劉亞娟，程大川，周勝杰，馬振華，胡 靜，楊 蕊

（1.天津農(nóng)學院，天津 300384；2.中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南三亞 572018；3.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣州 510300）

異速生長，又名相對生長，即指生物個體某一類功能器官的相對生長速率不同于身體其他部分的相對生長速率的現(xiàn)象，是長期以來動植物個體形態(tài)建成過程中為適應復雜的外界環(huán)境而保留的發(fā)育規(guī)律［1－2］。在硬骨魚類早期的生長發(fā)育階段里，受到遺傳和環(huán)境因素的影響，仔、稚魚各功能器官的發(fā)育表現(xiàn)出不同步性［3］。早期階段魚類的生長發(fā)育中普遍保留有異速生長規(guī)律，例如在美洲鰣魚（Alosa sapidissima）［4］、大麻哈魚（Oncorhynchus keta Walbaum）［5］、紅 鰭 笛 鯛（Lutjanus erythopterus）［6］、粗 唇 龜 鯔 （Chelon labrosus）［7］等物種的仔、稚魚階段中，重要頭部器官都會優(yōu)先發(fā)育，為眼、口的快速分化創(chuàng)造條件，提高呼吸及攝食能力，使其適應繁復多變的環(huán)境。

尖吻鱸（Lates calcarifer），別稱金目鱸、盲曹，分類學上歸于硬骨魚綱，鱸形目，鱸亞目，鋸蓋魚科，尖吻鱸屬，是澳大利亞、印度、東南亞等熱帶地區(qū)咸淡水、網(wǎng)箱及池塘養(yǎng)殖的常見經(jīng)濟魚類。尖吻鱸肉質(zhì)細嫩、口感鮮美、生長迅速，具有較高的營養(yǎng)價值及保健功效［8－12］。近幾年來，廣州、福建、珠海、海南等沿海城市尖吻鱸養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，具有顯著的經(jīng)濟效益。目前國內(nèi)外對尖吻鱸仔、稚魚的研究主要集中在基因表達［13］、捕食動力學［14］以及魚苗培育［15］等方面，而對于其早期發(fā)育階段中相關功能器官、結構的生長模式還沒有系統(tǒng)的研究。因此，本研究對尖吻鱸仔、稚魚各主要器官的可量指標進行測量分析，確定其異速生長情況，并從仔、稚階段器官的發(fā)生、分化及形態(tài)的差異推斷異速生長的原因，旨在豐富尖吻鱸發(fā)育過程的基礎生物學資料，并為其苗種的培育技術提供實踐指導。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

尖吻鱸受精卵購于海南陵水縣，運至中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心育苗車間。首先將受精卵在水溫27.5℃下平衡20 min，之后輕緩地加入到500 L容量的孵化器中。至仔魚2日齡時，將其從孵化器中分別轉(zhuǎn)移到3個相同的2 500 L容量的育苗桶中，自此進入了仔、稚魚飼養(yǎng)階段，保持桶內(nèi)魚苗密度為每桶60個·L－1。用300μm孔徑紗網(wǎng)攔截幼苗，調(diào)節(jié)苗桶閥門，日換水量為苗桶容量的2倍，每日固定清理排水口過濾網(wǎng)。光照條件為每日2 000流明，鹽度保持在33±0.8（Mean±SD），水溫控制在（29.0±1.0）℃范圍內(nèi)。每桶放置4個氣石，同時為減小氣泡破裂力對幼苗的傷害，要求氣量需調(diào)節(jié)的恰到好處。

從尖吻鱸2日齡開始投喂輪蟲，輪蟲密度保持于10～20個·mL－1到10日齡時停止投喂。9日齡起開始投喂豐年蟲的無節(jié)幼體，初始密度為0.1個·mL－1，之后逐日遞增直到5個·mL－1。19日齡起開始馴化尖吻鱸進食微顆粒飼料［16］，每日8∶30到19∶00期間每隔1 h加入適口的浮性顆粒飼料，根據(jù)魚苗對微顆粒飼料（Otohime A1 Marubeni Nisshin Feed Co.，Ltd.Tokyo，Japan）的進食情況酌情遞減投喂量，直到馴化完全。前期在投喂生物餌料時，于投喂前需對生物餌料（輪蟲和豐年蟲無節(jié)幼體）進行12 h營養(yǎng)強化，強化劑品牌來自INVE Aquaculture。育苗階段水體中加入海水擬微球藻（Nannocholoropsis sp.，青島宏邦生物技術有限公司），以保證育苗桶中的輪蟲能夠有足夠餌料，同時為尖吻鱸仔、稚魚提供綠色的水體環(huán)境。育苗過程中，采用虹吸的方法以去除苗桶中的排泄物、剩余餌料和死去的仔、稚魚。實驗至36日齡結束，體長為56.26±7.02（Mean±SD）mm。

1.2 研究方法

采用體視顯微鏡（Olympus SZ40型）觀察以及One-plus A3010相機拍照采集信息并作記錄。自仔魚孵化后第1日齡起，每日8∶00從桶內(nèi)隨機抽取10個樣本，麻醉劑濃度為40 mg·L－1，麻醉劑品牌為AQYI-S（New Zealand Ltd），麻醉后用體視顯微鏡觀察其各相關器官的形態(tài)變化并拍照記錄。

圖1中所示軀干、尾部、頭部的各個指標［6］使用Auto CAD 2014測量，圖片標尺精確至0.01 mm，測量后，采用濃度為10%的中性福爾馬林溶液將全部樣本進行固定，于避光環(huán)境下保存以備查用。

圖1 尖吻鱸仔、稚魚測量圖Fig.1 Illustration measurement for Lates calcarifer注：1.吻長；2.眼徑；3.頭高；4.頭長；5.上頜長；6.軀干長；7.尾鰭長；8.體高；9.背鰭長；10.胸鰭長；11.腹鰭長；12.臀鰭長；13.全長Note：1.Rostrum length；2.Eye diameter；3.Head height；4.Head length；5.Upper jaw length；6.Trunk length；7.Tail fin length；8.Body height；9.Dorsal fin length；10.Pectoral length；11.Pelvic fin length；12.Anal fin length；13.Total length

1.3 數(shù)據(jù)處理

用數(shù)學模型y＝a ebx來擬合全長與日齡的函數(shù)關系［17］。式中x為日齡，y為該日齡下所對應的全長，b代表生長速率，a則為y軸的截距。魚類異速生長模型采用冪函數(shù)方程y＝axb，仔、稚魚全長用x表示，用y表示x相應的各個器官的長度，其中a是曲線在y軸的截距，而b是異速生長指數(shù)。當b值大于1的情況下，功能器官表現(xiàn)出正異速速增長（快速生長）；當b值小于1時，功能器官表現(xiàn)為負異速增長（慢速生長）；當b值為1時，器官呈現(xiàn)等速生長。功能胃的形成是稚魚期到來的標志［18］，尖吻鱸在16 d時胃腺開始發(fā)育，因此，以16日齡（day post hatch，DPH）作為節(jié)點將尖吻鱸生長曲線劃分，不同的生長階段采用不同生長方程來表示：y＝a1xb1，y＝a2xb2。對b1、b2是否等于1做 t檢驗，此外對 b1、b2做 t檢驗，以檢測兩個 b值是否差異顯著（置信區(qū)間95%）。使用SPSS 18.0軟件對生長模型進行擬合非線性回歸，并使用EXCEL 2016進行擬合分段回歸模型，以殘差平方和最小和決定系數(shù)R2最大為曲線擬合的標準，顯著性檢測使用SPSS 18.0進行。

2 結果與分析

2.1 尖吻鱸仔、稚魚全長和日齡的關系

尖吻鱸仔、稚魚全長與日齡的關系方程為y＝1.692 1×e0.1131x，其中R2為0.939 0，擬合曲線可靠性較高（圖2）。1日齡尖吻鱸仔魚全長為（2.2±0.52）mm，經(jīng)過 36 d生長，全長達到（56.26±7.02）mm，平均增長率為1.501 1 mm·d－1。

圖2 尖吻鱸仔、稚魚日齡與全長的關系Fig.2 Correlation between total length，day post hatch of larval and juvenile Lates calcarifer

2.2 尖吻鱸仔、稚魚發(fā)育過程中各功能器官的異速生長

2.2.1 尖吻鱸頭部各器官的異速生長

尖吻鱸仔、稚魚的吻長（圖3－a）、口寬（圖3－b）、眼徑（圖3－c）、頭高（圖3－d）與全長之間出現(xiàn)了異速生長的情況。16日齡之前，它們的異速生長指數(shù)b1分別為1.236 4、1.071 6、1.079 6、0.965 6，吻長、口徑、頭高三個指標的b值與1均具有顯著性差異（P＜0.05），正異速生長得以表現(xiàn)。眼徑的異速生長指數(shù)b1與1差異不顯著，表現(xiàn)為等速生長。16日齡后，b2分別為1.104 3、1.105 6、0.609 8、0.806 7，吻長、口徑、頭高、眼徑的b2值與1均具有顯著性差異（P＜0.05），吻長、口徑表現(xiàn)為正異速生長，頭高、眼徑表現(xiàn)為負異速生長。故在16日前后，尖吻鱸的吻長、口徑均表現(xiàn)出正異速生長，頭高在16日前表現(xiàn)出正異速生長，16日后轉(zhuǎn)化為負異速生長，16日前尖吻鱸眼徑表現(xiàn)為等速生長，16日齡后為負異速生長。16日齡時，尖吻鱸全長為（17.60±1.77）mm，分析發(fā)現(xiàn)可得出吻長、口徑、頭高和眼徑在此時均存在生長拐點。

圖3 尖吻鱸仔、稚魚頭部各器官異速生長曲線Fig.3 Allometric growth curve of head functional organs in larval and juvenile Lates calcarifer

2.2.2 尖吻鱸仔、稚魚身體各部分的異速生長

尖吻鱸身體部分的異速生長曲線主要包括頭長（圖4－a）、體高（圖4－b）、軀干長（圖4－c）。頭長的異速生長指數(shù) b1為1.115 8，b2為1.051 7，與1均顯著性差異（P＜0.05），表現(xiàn)為正異速生長。體高的異速生長指數(shù) b1為1.012 8，b2為1.046 5，與 1無差異顯著（P＞0.05），表現(xiàn)為等速生長。軀干長的異速生長指數(shù)b1為1.048 3，b2為1.019 8，與1無顯著差異（P＞0.05），等速生長規(guī)律得以表現(xiàn)。故說明尖吻鱸頭長在仔魚期、稚魚期均為快速生長；體高、軀干長在仔魚期、稚魚期均為等速生長。16日齡時，尖吻鱸全長為（17.60±1.77）mm，通過異速生長指數(shù)顯著性的差異，實際得出頭長此時存在生長拐點，體高、肛前長不存在生長拐點。

2.2.3 尖吻鱸仔稚魚游泳器官的異速生長

尖吻鱸仔、稚魚的外部游泳器官主要為背鰭（圖5－a）、腹鰭（圖5－b）、胸鰭（圖 5－c）、臀鰭（圖5－d）、尾鰭（圖 5－e），起著導向、平衡及推進的作用。尖吻鱸仔魚期的尾鰭的異速生長指數(shù)b1為0.879 7，與1均呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05），負異速生長規(guī)律得以呈現(xiàn)。胸鰭的異速生長指數(shù)b1為1，表現(xiàn)為等速生長。稚魚期，尾鰭的異速生長指數(shù)b2為1.030 1，與1無顯著差異（P＜0.05），表現(xiàn)為等速生長，胸鰭的異速生長指數(shù)b2為1.086 9，與1具有顯著性差異（P＜0.05），表現(xiàn)出正異速生長。分析兩者的b1和b2后，發(fā)現(xiàn)尖吻鱸尾鰭、胸鰭在16日齡均存在生長拐點，前后表現(xiàn)出不同的生長速度。

尖吻鱸的背鰭的測量在14日齡左右才開始，腹鰭、臀鰭在16日齡時才能準確測量。背鰭、腹鰭、臀鰭的異速生長指數(shù) b值分別為1.067 3、1.083 3、1.152 0，與 1均差異性顯著（P＜0.05），均表現(xiàn)為正異速生長。

圖4 尖吻鱸仔、稚魚身體各部分異速生長曲線Fig.4 Allometric growth curve of body sections of larval and juvenile Lates calcarifer

圖5 尖吻鱸仔、稚魚游泳器官異速生長曲線Fig.5 Allometric growth curve of swimming functional organs of larval and juvenile Lates calcarifer

3 討論

仔、稚魚階段在魚類整體生命過程中是高死亡率階段，也是其對外界壓力和環(huán)境因子最為敏感的時期［19］。在硬骨魚類發(fā)育的早期階段，自然水域中天敵捕食與饑餓是影響仔、稚魚的成活率和資源補充的重要因素［20－21］。骨骼畸形、開口餌料不適口、寄生蟲等是魚苗繁育過程中的重要挑戰(zhàn)，另外，尋找合適的養(yǎng)殖密度、光照強度、溶氧量以及活體餌料等均是魚類養(yǎng)殖的關鍵環(huán)節(jié)［22－27］。在仔、稚魚不同的發(fā)育階段，由于個體發(fā)育的生理因素以及環(huán)境因素（溶氧、pH等）的影響，在形態(tài)學、生理學等方面，各種關鍵器官（如頭、口、鰭等）都經(jīng)歷了顯著的變化［26］，那些對早期存活發(fā)揮重要作用的器官得以選擇性地優(yōu)先發(fā)育，使其獲得適應于環(huán)境的最佳性能，并且這種優(yōu)先性會隨著發(fā)育階段的不同而做出改變。這種優(yōu)先發(fā)育規(guī)律是魚類在長期進化歷程中演化的自我保護機制，表現(xiàn)為與主動攝食及躲避敵害相關的一些關鍵器官優(yōu)先發(fā)育。在美洲鰣［4］、大麻哈魚［5］、紅鰭笛鯛［6］、粗唇龜鯔［7］等物種中也觀測到了這種異速生長的發(fā)育機制，與本研究的結果一致。這種優(yōu)先發(fā)育機制直接影響到尖吻鱸仔、稚魚的捕捉信息，運動生長及同化作用等生理和生態(tài)學活動，最終關系到魚類躲避敵害、繁衍種群的能力，達到與飼養(yǎng)環(huán)境的協(xié)調(diào)［27］。

3.1 器官發(fā)育

尖吻鱸仔、稚魚的頭部形態(tài)學參數(shù)（眼徑、吻長、上頜長、頭長）相對于全長均具有異速生長的特點，說明其頭部與仔、稚魚整體亦呈異速生長的關系。仔、稚魚階段攝食功能的強弱與口器功能密切相關，口裂大小直接影響取食餌料的機能，口寬決定捕獲餌料的大小，食性及所處發(fā)育階段影響其口寬比［28］。仔、稚魚的口寬變化及變態(tài)對于仔、稚魚選擇適口餌料以及食性的轉(zhuǎn)變至關重要［29－30］。受精卵在孵化后，隨著卵黃囊內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的不斷消耗以及油球的吸收，仔魚開口后，進入混合營養(yǎng)階段，向外界攝食的壓力不斷增大，口裂的快速生長也是其對于不同大小食物的適應［31－33］。本實驗中，尖吻鱸吻長、上頜長前后都表現(xiàn)為快速生長。仔、稚魚早期的生長發(fā)育和餌料類型與其營養(yǎng)結構密切相關。在尖吻鱸早期發(fā)育過程中，自2日齡末開始張口，投喂輪蟲，10日齡停止投喂，隨著仔魚的生長，9日齡開始投喂營養(yǎng)更豐富的豐年蟲無節(jié)幼體，19日齡開始過渡到營養(yǎng)全面的微顆粒飼料。通過一系列的餌料轉(zhuǎn)變，尖吻鱸獲得了充足的營養(yǎng)源，保證了各器官的快速發(fā)育，而在16日齡的拐點前后，尖吻鱸的吻長、上頜長在仔、稚魚階段一直處于優(yōu)先發(fā)育，上、下頜仍然繼續(xù)生長，來獲取體形更大，能量更高的食物，以獲得充足的營養(yǎng)。

在本實驗中，尖吻鱸的眼徑在16日齡由等速生長轉(zhuǎn)化為慢速生長，眼徑的生長拐點與鱸鯉（Percocyprispingi pingi）14～15日齡相似［34］，比條石鯛（Oplegnathus fasciatus）20日齡［35］和青龍斑［Epinephelus coioides（♀）×E．lanceolatus（♂）］20～21日齡晚［36］。本研究中尖吻鱸眼徑的生長速率要小于口徑和吻長，在稚魚階段轉(zhuǎn)化為慢速生長，表明在尖吻鱸早期發(fā)育過程中口徑和吻長的重要性要高于眼睛，可能是由其生長環(huán)境和生殖方式?jīng)Q定。

魚類頭高決定頭部容積，頭部容積關系到內(nèi)部器官的發(fā)育，頭部容積還可能限制仔、稚魚口咽部、鰓的發(fā)育，進一步影響仔魚的呼吸和消化系統(tǒng)的功能，而這些功能對仔、稚魚的生長發(fā)育是至關重要的［37］。在16日齡以前頭高與全長呈正異速生長，至拐點處，口咽腔和鰓等器官的發(fā)育已較為完善，頭高由優(yōu)先發(fā)育進入次要發(fā)育階段，開始呈現(xiàn)負異速生長。許氏平鲉（Sebastes schlegelii）的早期發(fā)育也得到相似的結果［38］。

3.2 軀干部分發(fā)育

早期發(fā)育過程中，魚類軀干部位的形態(tài)建成主要包括骨節(jié)、肌節(jié)結構的分化生長以及消化系統(tǒng)的發(fā)育［38］。仔魚開口后，消化道后半部分彎曲形成早期的腸，之后肝臟、腎等消化器官的功能隨著體長的增長而不斷完善。而體高及肛前長相對體長全長而言為等速生長，表現(xiàn)為內(nèi)部消化系統(tǒng)的完善是一個相對緩慢的過程。分析認為尖吻鱸仔、稚魚骨節(jié)、肌節(jié)的分化及進一步發(fā)育可能在其早期發(fā)育過程中占次要地位，而肛前長并未表現(xiàn)出快速生長，可能是由于便于減少頭部與尾部的距離，控制魚體的長度，保證其在早期發(fā)育階段身體保持平衡，使運動更加協(xié)調(diào)。在尖吻鱸仔、稚魚階段頭長均為快速生長，在優(yōu)先發(fā)育頭部器官的過程中提供了空間基礎，是發(fā)揮最佳攝食功能的選擇，是魚類在長期的發(fā)育進程中適應自然選擇的結果［5］。

3.3 游泳器官的發(fā)育

早期尖吻鱸的運動器官主要包括鰭褶、尾鰭、胸鰭。胸鰭在16日齡出現(xiàn)生長拐點，胸鰭在仔魚期保持等速生長，保持身體增長所需的同步運動能力，胸鰭主司平衡作用，稚魚期它的快速生長為尖吻鱸平衡能力的提高奠定了基礎，并與快速生長的背鰭、臀鰭、腹鰭一起協(xié)同作用，使稚魚期的尖吻鱸平衡、游泳能力增強，進一步使其躲避敵害以及在不適環(huán)境下、增強主動攝食的能力［39］。背鰭、臀鰭、腹鰭在開口后16日齡以較全長更快的生長速率快速發(fā)育，充分說明了鰭條在尖吻鱸早期發(fā)育過程中的重要作用。此時的游動能力提高，稚魚能以不同的游動方式游動。尖吻鱸仔魚的尾鰭在16日齡前為慢速生長，之后轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L，這與紅鰭笛鯛［6］、美洲鰣［4］、赤眼鱒（Spualiobarbus curriculus）［40］等研究結果不同，分析認為尖吻鱸初孵尾鰭的發(fā)育已較為完善，鰭褶作為輔助，代謝損耗降到最低，使短時間內(nèi)更多的能量用來供給頭部及身體部分比如胸鰭的發(fā)育，從而大大提高仔魚的游泳及平衡能力。隨著鰭褶的退化，各鰭條功能逐漸完善，各鰭條的相互協(xié)調(diào)提高了尖吻鱸的游泳能力，使其適應復雜多變的外界環(huán)境。

本文對尖吻鱸仔、稚魚階段的異速生長發(fā)育規(guī)律進行了較為系統(tǒng)的研究，探討了其外部形態(tài)特征的發(fā)展及其重要的生態(tài)學意義。通過對尖吻鱸仔、稚魚的發(fā)育研究可知，在尖吻鱸的早期發(fā)育過程中，仔、稚魚的攝食、呼吸、游泳、感覺等大多數(shù)器官均表現(xiàn)出異速生長的特點。這些重要器官在仔、稚魚早期快速的發(fā)育，使孵化后仔、稚魚在早期生長階段中，在最短時間內(nèi)實現(xiàn)器官功能與環(huán)境的協(xié)調(diào)，從而使其獲得早期生存相關的各種能力，使仔魚主動攝食、躲避敵害的能力增強，這也是長期自然選擇過程中的生態(tài)學適應［7］。因此，根據(jù)尖吻鱸早期發(fā)育的特點，在人工培育苗種生產(chǎn)中，應盡可能克服尖吻鱸早期發(fā)育的幾個瓶頸［26］（開口及馴化等），根據(jù)尖吻鱸自身的生長規(guī)律，創(chuàng)造魚苗所需的最佳環(huán)境條件，投喂適口性較好的開口餌料，從而有效獲取外源營養(yǎng)而降低死亡率，在尖吻鱸自然繁育的季節(jié)，對其產(chǎn)卵場進行保護，創(chuàng)造良好的產(chǎn)卵和育苗環(huán)境，對推動尖吻鱸養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展具有重要意義。

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