張　晶,趙成章,任　悅,李雪萍,雷　蕾

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州　730070

生態(tài)位是個體生存和繁殖環(huán)境特征的組合或排列[1],是生態(tài)學(xué)中的重要概念和核心思想[2],鳥類生態(tài)位反映了鳥類種群在群落中的時間、空間位置及其功能、地位[3],是理解鳥類與環(huán)境協(xié)同適應(yīng)關(guān)系的理論基礎(chǔ)[4]。鳥類的生態(tài)位寬度是指一個種群或其他生物單位在一個群落中所利用的各種不同資源的總和,反映了鳥類種群占有空間資源的多少以及種群在生境中的聚集、離散程度[5],當(dāng)兩個物種利用同一資源或共同占有某一資源因素(如食物、營養(yǎng)成分、空間等)時,就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象[6]。鳥類的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊變化規(guī)律,能夠揭示鳥類種群間資源利用方式以及鳥類適應(yīng)環(huán)境能力的相似程度[7],刻畫鳥類優(yōu)勢種群交錯分布的空間格局和動態(tài)[8]；在自然生態(tài)系統(tǒng)中鳥類群落總是維持著剛好能有效地分隔物種,而又保證所有的資源能被合理利用的生態(tài)位差異水平[9],這種在具最佳物種組合群落中的資源生態(tài)位互補(bǔ)可導(dǎo)致聚集的資源利用,有助于最大程度地利用資源并把資源浪費降到最低限度[10]。濕地是鳥類越冬、繁殖、遷徙的良好場所和主要聚居地,濕地類型的多樣性、棲息地環(huán)境條件的異質(zhì)性和食物資源分布的差異性,深刻地影響著鳥類的群落組成[11],以及由此引起的鳥類資源生態(tài)位互補(bǔ)與重疊特征,體現(xiàn)了鳥類棲息地選擇和遷徙習(xí)性形成的多樣化規(guī)律[12]。因此,濕地公園優(yōu)勢鳥類種群生態(tài)位寬度和重疊的研究,對于分析鳥類種群的種內(nèi)、種間競爭關(guān)系,研究鳥類在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定中的作用具有重要意義[13]。

張掖國家濕地公園是西北典型內(nèi)流河濕地生態(tài)系統(tǒng),地處黑河中游的特殊地理位置以及良好的生態(tài)環(huán)境和豐富的食物資源為鳥類提供生存和繁殖的棲息地,是我國候鳥遷徙西部路線上關(guān)鍵中轉(zhuǎn)站[14],棲息地食物的可利用性、覓食風(fēng)險以及非生物因子等影響著鳥類群落的組成及空間分布,對鳥類群落生態(tài)位產(chǎn)生影響[15]。目前,學(xué)界圍繞濕地生態(tài)系統(tǒng)鳥類群落組成和多樣性[16- 17]、植被因素決定的棲息地質(zhì)量對鳥類多樣性水平的影響[18]、陸生植物群落的演替和種間關(guān)系的生態(tài)位[13,19- 21]等方面開展了大量研究,但是對鳥類生態(tài)位寬度和重疊的時間動態(tài)變化研究還較為薄弱,鑒于此,本研究以張掖國家濕地公園優(yōu)勢鳥類種群為研究對象,系統(tǒng)觀測并分析了鳥類種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊動態(tài)。試圖認(rèn)識以下問題：鳥類種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的時間差異？鳥類生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的變化規(guī)律及其形成原因？為張掖濕地鳥類資源保護(hù)和棲息地恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

圖1　研究區(qū)位置和樣地分布示意圖Fig.1　Location of the study area and the plots distribution

研究區(qū)位于甘肅省張掖國家濕地公園保育區(qū)(38°58′38.99″N, 100°26′40.74″E),保育區(qū)總面積約930hm2海拔1433—1463m(圖1),屬溫帶大陸性氣候,年平均氣溫7.8℃,≥0℃積溫為2734℃,≥10℃積溫為2140℃,年均降水量132.6mm,主要集中在6—9月,年均蒸發(fā)量1986.5mm。由于地表經(jīng)常過濕或有薄層積水,受常年或季節(jié)性水淹的影響,形成以沼澤土為主的自然土壤,發(fā)育了水生和濕生植物群落,以濕生和挺水植物為主,分布著大面積的蘆葦沼澤、菖蒲沼澤,園內(nèi)育有沙棗林,生境較為復(fù)雜,隱蔽程度較高。

1.2　研究方法

張掖黑河流域濕地是候鳥從西伯利亞遷徙至印度的中轉(zhuǎn)站。冬春季節(jié)鳥類在張掖濕地活動頻繁。每年的11月份,部分候鳥從俄羅斯中西部、蒙古地區(qū)遷飛經(jīng)至我國后,在張掖黑河濕地作短暫的停留和覓食,并繼續(xù)飛往我國西南部地區(qū)和印度等地越冬。翌年4、5月份,部分夏候鳥又從南方遷往至張掖濕地停留和繁殖。

2013—2015年的當(dāng)年11月1日至翌年5月30日,在張掖國家濕地公園鳥類多樣性定位觀測點,按照濕地公園保育區(qū)地表形態(tài)特征設(shè)置固定樣線2條,樣線貫穿保育區(qū)東西兩側(cè),每條樣線長約1.5 km。借助Nikon雙筒望遠(yuǎn)鏡(8×)和Nikon單筒望遠(yuǎn)鏡(30×),間隔3—7d沿樣線進(jìn)行鳥類豐富度和多度觀測調(diào)查,其中在鳥類遷徙期的調(diào)查間隔時間為3—5天,在鳥類越冬期的調(diào)查間隔時間為5—7d。樣線調(diào)查時,以1.5km/h的速度沿樣線前進(jìn),記錄樣線兩側(cè)各寬100 m內(nèi)鳥類種類、數(shù)量、行為習(xí)性等,所有鳥類的計數(shù)均參照Bibby的“標(biāo)準(zhǔn)計數(shù)”法[22]。當(dāng)鳥類集群較小時,采用直接計數(shù)法記錄各種鳥類的種類和數(shù)量；在鳥類集群較大,又處于迅速活動而無法準(zhǔn)確統(tǒng)計到鳥類的數(shù)量時,輔助拍照估計集群數(shù)量。

1.3　數(shù)據(jù)分析

1.3.1鳥類的物種組成特征

按照鳥類不同種群數(shù)量占鳥類統(tǒng)計總數(shù)的百分比(Pi)來確定優(yōu)勢種和數(shù)量級,將Pi>10%定為優(yōu)勢種；1%

1.3.2鳥類的生態(tài)位

生態(tài)位是種在其群落中的功能作用和地位,生態(tài)位寬度反映種群占有空間資源的多少以及種群在生境中的聚集、離散程度[23],而生態(tài)位重疊則體現(xiàn)了種群對資源的利用狀況和種群間分布地段的交錯程度[24]。

(1)生態(tài)位寬度計算選擇信息(Shannon-Wiener)指數(shù),計算公式為：

(1)

式中,Pij=nij/Ni+,它表示種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例,nij表示第i個種在第j種資源狀態(tài)下或者是種i對第j個資源狀態(tài)的利用量,r為資源狀態(tài)數(shù)(j=1,2,3,…,r),Ni+為第i種的所有個體數(shù)。

(2)生態(tài)位重疊計算選擇Pianka(1973)[2]重疊指數(shù),計算公式為：

(2)

式中,Pij=nij/Ni+,它表示種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例,nij表示第i個種在第j種資源狀態(tài)下或者是種i對第j個資源狀態(tài)的利用量,r為資源狀態(tài)數(shù)(j=1,2,3,…,r),Ni+為第i種的所有個體數(shù)。

2　結(jié)果與分析

2.1　鳥類物種組成

張掖國家濕地公園共記錄到鳥類9目12科32種,其中,國家I級重點保護(hù)鳥類1種,即遺鷗(Larusrelictus),國家II級重點保護(hù)鳥類1種,即大天鵝(Cygnuscygnus)。如表1所示,為便于分析研究,本文列舉出了Pi>0.1%的21種鳥類,極少部分鳥類出現(xiàn)頻率過低Pi< 0.1%為罕見種,僅在某次觀測中發(fā)現(xiàn)1只,故沒有在表1中一一列舉。按7個月累計數(shù)量統(tǒng)計,張掖國家濕地公園數(shù)量最多的前5種鳥類按種群由大到小的順序依次為白骨頂雞、赤麻鴨、麻雀、綠頭鴨、喜鵲(Picapica),因喜鵲種群出現(xiàn)時間不穩(wěn)定,在2月和4月的觀測中均未發(fā)現(xiàn),大白鷺種群數(shù)量較少但出現(xiàn)頻率穩(wěn)定,在各個時間段均有發(fā)現(xiàn),本文擬選擇白骨頂雞、赤麻鴨、麻雀、綠頭鴨及大白鷺這5種鳥類進(jìn)行生態(tài)位的研究。

表1　張掖國家濕地公園鳥類組成和優(yōu)勢度

種群數(shù)量：++++為優(yōu)勢種,+++為常見種,++為稀有種,+為罕見種

2.2　鳥類優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度

張掖國家濕地公園的不同鳥類種群生態(tài)位寬度存在差異。如圖2所示,白骨頂雞、赤麻鴨以及麻雀的生態(tài)位寬度較寬,最大值分別為1.771、1.601、1.627,表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力；大白鷺和綠頭鴨的生態(tài)位寬度窄,最小值分別為0.154、0.331,對生存環(huán)境的要求較高,在其適宜生存的季節(jié)多度較高,而在不適宜的季節(jié)數(shù)量較少。鳥類種群生態(tài)位寬度隨時間的變化而變化,張掖國家濕地公園鳥類優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度隨月份從11月向次年5月的更替呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢,其中赤麻鴨、綠頭鴨、麻雀、白骨頂雞的生態(tài)位寬度峰值均出現(xiàn)在濕地公園資源貧乏的1月,峰值分別為：1.601、1.415、1.627、1.771；大白鷺生態(tài)位寬度的最高值出現(xiàn)在3月,峰值為0.556。

圖2　張掖濕地公園鳥類優(yōu)勢種群不同月份生態(tài)位寬度特征Fig.2　The niche breadth of dominant population birds on Zhangye National Wetland Park among different month

2.3　鳥類優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊的時間變化

生態(tài)位重疊數(shù)值的大小反應(yīng)了鳥類對資源利用的相似程度,數(shù)值越大表示鳥類種間對資源利用的相似程度越高,種間競爭越強(qiáng)。如表2所示,1月和2月份氣溫較低,濕地公園內(nèi)以留鳥為主,鳥類優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊較小,白骨頂雞和大白鷺在一月份的重疊值最小為0.374；12月和4、5月份為鳥類的遷徙季節(jié),濕地公園鳥類組成除留鳥外,還存在大量的旅鳥和候鳥,種間競爭增加,生態(tài)位重疊增大,麻雀和白骨頂雞在4月份的重疊達(dá)到了0.792；11月和3月是濕地公園資源最為豐富,鳥類數(shù)量最多的時候,大量的鳥類聚集在此,增加了鳥類種間競爭強(qiáng)度,生態(tài)位重疊最大,數(shù)量最大的兩個種群白骨頂雞和赤麻鴨在3月份的重疊高達(dá)0.797。

表2　張掖國家濕地公園鳥類優(yōu)勢種群不同月份生態(tài)位重疊

3　討論

生態(tài)位的定量測度主要包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊,可以反映出群落中各個物種對空間、食物及其他資源的利用程度與關(guān)系[25]。鳥類的遷入和遷出往往引起棲息地空間、可利用食物資源等發(fā)生改變,鳥類種群生態(tài)位隨之表現(xiàn)出季節(jié)性動態(tài)[26]。張掖濕地公園鳥類優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度隨時間從11月到次年5月呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢,生態(tài)位重疊表現(xiàn)出“U型”的變化趨勢,兩者在時間尺度上表現(xiàn)“此消彼長”的關(guān)系,這可能與氣候引起的棲息地環(huán)境的改變,以及鳥類自身的生理行為有關(guān)[27],反映了鳥類種群對環(huán)境資源利用和棲息環(huán)境、種間競爭的適應(yīng)能力[28]。

3.1　鳥類優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度變化分析

鳥類生態(tài)位寬度隨著棲息地資源水平的變化而改變,當(dāng)食物資源豐富時,棲息地鳥類對食物種類的選擇性減少,生態(tài)位寬度隨之降低；反之,食物的短缺會增加個體取食的能量支出,鳥類會擴(kuò)大取食種類,食性趨向泛化,鳥類種群的生態(tài)位隨之變寬[1]。在時間尺度上張掖濕地公園優(yōu)勢鳥類種群的生態(tài)位寬度的最大值出現(xiàn)在1月份,5種不同鳥類種群的生態(tài)位寬度最小值出現(xiàn)在3—5月(圖2),主要原因是：1)食物、隱蔽條件和水面條件直接影響到生境的適宜度[29],進(jìn)而引起鳥類的資源生態(tài)位寬度發(fā)生變化,11月張掖國家濕地公園氣候及溫度相對適宜,濕地公園內(nèi)植物果實和魚蝦貝類等食物資源豐富、水面開闊,為鳥類種群提供了共享棲息地的食物資源和空間資源,鳥類個體分布較為集中混雜,不同類群呈鑲嵌分布狀態(tài)、占據(jù)的活動空間較小,鳥類種群生態(tài)位窄。2)鳥類種群為適應(yīng)棲息地環(huán)境條件的改變,種群之間經(jīng)常通過集群或混群來擴(kuò)展生態(tài)位,并使之達(dá)到一個新的平衡狀態(tài)[30],12月濕地公園氣溫下降,植物逐漸凋零、鳥類食物的豐富度減少、食物的可采食性降低,鳥類種群生態(tài)位寬度逐步增加。1—2月地處中高緯度地區(qū)的濕地公園最低氣溫降至零下20℃以下,公園中積水較淺的沼澤水面結(jié)冰,食物日益枯竭,外來遷徙鳥類停止遷徙、部分旅鳥和候鳥因無法抵御低溫被迫離開。鳥類種群主要食物嚴(yán)重缺乏,取食種類增加,生態(tài)位寬度達(dá)到最大水平。3)棲息地內(nèi)食物資源的豐盛程度是影響鳥類群落的一個重要因素,鳥類種群在食物豐富的生境中表現(xiàn)出較窄的生態(tài)位寬度[31],3月氣溫回升,植物開始返青,昆蟲數(shù)量增加,沼澤濕地中冰面融化,為鳥類繁殖提供營巢場所、食物和營養(yǎng)條件,鳥類種群生態(tài)位向較窄的方向轉(zhuǎn)變；4、5月份濕地公園氣溫穩(wěn)步升高,植物逐漸開始旺盛生長,魚蝦、昆蟲等活動加強(qiáng),鳥類繁殖基本完成,部分夏侯鳥遷至濕地公園,鳥類食物豐富度到較高水平,取食種類縮小,種群生態(tài)位變窄。

3.2　鳥類種群生態(tài)位重疊的分析

群落中物種間的關(guān)系和種間競爭可能導(dǎo)致種群生態(tài)位重疊的改變,在資源限制的條件下,種間在一維或多維生態(tài)位空間的較高重疊必然導(dǎo)致一種或更多物種生態(tài)位空間的縮小以減少競爭。較高的生態(tài)位重疊意味著種群間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)需求,就有可能產(chǎn)生資源利用性競爭[32],當(dāng)資源相對貧乏時,競爭作用增強(qiáng),則生態(tài)位重疊減少,鳥類種群空間分布呈現(xiàn)出較為離散的狀態(tài)；當(dāng)資源豐富時,競爭作用減弱,生態(tài)位重疊增加,鳥類種群空間分布呈現(xiàn)出較為聚集的狀態(tài)[1]。張掖國家濕地公園鳥類主要種群生態(tài)位重疊表現(xiàn)為3月、11月生態(tài)位重疊值較大,12月、4月、5月次之,1月、2月值最小(表2),這主要是因為：1)3月和11月是濕地公園溫度適宜且食物資源豐富的季節(jié),鳥類各種群能夠共同利用濕地公園的食物及空間資源,種間及種內(nèi)競爭減弱,生態(tài)位重疊增加。12月濕地公園氣溫降低,資源逐漸貧瘠,鳥類之間對資源的競爭增加；4月、5月濕地公園溫度和食物資源相對豐富,大部分鳥類完成繁殖活動,幼鳥數(shù)量增加,部分夏候鳥遷至濕地公園,鳥類豐富度和多度均增大,加強(qiáng)了鳥類間的競爭作用,生態(tài)位重疊減小。1月和2月濕地公園環(huán)境最為惡劣,空間及食物資源嚴(yán)重缺乏,競爭作用增強(qiáng),生態(tài)位重疊減少。2)鳥類生態(tài)位重疊與鳥類的種類和數(shù)量密切相關(guān),鳥類組成的季節(jié)變化對其生態(tài)位重疊的季節(jié)動態(tài)有重大影響[12]。張掖國家濕地公園的鳥類由留鳥、旅鳥和夏候鳥組成,春季和秋季候鳥遷徙頻繁,白骨頂雞和大白鷺等旅鳥集中在4、5月份往北遷,秋季在11月份往南遷,鳥類群落豐富度大,對資源利用的相似程度小,各鳥類種群呈鑲嵌狀分布,競爭作用弱,生態(tài)位重疊大；冬季(12月—次年2月)濕地公園湖區(qū)水面結(jié)冰,濕生植物凋零,水生生物等十分貧瘠,無法為夏候鳥提供食物,濕地公園夏候鳥開始集群向南遷徙,鳥類群落以赤麻鴨、綠頭鴨、麻雀、喜鵲等留鳥為主,它們的親緣關(guān)系較為密切,因此,鳥類種群對資源利用的相似程度較高,競爭作用增強(qiáng),生態(tài)位重疊減小。

4　結(jié)論

鳥類群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位隨棲息環(huán)境的改變而呈現(xiàn)出較大的差異,濕地鳥類群落可能通過這種棲息地環(huán)境變化導(dǎo)致的生態(tài)位差異實現(xiàn)共存,揭示了鳥類種群生態(tài)位互補(bǔ)和重疊與食物、氣溫、棲息地、活動空間、掩蔽所、繁殖條件等因子的共同作用相關(guān)。張掖國家濕地公園鳥類優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度在時間尺度上呈現(xiàn)先增大后減小的變化規(guī)律,是其種間調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境改變的有效途徑；鳥類生態(tài)位重疊的時間差異,是實現(xiàn)物種的有效分隔,保證資源有效利用的重要方式。另外,本文僅從不同月份導(dǎo)致棲息地環(huán)境差異的角度分析了濕地鳥類生態(tài)位的變化,鳥類種群本身內(nèi)在因素如種群增長、獲得資源的能力和生理耐受力等也可能影響鳥類群落生態(tài)位,因而還需進(jìn)一步實驗驗證。

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