吳 良 ，徐正剛 ，2，張 婉 ，丁 一 ，唐永成 ，趙運林

（1. 中南林業(yè)科技大學 湖南省環(huán)境資源植物開發(fā)與利用工程技術研究中心，湖南 長沙 410004；2. 湖南城市學院 材料與化學工程學院，湖南 益陽 413000）

構樹Broussonetia papyrifer是?？芃oracea構屬Broussonetieae植物，為高大落葉喬木，是我國重要的鄉(xiāng)土樹種和經(jīng)濟林木，適應性強，分布廣泛[1]。構樹用途極為廣泛，在許多方面具有重要的應用價值。構樹樹皮纖維含量高，是造紙的好材料。構樹對干旱和鹽堿等不良環(huán)境具有良好的抗性，是重要的生態(tài)修復樹種[2]。此外，構樹在醫(yī)藥、飼料等領域亦具有重要的應用價值。渠桂榮等[3]對構樹藥理及臨床研究做了概述。屠焰等[4]對構樹葉飼用營養(yǎng)價值進行了分析，認為構樹樹葉富含蛋白、鈣、鐵，纖維含量高，是一種很好的飼料原料，在動物飼料中可作為輔助日糧應用。周洪濤等[5]對于構樹纖維的提取，聶青等[6]對于構樹制漿工藝等傳統(tǒng)造紙研究領域進行了新技術下的精確定量研究。當前對于構樹中的各種生物活性成分進行藥物產(chǎn)品開發(fā)是新的研究熱點，包括各種多酚類[7]、酶類抑制劑[8]的提取研究?；跇嫎淞己玫慕?jīng)濟價值和生態(tài)價值，2015年構樹被確定為國家精準扶貧樹種，構樹扶貧成為國家戰(zhàn)略[9]。為了更好地發(fā)展構樹產(chǎn)業(yè)，當前對構樹生物學特點和繁殖進行了廣泛的研究。張偉等[10]研究了構樹莖段組培快繁技術，滿足構樹大面積栽植和推廣需要，也為構樹遺傳轉化及轉基因品質改良打下了堅實基礎。黃華明等[11]以不同的水分處理構樹樹苗，探討其生理反應及形態(tài)變化，了解其對不同干旱環(huán)境的適應機制。構樹研究為大規(guī)模種植開發(fā)提供了理論基礎，適地適樹是確保構樹栽植成功的前提，當前關于構樹分布區(qū)的研究較少，僅鄭漢臣等[12]對構樹在各省份分布和生物學特性進行了報道。

MaxEnt（Maximum Entropy）是一個以最大熵理論為來源根據(jù)的定量化物種分布預測分析工具，該模型根據(jù)物種的已知地理分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量因子，預測某物種在特定范圍的適生分布[13]。運用AUC（Area under curve）值檢驗預測結果的準確性，其中AUC值越大，表明預測結果越好。運用生態(tài)位模型預測某一物種的潛在地理分布區(qū)時，只需知道該物種的現(xiàn)實地理分布數(shù)據(jù)和相應環(huán)境變量因子，即使該物種的現(xiàn)實數(shù)據(jù)較少，MaxEnt生態(tài)位模型也會有較準確的預測結果。MaxEnt模型已經(jīng)成為對植物潛在適生區(qū)進行模擬的重要手段，利用該模型對梭梭[14]、野生油茶[15]、杉木[16]等物種的潛在適生區(qū)的模擬取得了良好的效果。為了避免各地開展大規(guī)模構樹造林工程中因對構樹適生區(qū)域和生長習性不了解而盲目引種造林，同時也為了更加有目的地推廣構樹扶貧政策，本研究采用MaxEnt生態(tài)位模型軟件，結合Arcgis技術對構樹在我國的潛在適生分布區(qū)進行預測，以期為構樹扶貧開發(fā)提供參考，也為更深入了解構樹的生長特性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 構樹地理分布數(shù)據(jù)

在中國數(shù)字植物標本館（http://www.cvh.org.cn/）檢索收集構樹現(xiàn)實地理分布數(shù)據(jù)，共計得到3220份收錄數(shù)據(jù)，對這些數(shù)據(jù)進行篩選，去掉不同標本館收藏保存的重復數(shù)據(jù)、沒有錄入地理信息或時間的數(shù)據(jù)和以前采集地點、時間相同的重復數(shù)據(jù)，共計得到1072條有效構樹地理數(shù)據(jù)（見圖1）。按照MaxEnt格式要求，在Excel中將采集的構樹地理分布坐標數(shù)據(jù)按“物種名、經(jīng)度、緯度”的順序要求儲存為csv.格式。

圖1 構樹樣本點分布Fig.1 Distribution of Broussonetia papyrifera sample points

1.2 軟件、環(huán)境數(shù)據(jù)

文章所用MaxEnt生態(tài)位模型軟件版本為3.3.3k，下載地址為http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/。環(huán)境數(shù)據(jù)來源于世界氣象（http://www.worldclim.org/）。環(huán)境數(shù)據(jù)包含18個生物氣候因子（見表1），該數(shù)據(jù)是基于1950—2000年世界各地氣象站的記錄數(shù)據(jù)，通過空間插值生成全球氣候柵欄格式數(shù)據(jù)，被廣泛應用于外來物種入侵、恢復生態(tài)系統(tǒng)中關鍵物種的潛在適生分布等方面的研究[13]。中國省市行政區(qū)劃底圖從國家基礎地理信息系統(tǒng)（http://nfgis.nsdi.gov.cn/）下載。

表1 生物氣候因子及其信息Table 1 Content information of bioclimatic data

1.3 研究方法

MaxEnt生態(tài)位模型是通過收集物種的已知地理分布信息和相關環(huán)境因子，對物種的潛在適生分布區(qū)域及影響因子進行模擬分析的空間分布模型，將構樹現(xiàn)實地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導入MaxEnt軟件中運行預測。隨機抽取30%的地理分布點作為測試集（test date），70%作為訓練集（training date），分析結果在MaxEnt生態(tài)位模型中以.asc文件格式生成，可在Arcgis10.2中轉換為柵格圖層，環(huán)境變量在Arcgis10.2中以中國矢量地圖為底圖進行裁剪，并轉化為.asc文件格式，再利用重分類工具選擇合適的閾值對適生指數(shù)進行劃分。研究對構樹潛在適生模擬區(qū)域的分類等級劃分是根據(jù)構樹在湖南省內的分布的實際情況來確定的，課題組根據(jù)在湖南省內多次植被采樣情況確定閾值，劃分等級為：p＜0.15為低適生區(qū)，0.15＜p＜0.3為中適生區(qū)，0.3＜p＜0.52為高適生區(qū)，p＞0.52為極高適生區(qū)。再經(jīng)過調整、處理，最后得出構樹在我國的適生分布區(qū)域。

2 結果與分析

2.1 模型適用性分析

實驗采用ROC曲線分析法對構樹適生分布結果進行精度檢驗（圖2），預測結果經(jīng)AUC值進行判斷，AUC值在0～1之間，AUC值越大，表明預測結果越好。其中AUC值小于0.6基本上算失敗，0.6～0.7表明模擬精度一般，0.7～0.8表明模擬精度較準確，0.8～0.9表明模擬精度很好，0.9～1表明模擬精度極準確[14]。預測結果顯示，訓練數(shù)據(jù)精度為0.935，檢測數(shù)據(jù)精度為0.916，均超過0.9，表明預測結果極準確，預測取得了較好的結果。

2.2 構樹的潛在地理適生區(qū)

構樹在我國的潛在地理適生情況見圖3。構樹在我國潛在的適生區(qū)域，南到海南島，北達遼寧半島，西到西藏東南部雅魯藏布江流域，東南沿海各省區(qū)均為適生區(qū)域。從西南到東北，沿西藏山南地區(qū)、四川橫斷山脈、甘肅南部、陜西南部、河北南部分界，以南為構樹適生分布區(qū)域。長江流域、四川盆地、云貴高原黃河流域部分地區(qū)為高適生區(qū)域。從面積占比（見表2）上看，構樹潛在適生區(qū)比例為31.99%，面積為307.104萬km2；高適生區(qū)和極高適生區(qū)占比為18.62%，面積為178.752萬km2。發(fā)展構樹產(chǎn)業(yè)前景廣闊，對涵養(yǎng)水源、提高森林覆蓋率有重要意義。

圖2 MaxEnt模型的ROC曲線Fig.2 ROC curves of MaxEnt model

表2 構樹不同等級適生區(qū)的比例Table 2 Suitable district proportion of different levels ofBroussonetia papyrifera

2.3 構樹的潛在適生分布區(qū)與環(huán)境變量的關系

基于降水和溫度這兩大要素選擇的18個環(huán)境變量因子對構樹的潛在適生分布區(qū)貢獻值大小見圖3。影響構樹潛在地理分布區(qū)域的主導因子為平均月溫度變化、最干季平均溫度、年降水量和極端最低溫度，其貢獻值均超過0.85。青海、西藏、甘肅等地由于年降水量少于800 mm，黑龍江、內蒙、新疆由于氣溫低，影響構樹的生長，因此是構樹的非適生區(qū)。

圖3 構樹在我國的潛在地理分布Fig. 3 Potential geographic distribution of Broussonetia papyrifera in China

進一步研究分析構樹分布與平均月溫度變化、最干季平均溫度、年降水量和極端最低溫度4個主導因子的關系（見圖4），認為溫度和降水是影響構樹分布的關鍵環(huán)境要素。年降水量過高或過低均不利于構樹分布，600～1750 mm的年降水量較有利構樹分布。極端最低溫度與構樹分布關系顯示，構樹適生區(qū)最低極端溫度不宜低于0 ℃。月平均溫度與構樹分布的關系揭示高溫亦不利于構樹分布。最干季平均溫度與構樹分布密切相關，說明降水和溫度存在交互作用，共同決定構樹的分布區(qū)。

3 結論與討論

本研究采用MaxEnt生態(tài)位模型結合ArcGis地理信息系統(tǒng)，綜合溫度和降水在內的18個環(huán)境變量因子，預測了構樹在中國的潛在適生分布區(qū)域。研究中測試集的AUC值為0.935，表明研究結果具有相當高的可信性，但由于AUC值僅是模型內部的自身檢驗，其精確性還需要通過其它模型進一步檢驗。通過研究，對構樹在國內的潛在適生區(qū)有了更為直觀全面的了解，為以后構樹的人工種植、撫育基地建設與選址提供了有力參考，對加快構樹精準扶貧建設具有重要意義。

圖4 環(huán)境變量對模型預測的貢獻值Fig. 4 Importance of environmental variable for prediction

圖5 主導環(huán)境變量與構樹分布的關系Fig.5 Dominate the environment variable relationship between the distribution of Broussonetia papyrifera

在構樹適生分布區(qū)預測中，根據(jù)的是現(xiàn)有已知地理數(shù)據(jù)分布點來預測可能的適生分布區(qū),預測結果主要限于有已知分布點的地區(qū)，要了解某一物種準確的分布情況，需要進行大尺度范圍的植被科考普查，例如全國范圍內的綜合植被普查。運用標本館藏數(shù)據(jù)進行適生分布預測，只能從側面印證適生分布情況，由于福建、江西等東南沿海地區(qū)的構樹標本在中國數(shù)字標本館的數(shù)量不多，因此得出的東南地區(qū)構樹適生區(qū)等級不高，鄭漢臣等[12]曾調查報道過東南地區(qū)有大量野生構樹分布，因研究結果與之不符，可能是本研究的局限和不足之處。但從另一方面看，MaxEnt軟件是基于現(xiàn)有地理分布數(shù)據(jù)做潛在適生分布預測，預測結果相對較為保守，也能說明MaxEnt生態(tài)位模型預測結果較為可靠、可信。從環(huán)境變量的主導因子上看，當降水量在600～1750 mm之間時，適合構樹生長，因此秦嶺、淮河以南的地區(qū)均適合構樹生長。植物生長發(fā)育的外界影響因素除了溫度、降水等氣候條件外，還有土壤條件、地形因素以及構樹自身生長條件等。土壤條件包括土壤的理化性質、酸堿度、土壤肥力等，植物生長所需要的各種營養(yǎng)和養(yǎng)分都與土壤的理化性質密切相關。土壤的理化性質包括土壤質地以及土壤顆粒的排列方式等。當土壤質地為砂土或黏土并且排列不規(guī)則時，影響植物對養(yǎng)分與水分的吸收，使植物根系不能自由生長，額外的能量將消耗在抵抗外界不良土壤環(huán)境之中，使植物的生長大打折扣[17]。地形因素包括山脈走向、地表起伏、垂直高差等。坡向坡度的變化對光、熱、水分和養(yǎng)分進行重新組合和分配，從而影響樹木生長和分布。構樹生長的自身條件中，構樹側根極其發(fā)達，多為根系繁殖，再生能力強，多集中于地表淺層區(qū)域，穿插力強，側根伸展迅速[18]。地表根系發(fā)達，是綠化荒山、保土保水、生態(tài)系統(tǒng)演替的先鋒樹種，也是恢復與重建退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的最佳樹種之一，在云貴高原的某些退化喀斯特石漠化貧瘠土地上栽培構樹，可以獲得良好的經(jīng)濟—生態(tài)—社會復合效益，也可增加農(nóng)戶收入。只考慮了溫度和降水對構樹適生分布的影響，未考慮土壤條件和地形因素等環(huán)境變量和構樹自身生長條件對構樹分布的潛在影響是本研究的不足之處。

因此，在對構樹潛在適生區(qū)域有充分了解后，可以有目的有計劃地開展構樹育苗建設、造林工程、構樹林區(qū)的經(jīng)營管理。構樹作為環(huán)境植物和經(jīng)濟林木，也是生態(tài)系統(tǒng)演替的先鋒樹種，具有廣泛的市場和研究價值，下一步將對構樹生長的地下生物部分開展研究，包括構樹生長與根基微生物的關系，以及對重金屬的吸收富集性狀，以期為構樹精準扶貧作出更大的貢獻。

參考文獻：

[1] Barker C.Broussonetia papyrifera[J]. Curtiss Botanical Magazine, 2002,19(1): 8-18.

[2] Meiru Li, Yan Li, Hongqing Li,et al. Overexpression of AtNHX5 improves tolerance to both salt and drought stress inBroussonetia papyrifera(L.) Vent[J]. Tree Physiology, 2011,31(3): 349-357.

[3] 渠桂榮, 張 倩, 李彩麗. 構樹的藥理與臨床作用研究述略[J].中華中醫(yī)藥學刊,2003, 21(11): 1810-1811.

[4] 屠 焰, 刁其玉, 張 蓉,等. 雜交構樹葉的飼用營養(yǎng)價值分析[J]. 草業(yè)科學, 2009, 26(6):136-139.

[5] 周紅濤, 劉 華, 周 彬. 構樹纖維的提取與性能研究[J]. 上海紡織科技,2013, 41(8): 16-17.

[6] 聶 青,張志芬. 構樹制漿研究與綜合利用的初步探討[J]. 西南造紙,2001(5): 10-12.

[7] Hornghuey K.Bioactive Constituents of Morus australis andBroussonetia papyrifera[J]. Journal of Natural Products,1997,60(10): 1008-1011.

[8] Lee D. Aromatase Inhibitors fromBroussonetia papyrifera[J].Journal of Natural Products, 2001,64(10): 1286-1293.

[9] 王立偉. 做大做強構樹產(chǎn)業(yè)扶貧為貧困地區(qū)發(fā)展注入強大動力[J]. 吉林農(nóng)業(yè),2015(10):119-120.

[10] 張 偉. 雜交構樹組培快繁技術概況[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊,2016(6): 295-296.

[11] 黃華明. 水分脅迫對構樹生理及形態(tài)的影響[J]. 安徽農(nóng)學通報,2010, 16(19): 52-53.

[12] 鄭漢臣,黃寶康. 構樹屬植物的分布及其生物學特性[J]. 中國野生植物資源,2002, 21(6): 11-13.

[13] 韓陽陽, 王 焱, 項 楊,等. 基于Maxent生態(tài)位模型的松材線蟲在中國的適生區(qū)預測分析[J]. 南京林業(yè)大學學報(自然科學版), 2015, 39(1):6-10.

[14] 付貴全, 徐先英, 馬劍平,等. 基于MaxEnt下梭梭潛在地理分布對水熱條件的響應[J]. 草業(yè)科學,2016, 33(11):2173-2179.

[15] 崔相艷, 王文娟, 楊小強,等. 基于生態(tài)位模型預測野生油茶的潛在分布[J]. 生物多樣性, 2016, 24(10):1117-1128.

[16] 郝 博 , 閆文德. CENTURY模型在杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的適用性研究[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2017,37(7): 99-104.

[17] 宋會興, 鐘章成, 王開發(fā). 土壤水分和接種VA菌根對構樹根系形態(tài)和分形特征的影響[J]. 林業(yè)科學, 2007,43(7):142-147.

[18] 羅龍皂, 李紹才, 孫海龍,等. 石質陡邊坡構樹根系抗拉特性研究[J]. 中國水土保持, 2011(4):37-40.