努爾麥麥提·艾麥提，覃偉明，夏熱帕提·艾則孜，艾力江·麥麥提，李允，齊曼·尤努斯

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆巴音郭楞蒙古自治州沙依東園藝場(chǎng)，新疆庫(kù)爾勒 841000)

0 引 言

【研究意義】新疆庫(kù)爾勒香梨歷史悠久，品質(zhì)上佳，是著名的區(qū)域特有品牌，在新疆林果業(yè)發(fā)展中具有重要地位[1]。庫(kù)爾勒香梨不僅成了當(dāng)?shù)剞r(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)民增收的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)品，而且也成為巴州地區(qū)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)[2]。南疆獨(dú)特的自然氣候條件和地理位置非常適合果樹的發(fā)展，是香梨、蘋果、紅棗、核桃生產(chǎn)的適宜區(qū)，巴州地區(qū)、阿克蘇地區(qū)是庫(kù)爾勒香梨發(fā)展的最佳區(qū)域，表現(xiàn)出香梨自身的優(yōu)良特性[3-4]，但通過(guò)對(duì)新疆南疆盆地近45 a氣溫變化特征分析發(fā)現(xiàn)，南疆盆地年平均氣溫在1989年開始發(fā)生暖突變。從1980年代末夜間溫度開始異常升高，白天溫度也隨之升高，導(dǎo)致南疆盆地整體溫度異常暖突變[5]。作為自然生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的地表植物必將受到氣候變暖的影響，研究花期溫度變化對(duì)庫(kù)爾勒香梨萼片和果實(shí)脫落的影響機(jī)制，對(duì)改善庫(kù)爾勒香梨栽培管理并提高商品率及經(jīng)濟(jì)效益有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，丁家鳴和Choi J J等學(xué)者已對(duì)梨樹花期溫度或者花后溫度變化，對(duì)梨果實(shí)萼片和果實(shí)脫落影響研究工作進(jìn)行了初步報(bào)道[6-7]。廖明康[8]研究表明，庫(kù)爾勒香梨果實(shí)形成突頂果的原因與樹體養(yǎng)分平衡有密切關(guān)系，而養(yǎng)分平衡又與合理的負(fù)載量、施肥及修剪有關(guān)。齊笑笑等[9]對(duì)庫(kù)爾勒香梨果實(shí)進(jìn)行高通量測(cè)序發(fā)現(xiàn)，與花萼脫落相關(guān)的差異表達(dá)基因主要涉及光合作用、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞壁修飾、轉(zhuǎn)錄調(diào)控和糖代謝。研究表明，同化物對(duì)蠶豆[10-11]、棉花[12]、柑橘[13-14]、葡萄[15]、荔枝[16-17]、蘋果[18]等植物器官脫落均有調(diào)節(jié)作用。溫度是影響植物同化物積累與分配的重要環(huán)境因子[19]，而同化物作為底物用于維持組織的生長(zhǎng)發(fā)育，花期溫度變化能否影響香梨幼果實(shí)同化物積累，進(jìn)而影響果實(shí)和萼片的脫落等問(wèn)題值得研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】坐果始期是落花落果嚴(yán)重的關(guān)鍵時(shí)期，也是香梨萼片脫落的關(guān)鍵前期。通過(guò)改變花期溫度研究同化物在萼片離層形成期前后果實(shí)中的積累以及與萼片脫落和果實(shí)坐果率的相關(guān)性，分析梨果實(shí)在坐果始期、萼片離層形成期和萼片脫落期幼果實(shí)同化物動(dòng)態(tài)變化并對(duì)萼片脫落與宿存的影響，為萼片和果實(shí)器官脫落機(jī)制研究提供參考依據(jù)。研究香梨花期溫度變化，對(duì)同化物在萼片離層形成期前后果實(shí)中的積累以及對(duì)萼片脫落和果實(shí)坐果率的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)改變庫(kù)爾勒香梨不同花期小氣候環(huán)境，研究在萼片離層形成期前后果實(shí)中同化物動(dòng)態(tài)變化與萼片脫落和果實(shí)坐果率之間的關(guān)系，為萼片和幼果器官脫落機(jī)制研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

選取新疆庫(kù)爾勒沙依東園藝場(chǎng)常規(guī)管理的10年生的庫(kù)爾勒香梨樹，并在初花期和盛花期期間(2017年4月6～9日和2017年4月9～14日)，對(duì)果園內(nèi)同等樹齡和樹勢(shì)的香梨樹木個(gè)體進(jìn)行增溫處理。在坐果始期、萼片離層形成期和萼片脫落期對(duì)幼果實(shí)進(jìn)行采樣并利用液氮保存作為待測(cè)樣品。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別設(shè)置初花期和盛花期增溫處理并設(shè)立對(duì)照組(CK)，在香梨初花期(2017年4月6～9日)和盛花期期間(2017年4月9～14日)，利用鋼管架和溫室大棚薄膜圍起香梨樹，在當(dāng)?shù)貢r(shí)間20:00～08:00放置加熱器加熱。初花期白天大棚薄膜半打開，盛花期全開，使香梨樹體正常接收日照,同時(shí)處理期間用自動(dòng)溫濕度計(jì)記錄溫度變化。

1.2.2 糖含量測(cè)定

可溶性糖和淀粉測(cè)定采用蒽酮比色法[20]，果糖、蔗糖測(cè)定采用間苯二酚法[21]。

1.2.3 脫萼果率和宿萼果率統(tǒng)計(jì)

在生理落果期后統(tǒng)計(jì)各處理及對(duì)照的脫萼果率，花序和花朵坐果率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 軟件制圖和數(shù)據(jù)整理，SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1花期自然溫度和花期增溫處理溫度記錄

研究表明，初花期期間自然條件下，晝夜溫差小，對(duì)初花期梨樹晝夜小氣候進(jìn)行增溫處理，提高晝夜溫度；盛花期溫度變化幅度大，晝夜溫差大，夜間出現(xiàn)最低溫2.5℃，對(duì)盛花期夜間小氣候進(jìn)行了增溫處理。圖1

圖1 花期自然溫度處理和和花期增溫處理溫度
Fig.1 temperature record of control and warming treatment at flowering stage

2.2 花期增溫處理對(duì)香梨脫萼率和坐果率影響

研究表明，花期增溫處理后脫萼率均下降，初花期處理脫萼率與對(duì)照脫萼率無(wú)顯著差異，盛花期處理后脫萼率極顯著性下降，降到20.95%，比對(duì)照降低了27.11%(圖2A)?；ㄆ谠鰷靥幚砗蠡ㄐ蜃示仙趸ㄆ谔幚砘ǘ渥氏陆?，而盛花期處理花朵坐果率增加(P>0.05)(圖2B)。圖2

圖2 花期增溫處理下香梨脫萼率和坐果率變化
Fig.2 Effect of warming treatments on the calyx abscission rate and fruit setting rate of korla fragrant pear

2.3 花期增溫處理對(duì)坐果始期香梨果實(shí)同化物積累的影響

研究表明，盛花期增溫處理后坐果始期果實(shí)可溶性糖含量顯著增加，初花處理后降低，但初花處理與對(duì)照差異不顯著；初花期和盛花期處理后蔗糖和淀粉含量均增加，并且在盛花處理后蔗糖含量增加顯著，相比對(duì)照高2.8倍。表1

表1 花期增溫處理下坐果始期香梨果實(shí)同化物積累變化
Table 1 Effects of warming treatments on assimilate accumulation in pear fruit at the beginning of fruit setting stage

處理方式Treatment method可溶性糖Soluble sugar(mg/g)果糖Fructose(mg/g)蔗糖Sucrose(mg/g)淀粉Starch(mg/g)坐果始期果Fruit at the begining of fruit setting stage對(duì)照15.126±0.756b7.527±0.282a2.588±0.613b8.02±0.4.02b初花期14.709±0.374b7.411±0.445a3.173±0.434b9.723±0.512a盛花期28.113±1.355a7.877±0.282a7.21±1.341a9.102±0.652ab

注：不同小寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)

Note: The small letters represent significant difference at 0.05

2.4 花期增溫處理對(duì)離層形成期香梨果實(shí)同化物積累的影響

研究表明，初花期和盛花期處理后在萼片離層形成期離層形成果實(shí)可溶性糖，果糖和蔗糖含量均顯著降低，淀粉含量顯著增加，初花期處理后蔗糖含量最低為0.54 mg/g。未形成離層果實(shí)果糖和淀粉含量增加，蔗糖含量降低。在萼片離層形成期各處理組未形成離層果實(shí)可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均高于離層形成果，而對(duì)照和盛花期處理組未形成離層果實(shí)果糖含量低于離層形成果。表2

2.5 花期增溫處理對(duì)萼片脫落期香梨果實(shí)同化物積累的影響

研究表明，盛花期增溫處理后萼片脫落期脫萼果可溶性糖和蔗糖含量均高于對(duì)照，而初花期增溫處理后可溶性糖、蔗糖和淀粉含量比對(duì)照均顯著性下降，分別為9.321、2.169和2.75 mg/g?；ㄆ谠鰷靥幚斫M宿萼果中可溶性糖，蔗糖和淀粉含量均顯著性下降，而脫萼果和宿萼果果糖含量均增加。脫萼果相比，各處理宿萼果果糖和淀粉含量均高，同時(shí)初花期增溫處理和對(duì)照蔗糖和可溶性糖含量也均高于脫萼果，而盛花期增溫處理后低于脫萼果。表3

表2 花期增溫處理下離層形成期香梨果實(shí)同化物積累變化
Table 2 Effect of warming treatments on assimilate accumulation in Pear Fruit during abscission zone formation stage

處理方式 Treatment method可溶性糖Soluble sugar(mg/g)果糖Fructose(mg/g)蔗糖Sucrose(mg/g)淀粉Starch(mg/g)離層形成果Abscission zone formated fruit對(duì)照12.348±1.644a6.506±0.275a4.146±0.273a5.182±0.294b初花期9.507±0.346b2.743±0.362c0.54±0.072c7.156±0.415a盛花期10.306±0.315b3.968±0.275b1.704±0.418b7.292±0.51a離層未形成果Abscission zone non-formated fruit對(duì)照12.454±0.358b2.334±0.431b4.46±0.85a6.874±0.526b初花期13.058±0.479a4.289±0.565a2.83±0.742b8.64±0.308a盛花期11.975±0.205b2.947±0.239b4.316±0.147a8.878±0.582a

注：不同小寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)

Note: The small letters represent significant difference at 0.05

表3 花期增溫處理下萼片脫落期香梨果實(shí)同化物積累變化
Table 3 Effects of warming treatments on assimilate accumulation of fragrant pear fruit during the calyx abscission stage

處理方式 Treatment method可溶性糖Soluble sugar(mg/g)果糖Fructose(mg/g)蔗糖Sucrose(mg/g)淀粉Starch(mg/g)脫萼果Calyx abscission fruit 對(duì)照11.7±0.077b1.926±0.157a5.197±0.634a4.459±0.341a初花期9.321±0.109c3.939±0.204a2.169±0.551b2.75±0.51c盛花期13.333±0.203a2.334±0.638a5.965±0.748a3.633±0.324b宿萼果Calyx persistent fruit對(duì)照13.067±0.113a2.334±0.768b7.353±1.126a4.643±0.311a初花期11.851±0.126b4.23±0.418a2.329±0.215b3.731±0.454b盛花期11.549±0.113b2.772±0.273b4.097±0.923b3.74±0.35b

注：不同小寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)

Note: The small letters represent significant difference at 0.05

3 討 論

植物器官(葉、花和果實(shí)等)的脫落除了受環(huán)境因素影響外，還受植物體內(nèi)在因素如相關(guān)基因表達(dá)、內(nèi)源激素代謝和養(yǎng)分、能量供應(yīng)等綜合影響[22]。馬宏超等[23]研究表明，GA3處理的庫(kù)爾勒香梨幼果萼筒具有發(fā)育良好的導(dǎo)管和篩管，萼筒內(nèi)側(cè)基本組織中還形成了大量的含有單寧的異細(xì)胞，保證了花萼中養(yǎng)分和水分的供應(yīng)，使幼果萼片細(xì)胞發(fā)育正常，后期不會(huì)形成離層;而pp333處理的幼果萼筒在發(fā)育過(guò)程中維管束只有導(dǎo)管，未見有篩管和異細(xì)胞的形成，維管束結(jié)構(gòu)不完整且面積小，使花萼中水分和養(yǎng)料的供給缺乏，導(dǎo)致幼果萼筒在發(fā)育后期出現(xiàn)了離層，形成了脫萼果。研究結(jié)果表明，與對(duì)照相比，香梨不同花期增溫處理均能降低脫萼率，盛花期增溫處理的脫萼率差異極顯著，這與Choi J J等[6]的研究結(jié)果基本一致。在坐果始期，果實(shí)可溶性糖含量在盛花期處理后極顯著增加，初花期處理后無(wú)顯著變化，而在蔗糖含量在初花期和盛花期增溫處理后均上升，并且在萼片離層形成期離層形成的果實(shí)可溶性糖，蔗糖和淀粉含量均低于未形成離層果，在萼片脫落期宿萼果淀粉含量均高于脫萼果。說(shuō)明盛花期處理可能增加運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)的糖含量，引起果實(shí)同化物積累再往萼片運(yùn)輸，使萼片繼續(xù)生長(zhǎng)不掉落，而對(duì)照較低溫度條件下同化物供應(yīng)不能滿足萼片需要，進(jìn)而導(dǎo)致脫落[10]。

蘇柳蕓等[24]表明，花期氣溫高，梨花開放的快，花期短，受粉時(shí)間相應(yīng)縮短；由于空氣干燥，柱頭上粘液里的水分迅速蒸發(fā)，不利于花粉附著和花粉粒萌發(fā)，從而不能受精導(dǎo)致坐果差。研究結(jié)果表明，初花期處理花朵坐果率降低，而盛花期處理花朵坐果率增加，但各處理組間坐果率差異均不顯著。同時(shí)從萼片離層形成期前后同化物含量變化動(dòng)態(tài)得知，可溶性糖、果糖和淀粉含量總體上呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明香梨葉片還未完全展開，樹體儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)已被果實(shí)和葉片生長(zhǎng)發(fā)育所消耗，這可能是引起生理落果的主要原因，而且初花期處理后坐果始期，萼片離層形成期和萼片脫落期可溶性糖含量總體上均低，同時(shí)初花期處理坐果率也均低,說(shuō)明同化物含量的匱乏引起坐果率降低，該結(jié)果與蘇柳蕓等[24]研究報(bào)道相似，其研究結(jié)果認(rèn)為，若碳水化合物充足則坐果率高。

木合塔爾·扎熱[25]研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的庫(kù)爾勒香梨樹的花序花朵數(shù)量的多少與萼片宿存和脫落之間沒(méi)有任何相關(guān)性，無(wú)論是人工授粉還是未人工授粉，疏花或未疏花，全部處理的果實(shí)均為宿萼果。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在庫(kù)爾勒香梨萼片離層形成期前期同化物充足雖然導(dǎo)致宿萼果的形成，但提高坐果率，研究并能實(shí)現(xiàn)提高脫萼率和坐果率是在香梨高質(zhì)栽培的關(guān)鍵問(wèn)題。玉山·庫(kù)爾班等[26]研究證明盛花期噴施復(fù)合試劑M1，能夠顯著提高庫(kù)爾勒香梨脫萼率和坐果率，改善果實(shí)品質(zhì)。

4 結(jié) 論

不同花期增溫處理對(duì)果實(shí)同化物積累的影響程度不同。初花期增溫處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨果實(shí)坐果始期同化物的積累和脫萼率無(wú)明顯差異，但總體上同化物含量較低，且坐果率無(wú)明顯降低，而盛花期增溫處理后坐果始期果實(shí)同化物的累積明顯增加并脫萼率顯著降低，但坐果率增加，與對(duì)照和初花期處理沒(méi)有顯著差異。在萼片離層形成期未形成離層果實(shí)可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均高于離層形成果。盛花期溫度升高促進(jìn)離層形成前期同化物積累，進(jìn)一步導(dǎo)致萼片宿存，但對(duì)坐果率影響不明顯。在生產(chǎn)中可以通過(guò)合理栽植、施肥與噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、修剪、疏花疏果和合理安排防護(hù)林等措施改變樹體養(yǎng)分狀況和果園微氣候條件，進(jìn)而能提高庫(kù)爾勒香梨脫萼率和坐果率，減少氣候變化帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失。