李茜倩,尹本豐, 張?jiān)?/p>

1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊　830011 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京　100049 3 北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,北京　100875

荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱,干旱化及風(fēng)蝕等問題嚴(yán)重,生物土壤結(jié)皮作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的工程師,在改善和穩(wěn)定脆弱的荒漠生態(tài)環(huán)境方面起著積極作用[1]。蘚類結(jié)皮作為生物土壤結(jié)皮的重要組成部分,能夠在相對疏松的沙丘上生長良好,并在地下形成假根,對地表水分的截留、抵御風(fēng)蝕水蝕、增加土壤穩(wěn)定性[2]、氮元素的固定和土壤養(yǎng)分的積累[3- 4]均具有重要作用。目前,學(xué)者們著重關(guān)注了荒漠蘚類結(jié)皮的生態(tài)功能和生態(tài)效應(yīng)并已取得了充分的認(rèn)識。但關(guān)于在極端高低溫,強(qiáng)輻射,干旱的荒漠環(huán)境中荒漠蘚類在生理上如何適應(yīng)并成為荒漠的拓荒者的研究相對較少,關(guān)于蘚類結(jié)皮對環(huán)境脅迫的生理生化響應(yīng)的研究主要集中在荒漠蘚類的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)、細(xì)胞膜抗氧化酶系統(tǒng)、光合作用以及葉綠素?zé)晒馓卣鞯确矫鎇5- 6]。

古爾班通古特沙漠屬于典型的溫帶荒漠,降水稀少且季節(jié)性溫差大。水分缺乏和極端溫度是限制荒漠蘚類生長的重要原因[7]。蘚類植物結(jié)構(gòu)相對簡單,葉片多為單層細(xì)胞,沒有真正的根和維管束,對環(huán)境的變化比較敏感[8]。劉應(yīng)迪等[9]研究高溫脅迫下蘚類游離脯氨酸含量變化時(shí)發(fā)現(xiàn),高溫脅迫與水分、滲透脅迫一樣能夠誘導(dǎo)植物體內(nèi)脯氨酸的積累, 當(dāng)高溫強(qiáng)度在50℃以內(nèi)時(shí)對濕地匍燈蘚(Plagiomniumacutum)進(jìn)行時(shí)長6h的高溫脅迫,游離脯氨酸含量隨處理溫度的升高和處理時(shí)間的延長而增加。謝敏等[10]在沙坡頭地區(qū)研究了降雪對結(jié)皮蘚類生理生化的影響認(rèn)為,降雪量的增加會使結(jié)皮蘚類的光合色素和可溶性蛋白含量增加,可溶性糖、脯氨酸以及丙二醛含量降低。尹本豐[6]在凍融過程中微生境差異對齒肋赤蘚生理生化特性影響的研究中發(fā)現(xiàn)在整個(gè)凍融過程中裸露地齒肋赤蘚的3種抗氧化酶活性均顯著高于灌叢下,認(rèn)為裸露地的苔蘚較灌叢下具有更強(qiáng)的抗逆特性。

本文基于前人研究成果,選擇氣候差異較大的冬、春、夏3個(gè)季節(jié)在古爾班通古特沙漠腹地選擇雙穗麻黃(Ephedradistachya)灌叢和裸露地兩種不同微生境下齒肋赤蘚進(jìn)行樣品采集,比較不同季節(jié)水熱變化以及兩種不同微生境(活灌叢和裸露地)下齒肋赤蘚滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)、丙二醛含量和抗氧化酶活性的變化特征。試圖回答以下科學(xué)問題：(1)齒肋赤蘚在適應(yīng)不同季節(jié)水熱變化過程中具有怎樣的生理生化響應(yīng)特征？(2)不同微生境下的齒肋赤蘚對季節(jié)性水熱變化的響應(yīng)是否存在差異？從而探究荒漠蘚類在適應(yīng)劇烈環(huán)境變化過程中的生理機(jī)制。

1　材料和方法

1.1　研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠(44.18°—46.33°N,80.52°—90.00°E,海拔300—600m)地處新疆北部準(zhǔn)噶爾盆地中部,面積4.88×104km2,是我國最大的固定、半固定沙漠。屬于典型的溫帶荒漠,冬季有穩(wěn)定積雪且極端低溫,春季較為干旱,夏季不僅干旱而且高溫。冬夏季節(jié)極端最低和最高溫度分別可達(dá)-40℃和40℃,溫差較大[11]。平均年降水量不足150mm,沙漠腹地降雨量僅有70—100mm?；谘芯繀^(qū)微型氣象站(WatchDog 2000,Spectrum,USA)數(shù)據(jù)顯示,2014年1月平均氣溫為-17.35℃,4月份平均氣溫12.87℃,8月份平均溫度34.56℃；1月份降雨為0.6mm,4月份降雨為17.5mm,8月份降雨為0.6mm。該沙漠生長著由梭梭(Haloxylonammdendro)、白梭梭(H.persicum) 雙穗麻黃(Ephedradistachya)、淡枝沙拐棗(Calligonumleucocladum)等組成的小半喬木和灌木,并伴隨一定的短命和類短命植物的發(fā)育。其間還廣泛分布著發(fā)育良好的生物土壤結(jié)皮,呈現(xiàn)出灌木和生物結(jié)皮鑲嵌分布的典型地表景觀。

1.2　研究對象及采樣時(shí)間的選擇

該沙漠苔蘚結(jié)皮多分布在丘間低地和下坡,尤其在雙穗麻黃灌叢下的苔蘚結(jié)皮發(fā)育良好。齒肋赤蘚屬于叢蘚科赤蘚屬,具有良好的耐旱性和變水特性,是古爾班通古特沙漠苔蘚結(jié)皮的優(yōu)勢種。在干燥條件下,其通常呈現(xiàn)為黑色或淡棕色,復(fù)水后能快速地變?yōu)榫G色,并在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)光合和生理活性[5]。齒肋赤蘚的大量存在對沙漠的固定和微環(huán)境改善具有重要作用[12]。古爾班通古特沙漠的氣候主要表現(xiàn)為冬季低溫濕潤、夏季高溫干旱、春秋季節(jié)干旱缺水,因此本研究在時(shí)間尺度上分為低溫濕潤期(冬季)、高溫干旱期(夏季)以及干旱期(春季)3個(gè)季節(jié)進(jìn)行。

1.3　樣方設(shè)置和樣品采集

于2013年11月份在古爾班通古特沙漠腹地(45.40°N,88.00°E)選擇苔蘚結(jié)皮發(fā)育良好的丘間低地,設(shè)置30m×30m大樣方。在大樣方內(nèi)分別選擇活灌叢(雙穗麻黃)和裸露地2種微生境各5塊,大小為1m×1m,作為5個(gè)重復(fù),各小樣方之間相距2—5m。并在各生境樣方附近地表下5cm處埋設(shè)ECH2O檢測系統(tǒng)(5TM, Li-COR, Lincoln, USA),對土壤溫度和水分進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測。分別于2014年冬季1月、春季4月和夏季8月采集不同微生境下的齒肋赤蘚樣品,每個(gè)樣方采用五點(diǎn)取樣法用自制PVC取樣器(直徑10cm,高2cm)采集以齒肋赤蘚為優(yōu)勢種的苔蘚結(jié)皮。灌叢下的樣品均采集灌叢北側(cè)且距離蛇麻黃灌叢根部2cm處的苔蘚結(jié)皮。樣品采集后迅速置于裝有冰袋的保溫箱內(nèi)。并及時(shí)用刀片快速切取苔蘚(隨用隨取)莖葉鮮樣。樣品過篩3次后(去除夾雜的沙粒),為每一指標(biāo)稱取0.15g鮮樣(0.01g精度天平), 用錫箔紙包裹并系上棉線,置于液氮罐快速冷凍保存,隨后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)測定和分析。

1.4　生理生化指標(biāo)的測定

1.4.1植株含水量

稱取齒肋赤蘚鮮樣,105℃烘干15min后調(diào)至80℃烘干至恒重。用電子天平稱量(0.001g精度天平),并計(jì)算其相對含水量。

1.4.2滲透調(diào)節(jié)物含量的測定

本研究選定可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸3種主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行測定,所用方法分別為蒽酮法、考馬斯亮藍(lán)法和酸性茚三酮法,其吸光度值由Lamda35紫外分光光度計(jì)(PE, Waltham, USA)測定[13-15]。

1.4.3丙二醛含量和抗氧化酶活性的測定

本研究測定了與抗氧化酶體系相關(guān)的丙二醛(MDA)含量、以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)3種抗氧化酶的活性。丙二醛(MDA)含量用TBA法測定,超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)活性分別采用羥胺法、愈創(chuàng)木酚法和可見光法進(jìn)行測[16-18]。

1.5　數(shù)據(jù)分析

用一般線性模型(GLM)分析不同季節(jié)和微生境及其交互作用對苔蘚各項(xiàng)指標(biāo)的影響。同時(shí)對不同處理間的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較(LSD)。用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)不同季節(jié)和微生境下齒肋赤蘚的含水量、溫度與游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、MDA含量和POD、SOD、CAT活性之間的相關(guān)性。使用SPSS 19.0軟件完成所有統(tǒng)計(jì)分析,并用Origin 9.0軟件對數(shù)據(jù)做圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　季節(jié)變化和微生境差異對植株含水量和溫度的影響

由圖1可知,冬季的齒肋赤蘚植株含水量顯著高于春季和夏季。同時(shí),在春季和夏季,活灌叢下的齒肋赤蘚植株含水量顯著高于裸露地,而冬季灌叢下和裸露地的植株含水量無顯著差異。由圖1可知,兩種微生境下溫度均為夏季>春季>冬季。且在不同時(shí)期灌叢下與裸露地的溫度表現(xiàn)不一致,冬季表現(xiàn)為活灌叢下溫度高于裸露地,而在春季和夏季均表現(xiàn)為裸露地溫度高于灌叢下。

圖1　微生境差異下不同季節(jié)齒肋赤蘚含水量與土壤溫度的比較Fig.1　Comparison of the water content in Syntrichia caninervis and soil temperature from different microhabitats and seasons數(shù)值為平均值標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=5)不同字母表示季節(jié)間差異顯著(P < 0.05),*表示微生境間差異顯著 (P < 0.05)

2.2　季節(jié)變化和微生境差異對生理生化特性的影響

2.2.1脯氨酸

季節(jié)變化和微生境差異對齒肋赤蘚脯氨酸含量均有極顯著影響,且二者存在極顯著的交互作用(表1)。脯氨酸含量在不同微生境下均表現(xiàn)為夏季> 春季>冬季。同時(shí),在春季和夏季,齒肋赤蘚脯氨酸含量均表現(xiàn)為裸露地處顯著高于活灌叢下,而在冬季活灌叢與裸露地之間的齒肋赤蘚脯氨酸含量并無顯著性差異(圖2)。

圖2　微生境差異下不同季節(jié)齒肋赤蘚脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的比較Fig.2　Comparison of the contents of osmoprotectants in Syntrichia caninervis from different microhabitats and seasons數(shù)值為平均值標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=5)不同字母表示季節(jié)間差異顯著(P < 0.05),*表示微生境間差異顯著 (P < 0.05)

2.2.2可溶性糖

由圖2可以看出,齒肋赤蘚可溶性糖含量表現(xiàn)為夏季>春季>冬季。同時(shí),春夏季裸露地的齒肋赤蘚可溶性糖含量顯著高于活灌叢下,而冬季的齒肋赤蘚可溶性糖含量在微生境之間無顯著性差異。

表1不同季節(jié)和微生境差異下齒肋赤蘚生化特征的雙因素方差分析

Table1Two-wayANOVAanalysisontheeffectsofmicrohabitats,seasons,andtheirinteractiononphysiologicalandbiochemicalcharacteristicsinSyntrichiacaninervis

因子Factor脯氨酸含量Prolinecontent可溶性糖含量Solublesugarcontent可溶性蛋白含量Solubleproteinscontent丙二醛含量MDAcontent超氧化物歧化酶性SODactivity過氧化物酶活性PODactivity過氧化氫酶活性CATactivity微生境Microhabitats440.751**293.468**88.266**82.806**110.388**98.319**216.771**季節(jié)season266.025**8.474**10.590**100.83**134.715**107.509**84.861**微生境×季節(jié)Microhabitats×season82.59**2.0656.878**23.263**12.991**4.0547*20.21**

MDA: malonyldialdehyde; POD: peroxidase; SOD:superoxide; CAT:catalase. *,P< 0.05;**,P< 0.01

2.2.3可溶性蛋白

齒肋赤蘚可溶性蛋白的含量無論在灌叢下還是裸露地處,均表現(xiàn)出一致的趨勢：冬季>春季>夏季。同時(shí),不同微生境下的齒肋赤蘚可溶性蛋白含量在不同季節(jié)表現(xiàn)出不同的差異,在春季和夏季,活灌叢下的齒肋赤蘚可溶性蛋白含量均顯著高于裸露地,而冬季卻無顯著性差異(圖2)。

2.3　季節(jié)變化和微生境差異對丙二醛的影響

由圖3可以看出,齒肋赤蘚丙二醛的含量在冬季和夏季均顯著高于春季。且在3個(gè)不同時(shí)期齒肋赤蘚丙二醛含量均表現(xiàn)為裸露地>活灌叢下。

2.4　季節(jié)變化和微生境差異對抗氧化酶的影響

季節(jié)和微生境對齒肋赤蘚3種抗氧化酶活性均有顯著影響,且二者存在顯著的交互作用(表1)。在夏季3種抗氧化酶的活性均顯著高于其他兩個(gè)季節(jié)。同時(shí)由圖4可以看出,齒肋赤蘚的3種抗氧化酶活性在冬季、春季、夏季3個(gè)時(shí)期一致表現(xiàn)為：裸露地>活灌叢下。

圖3　微生境差異下不同季節(jié)齒肋赤蘚丙二醛含量的比較　Fig.3　Comparison of MDA in Syntrichia caninervis from different microhabitats and different seasonsMDA: malonyldialdehyde;數(shù)值為平均值標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=5)不同字母表示季節(jié)間差異顯著(P < 0.05),*表示微生境間差異顯著 (P < 0.05)

2.5　生理生化指標(biāo)與植株含水量及地表溫度的相關(guān)性分析

荒漠蘚類從低溫濕潤的冬季經(jīng)由干旱的春季再到高溫干旱的夏季,期間水分和溫度的劇烈變化,導(dǎo)致荒漠蘚類的生理特征隨著水熱的變化而在不同時(shí)期表現(xiàn)出不同的差異。相關(guān)性分析表明(表2),冬季齒肋赤蘚生理生化特征與含水量無顯著相關(guān)性,3種抗氧化酶及MDA與溫度程顯著負(fù)相關(guān),說明在冬季主要受低溫影響；春季干旱少雨,齒肋赤蘚生理生化特征除可溶性糖外均與水分達(dá)到顯著性負(fù)相關(guān),而與溫度的相關(guān)性僅脯氨酸達(dá)到顯著,說明蘚類的生長主要受到了干旱的限制；到了夏季齒肋赤蘚的各生理特征無論與水分還是溫度均達(dá)到顯著性相關(guān),受到干旱和溫度的雙重脅迫。

3　討論

3.1　季節(jié)變化對齒肋赤蘚滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的影響

季節(jié)氣候變化是影響水熱變動(dòng)的重要因素,在溫帶荒漠,不同季節(jié)的溫度和含水量的變化會直接或間接的影響荒漠蘚類的生理代謝過程[3- 4]。在高低溫和干旱脅迫下,蘚類植物可以通過失復(fù)水和調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白)來維持細(xì)胞滲透壓[19-20],同時(shí)通過抗氧化酶(SOD、CAT、POD等)的合成來清除體內(nèi)多余的活性氧和超氧化物陰離子自由基[21-22],進(jìn)而減少對植物組織的過度損傷,穩(wěn)定和維持細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能,增加植物體對環(huán)境的適應(yīng)性。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：不同季節(jié)2種微生境的溫度和水分等環(huán)境因子均存在顯著差異,隨著不同季節(jié)水熱條件變化,齒肋赤蘚植株的含水量、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、MDA含量及SOD、POD、CAT等抗氧化酶均發(fā)生顯著變化。

表2不同微生境下齒肋赤蘚生理生化特征在不同季節(jié)與植株含水量和溫度之間的相關(guān)系數(shù)

Table2CorrelationcoefficientsamongphysiologicaltraitsinSyntrichhiacaninervisshootsandenvironmentfactorsindifferentmicrohabitatsduringthedifferenttemperatureperiods

變量Variable脯氨酸含量Prolinecontent可溶性糖含量Solublesugarcontent可溶性蛋白含量Solubleproteinscontent丙二醛含量MDAcontent超氧化物歧化酶活性SODactivity過氧化物酶活性PODactivity過氧化氫酶活性CATactivity冬季低溫期Lowtemperatureperiod含水量Watercontent0.083-0.1190.861**0.3430.4910.4140.07溫度Temperature-0.419-0.031-0.104-0.657*-0.919**-0.865**-0.754*春季干旱無雨期Dryenvironment含水量Watercontent-0.905**-0.5980.638*-0.820**-0.766**-0.770**-0.760*溫度Temperature0.851**0.582-0.5360.6950.4650.6200.608夏季高溫期Hightemperatureperiod含水量Watercontent-0.928**-0.876**0.833**-0.943**-0.927**-0.854**-0.874**溫度Temperature0.966**0.791*-0.926**0.936**0.929**0.923**0.901**

*,P< 0.05; **,P< 0.01

圖4　微生境差異下不同季節(jié)齒肋赤蘚過氧化物酶、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的比較Fig.4　Comparison of the activities of POD,SOD,CAT in Syntrichia caninervis from different microhabitats and different seasonsPOD: peroxidase; SOD:superoxide; CAT:catalase;數(shù)值為平均值標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=5)不同字母表示季節(jié)間差異顯著(P < 0.05),*表示微生境間差異顯著 (P < 0.05)

脯氨酸和可溶性糖作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物受溫度和干旱脅迫下其含量的增加對細(xì)胞滲透壓、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)功能的維持和穩(wěn)定具有重要作用[12,19-20,23]。通過實(shí)驗(yàn)樣地微型氣象站觀測數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn),從冬季低溫濕潤期到春季干旱期再至夏季高溫干旱期,是一個(gè)干旱加劇和溫度升高的過程,蘚類在冬季的脯氨酸和可溶性糖含量均顯著低于春季和夏季,隨著溫度的升高、含水量的減少、脅迫的增強(qiáng),植物體可通過增加脯氨酸和可溶性糖含量來維持細(xì)胞滲透壓[9,24-25]?？扇苄缘鞍鬃鳛榧?xì)胞內(nèi)重要的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì),同時(shí)也與膜系統(tǒng)中的酶有關(guān),其含量越高表明植物體的新陳代謝越旺盛[26]。蘚類植株可溶性蛋白的含量無論在活灌叢下還是在裸露地均呈現(xiàn)冬季>春季>夏季的趨勢。且在3個(gè)時(shí)期均與植株含水量呈顯著性正相關(guān),與溫度呈負(fù)相關(guān)?？赡苁歉珊怠⒏邷夭焕诨哪\類的生長,且一定的低溫更適宜其生長,這與隨著干旱脅迫的增加,土生對齒蘚(Didymodonvinealis)的可溶性蛋白含量下降[27],以及荒漠苔蘚的生長和繁殖主要發(fā)生在寒冷和濕潤的冬季月份的研究結(jié)果相似[7,28]。

植物在溫度和干旱脅迫下,體內(nèi)的活性氧會大量積累,活性氧可以過氧化細(xì)胞內(nèi)膜脂肪酸中的不飽和鍵,MDA作為膜脂過氧化作用的最終分解產(chǎn)物,其含量會隨著脅迫的加劇而增加[26,29],且植物體可通過提高POD、SOD及CAT等抗氧化酶的活性,清除體內(nèi)活性氧和自由基以防止過氧化[21]。前人對多蒴灰蘚(HypnumfertileSenden)在短期極端高溫和低溫脅迫下的研究發(fā)現(xiàn),高低溫脅迫均會使多蒴灰蘚體內(nèi)MDA和CAT含量升高[30]。而在本研究中也得到類似結(jié)果：荒漠蘚類的MDA含量及CAT活性在低溫的冬季和高溫干旱的夏季均顯著高于春季；同時(shí),結(jié)果還表明POD、SOD在夏季活性最高,說明高溫干旱的夏季需要大幅度提高抗氧化酶活性來抵御不利環(huán)境。

3.2　微生境對齒肋赤蘚滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的影響

盡管不同季節(jié)的水熱變化是影響生物生存和分布的主要因素,但小環(huán)境的差異也會對生物活性產(chǎn)生影響。灌叢的存在能夠?yàn)樘\類提供一個(gè)低輻射和高含水量的生存環(huán)境。前期研究表明灌叢下的蘚類結(jié)皮光合活性顯著高于裸露地,且苔蘚結(jié)皮下層的土壤養(yǎng)分也存在顯著差異,裸露地的土壤水分、有機(jī)碳、全氮、全鉀、pH均顯著低于灌叢下[31]。

目前已有不少研究發(fā)現(xiàn)蘚類植物不僅形態(tài)特征會受微生境的影響,其生理生化特征也會因生境的不同而產(chǎn)生差異[8,32-33]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在春夏季節(jié),生長于裸露地的齒肋赤蘚脯氨酸、可溶性糖和MDA含量及SOD、POD、CAT酶活性均顯著高于具有遮陰效果的灌叢下。灌叢下的遮陰作用形成“濕島效應(yīng)”減少了干旱對植物體造成的傷害,而裸露地環(huán)境的高溫及高蒸發(fā)量,是造成齒肋赤蘚脯氨酸和可溶性糖含量積累的主要原因。冬季降雪的覆蓋會削弱灌叢效應(yīng),脯氨酸和可溶性糖含量在兩種微生境中差異不顯著,而MDA含量及SOD、POD、及CAT酶的活性在冬季則表現(xiàn)為裸露地高于灌叢下,可能是抗氧化酶的活性對微環(huán)境差異的響應(yīng)更為敏感而導(dǎo)致的。

與脯氨酸、可溶性糖相反,夏季和春季齒肋赤蘚植株可溶性蛋白的含量均表現(xiàn)為活灌叢下>裸露地。相關(guān)性分析也表明可溶性蛋白與含水量呈顯著性正相關(guān),與溫度呈顯著性負(fù)相關(guān),隨含水量的增加,植物可溶性蛋白含量越多,植物活性越高,而高溫環(huán)境不利于其生長。灌叢的遮陰作用為蘚類提供了低輻射、高水分以及低蒸發(fā)量的良好生存環(huán)境[34]。同時(shí)有研究也發(fā)現(xiàn),在西班牙東南部的半干旱生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚植物在遮陰下比暴露在陽光下的生物量更高,生長狀況更好[35]。

4　結(jié)論

(1)季節(jié)變化和微生境差異對齒肋赤蘚的生理生化特征具有顯著影響。不同季節(jié)水分和溫度的不同,齒肋赤蘚在3個(gè)季節(jié)生長所受的脅迫不同,在逆境脅迫中發(fā)揮重要作用的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶也發(fā)生不同程度的積累。冬季低溫促使MDA含量及CAT活性的提高；干旱的春季蘚類通過積累脯氨酸及可溶性糖含量降低體內(nèi)滲透壓；夏季蘚類大量積累脯氨酸、可溶性糖、MDA含量和提高SOD、CAT、POD活性,進(jìn)而適應(yīng)極端高溫干旱的環(huán)境?？傊?荒漠蘚類可以通過調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性來提高自身在不同環(huán)境中的適應(yīng)性；同時(shí),有意義的是,縱觀春、夏、冬3個(gè)季節(jié),脯氨酸、可溶性糖、MDA含量及3種抗氧化酶活性均在夏季達(dá)到最大積累量,這歸因于夏季高溫且干旱的環(huán)境。說明在荒漠蘚類的生長過程中,高溫而干旱的夏季仍是其生長發(fā)育的主要限制時(shí)期。

(2)荒漠蘚類生理生化特性對微生境差異的響應(yīng)在不同季節(jié)有一定的差異。在具有積雪覆蓋的冬季,微生境差異對荒漠蘚類生理生化特性無顯著影響,其差異主要體現(xiàn)在沒有積雪覆蓋的春季和夏季。生長在裸露地環(huán)境中的荒漠蘚類的脯氨酸、可溶性糖含量和3種抗氧化酶活性均顯著高于灌叢下,說明裸露地環(huán)境中的齒肋赤蘚表現(xiàn)出更高的生理耐受性。

致謝：感謝周曉兵博士對論文寫作的幫助。

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