江曉東， 梁紅麗， 李偉燕， 耿碩鵬， 楊琦堡， 吳可人， 楊曉亞

(1. 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210044；2. 中國(guó)氣象局農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450003)

光合作用是玉米生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，光合效率的高低直接影響玉米植株的長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量，光響應(yīng)曲線具有反映光合速率隨著光照度變化而變化的特性，可直接用于判定植物的光合能力[1]。郭江等通過(guò)研究3種不同株型玉米吐絲期光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)，揭示不同品種玉米在吐絲期的最大光合速率(Pmax)、表觀量子效率(the apparent quantum efficiency，簡(jiǎn)稱AQE)和暗呼吸速率(Rd)差異[2]；劉明等研究表明，在水分脅迫條件下，葉片的AQE、光飽和點(diǎn)(light saturation point，簡(jiǎn)稱LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，簡(jiǎn)稱LCP)降低[3]；劉帆等指出，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，凈光合速率(Pn)的增加速率降低，氣孔導(dǎo)度降低[4]；田琳等的研究也表明，干旱和水澇均會(huì)降低夏玉米的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度和Pn[5]。

除品種、水分等條件外，播期也是影響玉米產(chǎn)量的重要因素。多數(shù)研究結(jié)果表明，隨著播期的推遲，玉米全生育期積溫減少，穗質(zhì)量、百粒質(zhì)量、籽粒與莖稈比均呈下降趨勢(shì)，適時(shí)早播可增加產(chǎn)量[6-11]。但劉培利等的研究表明，早播對(duì)山東中部夏玉米增粒數(shù)、東部增粒質(zhì)量的作用較小[12]。可見，播期對(duì)玉米生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響主要是由不同的氣象條件決定的，適時(shí)播種可使玉米生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期處在最適的氣象條件下，從而發(fā)揮玉米的高產(chǎn)潛力[7]。玉米花后的干物質(zhì)積累及分配對(duì)提高籽粒產(chǎn)量起主要作用[13-15]，若要通過(guò)調(diào)節(jié)播期獲得高產(chǎn)，首先應(yīng)考慮花后的生態(tài)條件，根據(jù)不同地區(qū)的氣候適當(dāng)調(diào)節(jié)播期[16]。前人關(guān)于玉米播期的研究多在東北或者華中、華北地區(qū)，而在長(zhǎng)江下游地區(qū)進(jìn)行的研究較少。長(zhǎng)江下游地區(qū)從6月中下旬至7月上旬處于梅雨季節(jié)，7月底和8月初又常遭遇高溫[17]，這樣的氣候條件與華北、東北截然不同。為研究長(zhǎng)江下游地區(qū)不同播期對(duì)夏玉米的影響，本研究在江蘇省南京信息工程大學(xué)進(jìn)行2個(gè)播期試驗(yàn)，測(cè)量大田條件下不同播期玉米花后的光合特性，從光合特性角度探求長(zhǎng)江下游地區(qū)不同播期玉米產(chǎn)量差異的原因，以期為該地區(qū)的玉米生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(32°12′24″N，118°42′17″E)進(jìn)行，供試玉米品種為浚單20。玉米分2期播種，播種時(shí)間分別為05月16日(S1)和06月06日(S2)，玉米播種密度為5.2×104株/hm2，小區(qū)面積為6 m×6 m，每個(gè)播期種植3個(gè)小區(qū)。

1.2　測(cè)定項(xiàng)目與方法

在玉米開花期標(biāo)記長(zhǎng)勢(shì)一致、同一天開花的植株，在開花期、灌漿期、乳熟期利用LI-6400便攜式光合儀在晴天的 09：00—11：30對(duì)標(biāo)記植株的穗位葉進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定，S1測(cè)定的具體時(shí)間：07月16日、07月26日、08月05日；S2測(cè)定的具體時(shí)間：08月03日、08月13日、08月23日。在光響應(yīng)曲線測(cè)定過(guò)程中，光合有效輻射強(qiáng)度(photosynthetically active radiation，簡(jiǎn)稱PAR)設(shè)為 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/(m2·s)等14個(gè)水平。

1.3　氣象數(shù)據(jù)觀測(cè)

本研究所使用的氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)由南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象實(shí)驗(yàn)站提供。S1、S2播期對(duì)應(yīng)的玉米開花期、灌漿期、乳熟期的氣象狀況見圖1。

1.4　數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

通過(guò)非直角雙曲線模型模擬光合響應(yīng)曲線[18]：

(1)

式中：Pn為凈光合速率，μmol/(m2·s)；α為表觀量子效率；I為光量子通量密度，μmol/(m2·s)；Pmax為最大凈光合速率，μmol/(m2·s)；Rd為植物的暗呼吸速率，μmol/(m2·s)；θ為非直角雙曲線的凸度，其中0<θ<1。

采用Excel和Matlab R2013a進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　光響應(yīng)曲線差異

由圖2可知，不同播期處理下，玉米花后不同時(shí)期穗位葉的光響應(yīng)曲線發(fā)生了明顯改變。當(dāng)PAR在0～400 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)時(shí)，各處理的凈光合速率(Pn)隨PAR的增加而增大，且差異不明顯；當(dāng)PAR在400～1 600 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)時(shí)，S2播期處理的玉米穗位葉開花期和灌漿期Pn整體上高于S1，說(shuō)明晚播對(duì)Pn有促進(jìn)作用。

利用非直角雙曲線模型對(duì)S1、S2播期處理不同時(shí)期的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，各時(shí)期光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)見表1。由表1可以看出，S1、S2播期處理玉米穗位葉的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)存在明顯差異。S2播期處理玉米的Pmax在開花期和灌漿期分別較S1高49.46%、15.33%；S1、S2播期處理3個(gè)時(shí)期Pmax的平均值分別為30.17、36.02 μmol/(m2·s)，差異明顯。2個(gè)播期處理玉米的LSP也有明顯差異，在開花期、灌漿期S2播期處理玉米的LSP分別為2 500、2 420 μmol/(m2·s)，而S1只有1 532、1 812 μmol/(m2·s)；S2播期處理玉米3個(gè)時(shí)期的LSP較S1平均高30.10%，說(shuō)明S2播期處理的玉米葉片對(duì)強(qiáng)光的利用能力明顯高于S1。雖然S1播期處理玉米3個(gè)時(shí)期LCP、Rd的平均值均小于S2，但S2的AQE平均值較S1高4.03%，說(shuō)明S2播期的玉米葉片對(duì)弱光的利用能力也強(qiáng)于S1播期。

表1　不同播期玉米穗位葉的光響應(yīng)特征參數(shù)

2.2　不同播期玉米穗位葉氣孔導(dǎo)度的差異

氣孔通過(guò)控制植物葉片與外界空氣中水氣和CO2的交換來(lái)影響植物的光合作用和蒸騰作用。氣孔開放速率及張開度均隨著光照度的增加而增大[19]。由圖3可知，S1、S2播期處理玉米葉片的氣孔導(dǎo)度均隨PAR的增加先迅速增大后趨于平穩(wěn)。在開花期2個(gè)播期處理玉米葉片的氣孔導(dǎo)度整體上差異最大，S2播期處理的平均值為0.124 mol/(m2·s)，較S1高9.6%。2個(gè)播期處理玉米葉片的氣孔導(dǎo)度平均值均在灌漿期最大，說(shuō)明灌漿期葉片內(nèi)外CO2的交換阻力最小，對(duì)葉片光合作用有很大的促進(jìn)作用。

2.3　蒸騰速率的差異

蒸騰作用是植物水分代謝的一個(gè)重要生理指標(biāo)，它提供的蒸騰拉力是植株養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?，是表示植株代謝活動(dòng)強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，對(duì)于作物產(chǎn)量的形成具有重要意義。由圖4可知，2個(gè)播期處理玉米各時(shí)期的Tr均隨著PAR的增加而增大，說(shuō)明隨著PAR的增加，葉片蒸騰速率增大，植株的水分代謝能力增強(qiáng)。S1播期處理玉米3個(gè)時(shí)期蒸騰速率的平均值為2.35 mmol/(m2·s)，S2為2.89 mmol/(m2·s)，S2較S1高22.98%；其中，在開花期2個(gè)播期處理的差異最大，S2的平均值為4.44 mmol/(m2·s)，S1為1.54 mmol/(m2·s)，S2較S1大2.90 mmol/(m2·s)，差異明顯，說(shuō)明晚播可以提高玉米植株的水分代謝能力。

2.4　不同播期對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

由表2可見，S1、S2播期處理的玉米產(chǎn)量分別為5 555.26、6 253.10 kg/hm2，兩者差異顯著，S2高于S1 12.56%，表明適當(dāng)推遲播期，可顯著提高長(zhǎng)江下游地區(qū)的玉米產(chǎn)量。

表2　不同播期玉米的產(chǎn)量

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

3　結(jié)論與討論

氣象影響植物的光合速率[20-21]。由圖1可知，S1播期處理從玉米開花期—灌漿期(07月16日至07月26日)的日平均凈輻射(Rn)為8.3 MJ/m2，平均氣溫(T)為26.7 ℃；S2從玉米開花期—灌漿期(08月03日至08月13日)的Rn為 14.6 MJ/m2，T為28.9 ℃，S2的Rn和T均高于S1，玉米是喜溫作物，較高的平均氣溫和太陽(yáng)輻射有利于增大氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，促進(jìn)光合作用，從而導(dǎo)致S2的Pn大于S1。

玉米花后的光合速率、干物質(zhì)積累及分配對(duì)提高籽粒產(chǎn)量起主要作用[13-15]。Pmax、LSP、AQE是重要的光合參數(shù)，其中Pmax可反映光合電子傳遞速率和光合磷酸化活性[22]；LSP反映葉片在強(qiáng)光下光反應(yīng)和碳反應(yīng)的協(xié)調(diào)關(guān)系，且葉片碳反應(yīng)效率越高，LSP越高[22]；AQE表示葉片對(duì)弱光的利用能力。本研究中S2播期處理玉米的Pn在開花后高于S1，S2的Pmax、LSP和AQE高于S1。高光合特性對(duì)玉米產(chǎn)量產(chǎn)生了顯著影響，S2播期的玉米產(chǎn)量較S1高12.56%，表明適當(dāng)推遲播期既可以提高玉米在強(qiáng)光下的光合效率，又能改善葉片對(duì)弱光的利用能力，對(duì)提高產(chǎn)量作用顯著。

對(duì)于單一品種的玉米，當(dāng)播種密度和施肥、土壤等條件適宜時(shí)，造成開花期后光合特性及產(chǎn)量差異的因素主要為氣象條件，水分和高溫脅迫均會(huì)降低Pn[4-5，23]，影響玉米產(chǎn)量。于吉琳等研究表明，玉米開花期的光輻射與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系[7]。本研究中S1播期處理的玉米在7月上中旬開花，期間遭遇梅雨天氣，使其雌穗吐絲困難，雄穗花粉不易散開，花粉活力降低，最終造成大量缺粒、禿尖和空稈現(xiàn)象[24]。S1播期處理的玉米在7月下旬開始灌漿，此時(shí)正值長(zhǎng)江下游高溫天氣開始的時(shí)期，日平均氣溫經(jīng)常高于30 ℃[17]，持續(xù)高溫會(huì)使Pn下降，且限制種皮的擴(kuò)張，降低淀粉形成所需酶的活性，導(dǎo)致籽粒質(zhì)量降低，同時(shí)造成部分籽粒敗育，穗粒數(shù)減少[25]，最終都會(huì)使玉米產(chǎn)量降低。本研究中S2播期處理由于推遲播種，玉米在8月上旬開花，8月中旬開始灌漿，恰好避開梅雨和高溫天氣，使玉米生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期處在相對(duì)適宜的氣象條件下，從而提高了產(chǎn)量。因此，在長(zhǎng)江下游地區(qū)適時(shí)晚播玉米，可以避開梅雨和高溫等不利天氣對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響，有利于提高玉米產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)：

[1]蔣高明，何維明. 一種在野外自然光照條件下快速測(cè)定光合作用——光響應(yīng)曲線的新方法[J]. 植物學(xué)通報(bào)，1999，16(6)：712-718.

[2]郭江，郭新宇，王紀(jì)華，等. 不同株型玉米光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25(8)：1612-1617.

[3]劉明，齊華，孫世賢，等. 水分脅迫對(duì)玉米光合特性的影響[J]. 玉米科學(xué)，2008，16(4)：86-90.

[4]劉帆，申雙和，李永秀，等. 不同生育期水分脅迫對(duì)玉米光合特性的影響[J]. 氣象科學(xué)，2013，33(4)：378-383.

[5]田琳，謝曉金，包云軒，等. 不同生育期水分脅迫對(duì)夏玉米葉片光合生理特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2013，34(6)：655-660.

[6]任麗偉，李喜平. 播期對(duì)浚單20夏玉米生長(zhǎng)狀況及產(chǎn)量影響分析[J]. 氣象與環(huán)境科學(xué)，2013，36(3)：28-33.

[7]于吉琳，聶林雪，鄭洪兵，等. 播期與密度對(duì)玉米物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量形成的影響[J]. 玉米科學(xué)，2013，21(5)：76-80.

[8]李向嶺，李從鋒，侯玉虹，等. 不同播期夏玉米產(chǎn)量性能動(dòng)態(tài)指標(biāo)及其生態(tài)效應(yīng)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45(6)：1074-1083.

[9]李向嶺，趙明，李從鋒，等. 播期和密度對(duì)玉米干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的影響及其模型的建立[J]. 作物學(xué)報(bào)，2010，36(12)：2143-2153.

[10]于吉琳. 播期與密度對(duì)玉米物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響[D]. 沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[11]李向嶺，李從鋒，葛均筑，等. 播期和種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量性能的影響[J]. 玉米科學(xué)，2011，19(2)：95-100.

[12]劉培利，劉紹棣，東先旺，等. 高產(chǎn)夏玉米與播期關(guān)系的研究[J]. 玉米科學(xué)，1993，1(1)：23-26.

[13]胡昌浩，董樹亭，岳壽松，等. 高產(chǎn)夏玉米群體光合速率與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，1993，19(1)：63-69.

[14]沈秀瑛，戴俊英，胡安暢，等. 玉米群體冠層特征與光截獲及產(chǎn)量關(guān)系的研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，1993，19(3)：246-252.

[15]孫雪芳，丁在松，侯海鵬，等. 不同春玉米品種花后光合物質(zhì)生產(chǎn)特點(diǎn)及碳氮含量變化[J]. 作物學(xué)報(bào)，2013，39(7)：1284-1292.

[16]呂新，白萍，張偉，等. 不同播期對(duì)玉米干物質(zhì)積累的影響及分析[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2004，22(4)：285-288.

[17]謝曉金，李秉柏，王琳，等. 長(zhǎng)江中下游地區(qū)高溫時(shí)空分布及水稻花期的避害對(duì)策[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2010，31(1)：144-150.

[18]張中峰，黃玉清，莫凌，等. 巖溶區(qū)4種石山植物光合作用的光響應(yīng)[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24(1)：44-48.

[19]許大全. 光合作用效率[M]. 上海：科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

[20]張斌，周廣柱，聶義豐，等. 干旱脅迫對(duì)銀杏幼苗葉片光合性狀的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44(5)：202-205.

[21]沙依然·外力，李晨，葛道闊，等. 干旱脅迫下水稻光合特性、冠層-空氣溫差及水分利用效率的變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44(1)：86-89.

[22]潘瑞熾. 植物生理學(xué)[M]. 7版.北京：高等教育出版社，2012：79-114.

[23]趙龍飛，李潮海，劉天學(xué)，等. 花期前后高溫對(duì)不同基因型玉米光合特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45(23)：4947-4958.

[24]成林，劉榮花. 夏玉米生長(zhǎng)中后期連陰雨災(zāi)害指標(biāo)研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2014，35(2)：221-227.

[25]陳國(guó)清，沈鑫，蔡雪梅，等. 灌漿結(jié)實(shí)期高溫脅迫對(duì)糯玉米子粒產(chǎn)量和葉片光合特性的影響[J]. 玉米科學(xué)，2014，22(2)：104-108.