于紫葉風(fēng)箱果。

圖3　3種風(fēng)箱果葉片Pn和Gs日變化曲線Fig.3　Diurnal change of Pn and Gs diurnal variation of in leaves of 3 Physocarpus seedlings

2.3　蒸騰速率和胞間CO2濃度日變化曲線

由圖4可以看出，3種風(fēng)箱果葉片的Tr1 d之中也整體呈雙峰變化曲線，但其中午時的谷值降低幅度明顯小于Pn和Gs，鄉(xiāng)土風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的Tr谷值均出現(xiàn)在11:00時，而雜交風(fēng)箱果Tr谷值則出現(xiàn)在13:00時，1 d之中3種風(fēng)箱果葉片的Tr值在各時間點整體表現(xiàn)為紫葉風(fēng)箱果＞雜交風(fēng)箱果＞鄉(xiāng)土風(fēng)箱果。3種風(fēng)箱果葉片的Ci在1 d之中的變化幅度較小，上午5:00—9:00時呈降低趨勢，但在中午11:00時有小幅增加，隨后到13:00時逐漸降低，13:00之后隨著時間推移均有小幅度的增加。1 d之中3種風(fēng)箱時葉片的Ci之間差異也較小，其紫葉風(fēng)箱果葉片的Ci稍高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果和雜交風(fēng)箱果，雜交風(fēng)箱果相對最低。

圖4　3種風(fēng)箱果葉片Tr和Ci日變化曲線Fig.4　Diurnal change of Tr and Ci diurnal variation of in leaves of three Physocarpus seedlings

2.4　1 d之中光合同化總量

由圖5可以看出，雜交風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片1 d之中光合同化總量分別高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果30.79%（P＜0.01）和41.23%（P＜0.01），均達極顯著差異水平，雜交風(fēng)箱果葉片1 d之中光合同化總量雖然低于紫葉風(fēng)箱果7.38%（P＞0.05），但二者無顯著差異。

2.5　凈光合速率光響應(yīng)曲線

圖5　3種風(fēng)箱果葉片1 d之中光合同化總量Fig.5　Diurnal assimilation amounts in leaves of 3 Physocarpus seedlings

圖6　3種風(fēng)箱果葉片的凈光合速率光響應(yīng)曲線Fig.6　Net photosynthetic rate to illumination intensity in leaves of three Physocarpus seedlings

由圖6可以看出，不同光強下3種風(fēng)箱果葉片的Pn整體表現(xiàn)為紫葉風(fēng)箱果＞雜交風(fēng)箱果＞鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，但是在光強增加到900 μmol·m-2s-1后，紫葉風(fēng)箱果和雜交風(fēng)箱果葉片的Pn差異程度逐漸變小。通過光響應(yīng)曲線的擬合分析結(jié)果可以看出（見表1），紫葉風(fēng)箱果葉片的Qaqy和Rd分別高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果32.35%和32.59%，分別高于雜交風(fēng)箱果25.01%和31.62%，鄉(xiāng)土風(fēng)箱果和雜交風(fēng)箱果葉片的Qaqy和Rd差異不大。雜交風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的Lcp分別較鄉(xiāng)土風(fēng)箱果低13.06%和13.41%，而Lsp則分別較鄉(xiāng)土風(fēng)箱果高31.72%和31.29%，并且Pmax也分別高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果17.33%和27.40%。

2.6　氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率光響應(yīng)曲線

由圖7可以看出，3種風(fēng)箱果葉片的Gs和Tr的變化趨勢大致相似，不同光強下紫葉風(fēng)箱果和雜交風(fēng)箱果葉片的Gs和Tr均明顯大于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，在低于 900 μmol·m-2s-1光強下，紫葉風(fēng)箱果葉片的的Gs和Tr明顯高于雜交風(fēng)箱果，但當(dāng)光強超過900 μmol·m-2s-1后，雜交風(fēng)箱果葉片的Gs和Tr增強幅度明顯大于紫葉風(fēng)箱果，并且二者差異幅度也隨著光強的增加而變大，即雜交風(fēng)箱果葉片的Gs和Tr隨著光強的增加其增加幅度最大。

表1　3種風(fēng)箱果葉片的光合參數(shù)Table 1　Photosynthetic parameters in leaves of three Physocarpus seedlings

圖7　3種風(fēng)箱果葉片的孔導(dǎo)度和蒸騰速率光響應(yīng)曲線Fig.7　Stomatal conductance and transpiration rate to illumination intensityin leaves of three Physocarpus seedlings

3　討　論

植物的光合能力直接影響著植物同化物的積累，不但直接決定著植物的生長而且與其抗逆能力直接相關(guān)[19]。雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象，較多的研究發(fā)現(xiàn)，雜交種植物的光合能力明顯優(yōu)于親本。劉元芝等[20]的研究發(fā)現(xiàn)，玉米Zea maysL.雜交種凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的光合日變化曲線中各時間段里均明顯高于親本，光合能力表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。在低光強下，雜交泡桐PaulowniaSieb. et Zucc.表現(xiàn)出明顯的光合優(yōu)勢[21]，周連杰等[22]的研究也發(fā)現(xiàn)，小麥Triticum aestivumL.小偃54和8602及其雜交后代小偃81的光合特性也更能適應(yīng)黃淮地區(qū)小麥生育后期光照不足和連陰驟晴的不良氣候。許晨璐等[23]的研究也發(fā)現(xiàn)，長白落葉松Larix olgensis和日本落葉松Larix kaempferi的雜交種的凈光合速率值也顯著高于親本。本試驗結(jié)果表明，3種風(fēng)箱果葉片的光合氣體交換參數(shù)Pn、Gs和Tr均表現(xiàn)為明顯的雙峰變化曲線，其兩個峰值均出現(xiàn)在9:00和15:00，而谷值則出現(xiàn)在12:00左右。說明3種風(fēng)箱果均存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，關(guān)于光合“午休”的產(chǎn)生機理，國內(nèi)外學(xué)者進行了廣泛的研究，許大全等[24]的研究認為，光合“午休”是由于中午時的強光和空氣濕度降低導(dǎo)致葉片氣孔的關(guān)閉等氣孔因素，以及PSⅡ活性的降低和光合作用相關(guān)酶活性降低等非氣孔因素的共同限制，另外，中午高光強下的光呼吸作用增強也是植物光合“午休”的重要原因之一[25]。本試驗中，在中午時的光強達到了 1 500 μmol·m-2s-1，而溫度甚至達到了35 ℃以上，說明中午時的高溫強光是導(dǎo)致3種風(fēng)箱果光合“午休”的重要原因之一，高溫和強光下，3種風(fēng)箱果葉片為減少水分的過度蒸騰，氣孔導(dǎo)度的降低導(dǎo)致了CO2的供應(yīng)受到限制。但是本試驗中，在中午時3種風(fēng)箱果葉片的Ci卻有小幅度的增加，根據(jù)Farquhar等[26]的氣孔因素分析結(jié)果，認為3種風(fēng)箱果葉片光合午休的原因還可能與非氣孔因素的作用有關(guān)，可能是高溫強光下光系統(tǒng)活性的降低等原因造成的。這與張曉慧等[27]在馬蹄金Dichondra repensForst.上的研究結(jié)果相似。3種風(fēng)箱果比較，1 d之中鄉(xiāng)土風(fēng)箱時葉片的Pn、Gs和Tr整體低于紫葉風(fēng)箱果和雜交風(fēng)箱果，并且不同時間段的紫葉風(fēng)箱果葉片的Pn、Gs和Tr相對高于雜交風(fēng)箱果，并且紫葉風(fēng)箱果葉片的Ci在各時間段也稍高于另外2個品種，說明引種紫葉風(fēng)箱果的光合能力明顯高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果品種，表現(xiàn)為株高和冠幅度明顯高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，即紫葉風(fēng)箱果具有明顯的生長優(yōu)勢（圖2）。鄉(xiāng)土風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果雜交種不但在觀賞效果上具有紫葉風(fēng)箱果的特征，而且其光合能力也明顯高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果品種，并且表現(xiàn)為1 d之中光合同化總量也明顯高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，即雜交風(fēng)箱果的葉色和光合能力主要受父本紫葉風(fēng)箱果的影響，這與云南松Pinus yunnanensis與油松Pinus tabuliformis自然雜交產(chǎn)生的同倍體雜種高山松Pinus densata的光合能力表現(xiàn)出明顯的雜交優(yōu)勢，并且主要受父系遺傳性狀的影響的結(jié)果相似[28-29]。

植物光合氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)曲線反映了植物對光能的利用能力[30]。本試驗中，不同光強下3種風(fēng)箱果葉片的Pn整體表現(xiàn)為紫葉風(fēng)箱果＞雜交風(fēng)箱果＞鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，即紫葉風(fēng)箱果的光合能力明顯高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，而2種風(fēng)箱果雜交F1代風(fēng)箱果葉片的光合能力較鄉(xiāng)土風(fēng)箱果明顯提高，其光合能力介于父本和母本之間，明顯高于母本鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，這與其光合日變化的結(jié)果相符。但是當(dāng)光強超過900 μmol·m-2s-1后，紫葉風(fēng)箱果和雜交風(fēng)箱果葉片的Pn差異程度逐漸變小。并且雜交風(fēng)箱果葉片的Gs和Tr增強幅度明顯大于紫葉風(fēng)箱果，說明雖然紫葉風(fēng)箱果葉片的光合能力明顯高于雜交風(fēng)箱果，但是在高光強下，雜交風(fēng)箱果的光合能力達到與紫葉風(fēng)箱果接近水平。Qaqy是植物對光能利用效率的重要指標(biāo)，反映低光強下植物的光合能力[31]，Pmax體現(xiàn)了植物潛在的光合能力，Lcp和Lsp反映了植物對光能的利用能力[32-33]。本試驗中，雜交風(fēng)箱果葉片的Qaqy與鄉(xiāng)土風(fēng)箱果相關(guān)不大，但明顯低于紫葉風(fēng)箱果，而雜交風(fēng)箱果葉片的Lcp低于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，而Lsp則明顯高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，說明雜交風(fēng)箱果在光合能力方面的優(yōu)勢在弱光下并沒有明顯表現(xiàn)出來，但在強光下的光合能力卻較鄉(xiāng)土風(fēng)箱果明顯提高，最終表現(xiàn)出雜交風(fēng)箱果葉片的Pmax明顯高于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，其原因可能是由于雜交風(fēng)箱果葉片中含有一定量的花色素苷，對光具有一定的過濾或衰減作用[34-35]，導(dǎo)致其葉片對弱光的捕獲能力受到一定的限制，而紫葉風(fēng)箱果葉片雖然具有較高的花色素苷含量，但對弱光的利用能力卻較強，這可能與其特殊的解剖結(jié)構(gòu)或光系統(tǒng)功能有關(guān)，這有待更進一步的研究。

4　結(jié)　論

引種紫葉風(fēng)箱果葉片不但具有紫色的觀賞效果，而且其光合能力也明顯優(yōu)于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果，而鄉(xiāng)土風(fēng)箱果（♀）×紫葉風(fēng)箱果（♂）F1雜交種的葉色表現(xiàn)、長勢和光合能力均受父本遺傳特性的影響較大，其光合能力明顯優(yōu)于鄉(xiāng)土風(fēng)箱果（♀），表現(xiàn)為光合日變化的光合午休和1 d之中光合同化總量明顯較鄉(xiāng)土風(fēng)箱果提高，并且對光能的利用能力也明顯提高，但是雜交風(fēng)箱果葉片的光合能力仍不及紫葉風(fēng)箱果（♂）。

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