武勝男，余 為，陳新軍

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，青島國家海洋科學(xué)技術(shù)實(shí)驗(yàn)室，青島 266237；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；5.農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306）

近幾十年來，傳統(tǒng)海洋經(jīng)濟(jì)魚類資源逐漸衰退，頭足類漁業(yè)在世界漁業(yè)發(fā)展中開始占據(jù)重要地位。太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）為大洋性經(jīng)濟(jì)頭足類，具有1年生命周期［1］，主要分布在西北太平洋21°～50°N海域，主要作業(yè)漁場分布在日本海、日本太平洋沿岸以及我國東、黃海［2］。太平洋褶柔魚具有春、夏、秋、冬繁殖群體，各群體在生長、繁殖等方面存在顯著差異［3－4］。目前各國商業(yè)漁船主要捕撈秋生群和冬生群，其中，秋生群體在日本海的漁獲量占總量的70%左右［5］。秋生群體主要在9－11月進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)，產(chǎn)卵場從東海北部延伸到九州西岸以及日本海西部沿岸，翌年5－6月在對馬暖流及北方冷水邊界形成的極鋒附近密集集結(jié)，7月資源量達(dá)到頂峰［6］。已有研究表明，太平洋褶柔魚的資源豐度、漁場分布與海流、海表層溫度（SST）、海表層鹽度（SSS）、葉綠素 a（Chl-a）濃度［4，7－8］等因素變化有關(guān)，同時(shí)還受到厄爾尼諾（El Ni?o）和拉尼娜（La Ni?a）現(xiàn)象等氣候變化事件的影響［9］。唐峰華等［9］認(rèn)為，太平洋褶柔魚漁場一般分布在冷暖流交匯區(qū)暖水一側(cè)，冷暖流交匯形成的流隔有利于形成漁場。日本學(xué)者志村健等［6］研究表明，太平洋褶柔魚卵團(tuán)適宜的孵化水溫為 15～23℃。SAKURAI等［10］利用日本1975－1996年漁業(yè)捕撈數(shù)據(jù)和水溫?cái)?shù)據(jù)，對太平洋褶柔魚產(chǎn)卵場分布進(jìn)行分析，認(rèn)為從20世紀(jì)80年代末開始，對馬海峽和附近的秋生群和冬生群產(chǎn)卵場出現(xiàn)了重疊。桜井泰憲等［11］認(rèn)為，大氣溫度與風(fēng)速對太平洋褶柔魚年漁獲量的變化有顯著影響。

研究氣候變化對海洋漁業(yè)資源變動(dòng)影響具有重要意義［12］，當(dāng)前太平洋褶柔魚資源受氣候變化和海洋環(huán)境影響的研究相當(dāng)缺乏，特別是不同的氣候變化對其資源的變動(dòng)影響。因此本文以單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）表征太平洋褶柔魚資源豐度，利用交相關(guān)分析法分析厄爾尼諾、太平洋年代際濤動(dòng)、產(chǎn)卵場SST、Chl-a濃度及最適產(chǎn)卵溫度范圍占產(chǎn)卵場總溫度范圍的比例（Ps）與太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的相關(guān)性，以此探討氣候和海洋環(huán)境變化對太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的潛在影響，為太平洋褶柔魚資源的合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

（1）漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)來自日本漁業(yè)機(jī)構(gòu)提供的2015年度太平洋褶柔魚秋生群資源評價(jià)報(bào)告，時(shí)間為2002－2011年，數(shù)據(jù)來源于 http：／／abchan.fra.go.jp／digests27／index.html。生產(chǎn)捕撈范圍主要分布在日本北陸沿岸、對馬海峽附近以及東海海域。數(shù)據(jù)包括年份、漁獲量、捕撈努力量等（表1）。

（2）環(huán)境數(shù)據(jù)包括產(chǎn)卵場SST和Chl-a濃度，時(shí)間為2002－2011年9－11月。范圍覆蓋產(chǎn)卵場［13］30.5°～39°N、124.5°～138°E海域（圖 1），空間分辨率為0.1°×0.1°。SST和Chl-a濃度數(shù)據(jù) 均 來 源 于 Ocean-Watch網(wǎng) 站 （http：／／oceanwatch.pifsc.noaa.gov／las／servlets／dataset）。厄爾尼諾指數(shù)（NI）采用Ni?o 3.4區(qū)海表溫度距平值（SSTA）表示，數(shù)據(jù)來自美國NOAA氣候預(yù)報(bào)中心網(wǎng)站（http：／／www.cpc.ncep.noaa.gov／products／analysis＿monitoring／ensostuff／ensoyears.shtml）。太平洋年代際濤動(dòng)指數(shù)（PDOI）來源于美國華盛頓大學(xué)數(shù)據(jù)庫（http：／／research.jisao.washington.edu／pdo／PDO.latest）。

圖1 日本太平洋褶柔魚秋生群分布區(qū)域圖Fig.1 Distribution of autumn cohort of Todarodes pacificus

1.2 研究方法

（1）前人研究表明，單位捕撈努力量的漁獲量（CPUE）可作為太平洋褶柔魚資源豐度的指標(biāo)［14］。本文CPUE的計(jì)算公式為：

式（1）中，CPUE為各年單位捕撈努力量漁獲量，單位為t·d－1；∑Catch為各年所有漁船總漁獲量，單位為t；∑Effort為各年總捕撈努力量，單位為d。

（2）不同氣候事件的定義。本文采用美國NOAA氣候預(yù)報(bào)中心的標(biāo)準(zhǔn)定義 El Ni?o與La Ni?a事 件 （http：／／www.cpc.ncep.noaa.gov／products／analysis＿monitoring／ensostuff／ensoyears.shtml），即 Ni?o 3.4區(qū) SSTA（下面簡稱 NI）連續(xù)5個(gè)月滑動(dòng)平均值超過＋0.5℃，則認(rèn)為發(fā)生1次El Ni?o事件；若連續(xù)5個(gè)月低于－0.5℃，則認(rèn)為發(fā)生一次La Ni?a事件［14］。此外，取各年 PDOI的平均值，若PDOI年平均值為正，則為正位相；若PDOI年平均值為負(fù)，則為負(fù)位相。本文據(jù)此定義2002－2011年發(fā)生的不同氣候變化。

表1 2002－2011年日本太平洋褶柔魚漁業(yè)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)Tab.1 Fishery data of Todarodes pacificus from 2002 to 2011 in Japan

（3）太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)卵場溫度范圍為15～23℃，最適產(chǎn)卵溫度范圍18.9～22.3℃［6］。據(jù)此計(jì)算2002－2011年9－11月各月最適產(chǎn)卵溫度范圍占產(chǎn)卵場總溫度范圍的比例（Ps）。

Ps的計(jì)算公式為：

（4）用MATLAB軟件利用交相關(guān)分析法分別估算NI和PDOI與太平洋褶柔魚CPUE以及產(chǎn)卵場SST、Chl-a濃度和Ps的相關(guān)性。

（5）根據(jù)（2）中定義的氣候變化，分析不同氣候條件下太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)卵場各環(huán)境變量的變化，據(jù)此推斷氣候和海洋環(huán)境變化對太平洋褶柔魚資源豐度可能產(chǎn)生的潛在影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 CPUE和產(chǎn)量的年間變化

由圖2可知，2002－2011年期間，太平洋褶柔魚秋生群漁獲量變化范圍為34 746～87 366 t，2002年產(chǎn)量最高，2011年產(chǎn)量最低；CPUE變化范圍為2.271～3.162 t·d－1，同樣在 2002年最高，而2007年CPUE最低。由此可以看出，太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)量和CPUE年間波動(dòng)較大，產(chǎn)量呈逐年下降趨勢，2002－2006年產(chǎn)量明顯高于2007－2011年，CPUE的波動(dòng)較產(chǎn)量更為劇烈。

2.2 不同氣候變化的定義

依據(jù) El Ni?o和 La Ni?a事件的定義［14］，2002年1月－2012年12月共發(fā)生El Ni?o事件4次，分別是2002年6月－2003年2月，2004年7月－2005年4月，2006年9月 －2007年1月和2009年7月－2010年4月；發(fā)生La Ni?a事件3次，分別是2007年8月－2008年6月，2010年7月－2011年4月以及2011年8月－2012年3月（圖3）。

圖2 2002－2011年日本太平洋褶柔魚各年漁獲量及CPUE分布圖Fig.2 Annual catch and catch per unit effort（CPUE）of Todarodes pacificus during 2002－2011 in Japan

依據(jù) PDO不同位相的定義［14］，2002－2006年位于PDO正位相（PDO暖期），2007－2011年位于PDO負(fù)位相（PDO冷期）。

2.3 NI和 PDOI與 CPUE、產(chǎn)卵場 SST、Chl-a濃度及Ps的交相關(guān)分析

從圖4中可以看出，NI與CPUE呈顯著正相關(guān)關(guān)系，滯后時(shí)間為0年時(shí)產(chǎn)生最大正影響，對應(yīng)交相關(guān)系數(shù)為0.65（P＜0.05）；NI與產(chǎn)卵場SST呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，滯后時(shí)間為0年時(shí)產(chǎn)生最大負(fù)影響，對應(yīng)交相關(guān)系數(shù)為－0.80（P＜0.05）；NI和與產(chǎn)卵場Chl-a濃度無顯著相關(guān)性；NI與產(chǎn)卵場Ps值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，在0年時(shí)產(chǎn)生最大正影響，對應(yīng)交相關(guān)系數(shù)為0.63（P＜0.05）。

圖3 2002－2011年各月PDOI和Ni?o 3.4區(qū)SSTA時(shí)間序列圖Fig.3 Time series of monthly Pacific Decadal Oscillation index（PDOI）and Ni?o 3.4 sea surface temperature（SSTA）during 2002－2011

圖4 NI和PDOI分別與太平洋褶柔魚秋生群CPUE、Chl-a濃度及Ps值的交相關(guān)系數(shù)Fig.4 Cross correlation coefficients between NI，PDOI and CPUE，Chl-a and Ps

PDOI與CPUE具有顯著正相關(guān)，滯后時(shí)間為－1～0年，在－1年時(shí)產(chǎn)生最大正影響，但此時(shí)無生物學(xué)意義，而對應(yīng)滯后時(shí)間0年時(shí)的交相關(guān)系數(shù)為0.63（P＜0.05）；PDOI與產(chǎn)卵場SST呈顯著負(fù)相關(guān)性，滯后時(shí)間為0年時(shí)產(chǎn)生最大負(fù)影響，對應(yīng)交相關(guān)系數(shù)為 －0.73（P＜0.05）；PDOI與產(chǎn)卵場Chl-a濃度和Ps值均無顯著相關(guān)性（圖4）。

2.4 不同氣候條件下秋生群產(chǎn)卵場環(huán)境變量的變化

2.4.1 El Ni?o和 La Ni?a年份對應(yīng)產(chǎn)卵場環(huán)境變量變化

根據(jù) El Ni?o和 La Ni?a事件的定義，2002年、2004年、2006年以及2009年9－11月發(fā)生El Ni?o事件，定義為 El Ni?o年；2007年、2010年和2011年9－11月發(fā)生 La Ni?a事件，定義為 La Ni?a年。據(jù)此分析了2002－2011年9－11月發(fā)生不同異常環(huán)境事件下太平洋褶柔魚產(chǎn)卵場SST、Chl-a濃度和 Ps值的變化（圖 5，表2）。

總體來說，當(dāng)發(fā)生 El Ni?o事件時(shí)，產(chǎn)卵場SST偏低，Chl-a濃度偏高，Ps偏大；當(dāng)發(fā)生 La Ni?a事件時(shí)，產(chǎn)卵場SST偏高，Chl-a濃度偏低，Ps偏小。

2.4.2 PDO正位相和負(fù)位相對應(yīng)產(chǎn)卵場環(huán)境變量的變化

根據(jù)PDO不同位相的定義，2002－2006年位于PDO正位相（PDO暖期），2007－2011年位于PDO負(fù)位相（PDO冷期）。據(jù)此分析了位于PDO正位相年份和PDO負(fù)位相年份太平洋褶柔魚產(chǎn)卵場SST、Chl-a濃度和Ps值的變化情況（圖6，表3）。

圖5 El Ni?o和 La Ni?a年份產(chǎn)卵場9－11月SST、Chl-a濃度和Ps值Fig.5 SST，Chl-a and Ps on the spawning ground corresponding to El Ni?o and La Ni?a years from September to November

表2 El Ni?o和La Ni?a年份產(chǎn)卵場9－11月SST、Chl-a濃度和Ps值的變化Tab.2 Variation of SST，Chl-a and Ps of spawning grounds corresponding to El Ni?o and La Ni?a years from September to November

圖6 PDO正負(fù)位相對應(yīng)產(chǎn)卵場SST、Chl-a濃度和Ps值Fig.6 SST，Chl-a and Ps corresponding to PDO positive phase and negative phase

以上結(jié)果顯示，當(dāng)PDO位于正位相時(shí)，產(chǎn)卵場SST偏低，Chl-a濃度偏高，Ps偏大；當(dāng)PDO位于負(fù)位相時(shí)，產(chǎn)卵場SST偏高，Chl-a濃度偏低，Ps偏小。

3 討論

柔魚科種類為短生命周期大洋性經(jīng)濟(jì)種，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，但其資源豐度與分布受到氣候與海洋環(huán)境變化的顯著影響［13，15－21］。前人主要通過不同時(shí)空尺度氣候和海洋環(huán)境變化研究頭足類資源豐度及分布，描述大尺度異常氣候事件對柔魚科資源漁場和產(chǎn)卵場環(huán)境的影響［15－16］。例如徐冰等［15］研究認(rèn)為，El Ni?o和 La Ni?a對莖柔魚（Dosidicus gigas）產(chǎn)卵場 Ps有顯著影響。當(dāng)發(fā)生 La Ni?a事件時(shí)，產(chǎn)卵場 Ps會(huì)增大，并且形成廣泛的上升流，餌料豐富，這些環(huán)境變化有利于莖柔魚的索鉺與繁殖生長，增加莖柔魚的資源補(bǔ)充量；反之El Ni?o事件發(fā)生時(shí)則不利于莖柔魚資源補(bǔ)充量的增長。本文結(jié)果與其恰好相反，當(dāng)發(fā)生El Ni?o事件時(shí)，莖柔魚產(chǎn)卵場Ps減小，太平洋褶柔魚秋生群Ps增大；當(dāng)發(fā)生La Ni?a事件時(shí)，反之，即 El Ni?o事件和 La Ni?a事件對兩種頭足類資源豐度的影響是不同的，推測與兩種頭足類產(chǎn)卵場的最適溫度范圍有關(guān)，莖柔魚的最適溫度范圍為24～28℃，明顯高于太平洋褶柔魚秋生群的最適產(chǎn)卵溫度范圍。唐峰華等［16］認(rèn)為北太平洋天氣變化對柔魚（Ommastrephes bartramii）捕撈效率和捕撈量有重要影響。他們研究了2009年北太平洋海域形成的臺風(fēng)北移過程，直接導(dǎo)致該海域環(huán)境不利于柔魚生長和生存，北太平洋柔魚產(chǎn)量劇減。相關(guān)文獻(xiàn)表明［11］，臺風(fēng)對太平洋褶柔魚的漁獲量變化有顯著影響，但本文并未涉及，待今后進(jìn)一步研究。有些學(xué)者直接研究柔魚科魚類主要作業(yè)漁場和產(chǎn)卵場的環(huán)境變量如SST、Chl-a濃度、SSS和海流等對該資源豐度的影響［17－18］。例如，宋來軍等［17］研究表明，太平洋褶柔魚漁場各月與各旬的SST均存在差異，7－9月SST呈低、高、低的分布規(guī)律，8月中旬達(dá)到最高值，7月和9月SST較低。其高產(chǎn)漁場在朝鮮東海岸海域冷暖水團(tuán)的交匯處，主要分布海域的溫度范圍為23.5～26.0℃。該結(jié)果高于太平洋褶柔魚秋生群的溫度范圍，表明同一種頭足類在不同海域的溫度分布范圍有所差異。此外，沈新強(qiáng)等［18］通過北太平洋柔魚漁場調(diào)查資料，認(rèn)為漁場 Chl-a濃度變化范圍為0.03～0.32 mg·m－3，平均值為 0.13 mg·m－3。Chl-a濃度高值海域與高溫海域相對應(yīng)，冷渦區(qū)含量較低，暖渦區(qū)含量較高。Chl-a濃度與浮游動(dòng)植物存在正相關(guān)關(guān)系，對柔魚中心漁場的資源補(bǔ)充量可能產(chǎn)生間接影響。

表3 PDO正位相對應(yīng)產(chǎn)卵場SST、Chl-a濃度和Ps值的變化Tab.3 Variation of SST，Chl-a and Ps corresponding to PDO positive phase and negative phase

已有學(xué)者研究了海洋環(huán)境因子對太平洋褶柔魚資源豐度及其漁場分布的影響［22－23］。根據(jù)日本學(xué)者SHIMORA等［6］等研究，太平洋褶柔魚是廣分布的暖溫性魚類，不同海區(qū)以及不同生長階段，其分布的水溫發(fā)生相應(yīng)變化。唐峰華等［9］認(rèn)為，2010－2013年對馬暖流和朝鮮暖流較強(qiáng)，2012－2013年里曼寒流較強(qiáng)，有利于太平洋褶柔魚漁場的形成。李建生等［4］研究認(rèn)為，東海太平洋褶柔魚漁場SSS范圍為27.72～34.72 psu，但更多魚群集中在32.5～34.7 psu之間。

3.1 El Ni?o和La Ni?a事件對太平洋褶柔魚秋生群的影響

研究氣候與海洋環(huán)境變化對頭足類資源的影響對其資源的合理利用有重要意義，從1999年起，關(guān)于全球性氣候變化的海洋生物資源變動(dòng)的研究急劇增加，其中，最受關(guān)注的是大時(shí)間尺度條件下海水的溫度變化和轉(zhuǎn)變機(jī)制以及長期的海洋氣候變動(dòng)［13，19］。本研究發(fā)現(xiàn)，El Ni?o和 La Ni?a事件對太平洋褶柔魚秋生群資源量和產(chǎn)卵場環(huán)境產(chǎn)生一定的影響。一般來說，El Ni?o事件發(fā)生時(shí)，SST持續(xù)變暖，高于La Ni?a事件發(fā)生時(shí)的 SST［11］，而本研究中 El Ni?o年份產(chǎn)卵場的 SST卻明顯低于拉尼娜年份，推測極端氣候事件對不同海域不同時(shí)期的不同魚種產(chǎn)生的影響存在差異，其影響機(jī)制需要進(jìn)一步研究。此外，可能由于在La Ni?a事件發(fā)生期間，該魚種在過暖的水域中延遲成熟，相應(yīng)地CPUE減少。本研究NI與太平洋褶柔魚產(chǎn)卵場Chl-a濃度無顯著相關(guān)性（圖4），但Chl-a濃度在不同環(huán)境條件下存在明顯變化，說明Chl-a濃度在一定程度上影響了太平洋褶柔魚秋生群的資源豐度，但不是關(guān)鍵因子，推測Chl-a濃度與其他因子共同作用于產(chǎn)卵場，進(jìn)而對資源豐度產(chǎn)生相應(yīng)的影響。此外，本研究El Ni?o年份對應(yīng)的太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)卵場Ps總體偏高，高于 La Ni?a年份（圖 5），與CPUE相對應(yīng)。

結(jié)合交相關(guān)分析結(jié)果，本文研究表明，當(dāng)發(fā)生El Ni?o事件時(shí)，產(chǎn)卵場 SST降低，Ps增加，導(dǎo)致CPUE上升，即太平洋褶柔魚秋生群資源豐度較高；相反，當(dāng)發(fā)生La Ni?a事件時(shí)，產(chǎn)卵場SST較高，Ps減少，導(dǎo)致CPUE減小，即不利于太平洋褶柔魚秋生群資源量的補(bǔ)充，進(jìn)而影響其資源豐度。雖然NI與太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)卵場Chl-a濃度無顯著相關(guān)性，但總體來說El Ni?o年份產(chǎn)卵場Chl-a濃度要高于La Ni?a年份，同樣有利于產(chǎn)生有利的資源補(bǔ)充條件。

3.2 PDO變化對太平洋褶柔魚秋生群的影響

研究發(fā)現(xiàn)，PDO變化在一定程度上影響太平洋褶柔魚秋生群資源量和產(chǎn)卵場環(huán)境。PDO位于正位相年份時(shí)，太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)卵場SST明顯低于PDO負(fù)位相年份。當(dāng)PDO位于正位相（暖期）時(shí)，西太平洋海域海水變冷，部分東太平洋海域海水變暖［24］，這與太平洋褶柔魚秋生群的分布相一致。PDOI與產(chǎn)卵場Chl-a濃度無顯著相關(guān)性（圖4），但PDO正位相年份中產(chǎn)卵場Chl-a濃度年間變化較負(fù)位相時(shí)更為明顯，且PDO正位相Chl-a濃度平均值為0.91 mg·m－3，要高于PDO負(fù)位相產(chǎn)卵場Chl-a濃度0.83 mg·m－3。這說明產(chǎn)卵場Chl-a濃度受PDO正位相影響更大。PDO位于正位相時(shí)，隨著混合層深度的加深，浮游植物響應(yīng)環(huán)境條件的變化存在經(jīng)度方向上的差異［25］，即浮游植物在經(jīng)度方向上發(fā)生轉(zhuǎn)移，進(jìn)而產(chǎn)卵場Chl-a濃度發(fā)生變化。此外，PDOI與產(chǎn)卵場Ps也無顯著相關(guān)性（圖4），但PDO正位相年份中各年產(chǎn)卵場Ps顯著低于負(fù)位相年份。以上結(jié)論表明，PDO模態(tài)位于正位相時(shí)，太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)卵場SST較低，Chl-a濃度和Ps較高，導(dǎo)致CPUE變大，即太平洋褶柔魚秋生群資源豐度高；相反，當(dāng)PDO模態(tài)位于負(fù)位相時(shí)，產(chǎn)卵場SST較高，Chl-a濃度和Ps降低，導(dǎo)致CPUE變小，太平洋褶柔魚秋生群資源豐度處于較低水平。

本文僅對太平洋褶柔魚秋生群體9－11月（即產(chǎn)卵期）產(chǎn)卵場環(huán)境進(jìn)行研究，未來研究還需要考慮全年環(huán)境數(shù)據(jù)，結(jié)合海表鹽度、海流、海區(qū)深度等環(huán)境因子綜合探索太平洋褶柔魚資源豐度變化及關(guān)鍵影響因子。

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