劉亞楠，朱 娟，呂 超，郭寶健，許如根

(1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學重點實驗室/揚州大學大麥研究所，江蘇揚州 225009；2.江蘇天豐種業(yè)有限公司，江蘇淮安 223001)

大麥(HordeumvulgareL.)是世界上重要的禾谷類作物，依據(jù)穗的棱型，可分為二棱大麥和六棱大麥。相比六棱大麥，二棱大麥籽粒品質更適合用作釀造啤酒的原料。我國的二棱大麥主要分布于北方的春大麥區(qū)和長江中下游的冬大麥區(qū)，由于生態(tài)環(huán)境的不同，二棱大麥種質性狀存在差異[1]。如江蘇不同時期育成的二棱啤酒大麥品(系)先后經(jīng)歷了早熟、抗病、高產、優(yōu)質等階段，在產量、抗倒性、抗病性方面均發(fā)生明顯的改善。大麥產量性狀與株型關系密切[2]。二棱大麥的千粒重與產量的正相關性最大，因而其高產應在足穗基礎上，以較高的千粒重為保障[3]。大麥種質資源是大麥種質創(chuàng)新、生物學研究的基礎[4]，對二棱大麥種質資源的遺傳多樣性進行合理的多元分析與評價，有助于挖掘二棱大麥特異種質資源，充分利用其優(yōu)良基因，防止育種骨干親本的單一性，加快育種進程。

通過表型性狀[5-7]、分子標記[8-14]及生化標記[15]等不同水平鑒定，可對二棱大麥種質的遺傳多樣性進行分析，從而篩選出農藝、品質、抗耐性等性狀優(yōu)異的種質資源[16-17]。表型性狀的評價方法最直觀，易被育種家掌握。大麥不同性狀代表了不同方面的特性，而且性狀之間往往存在不同程度的相關性，因而采用多性狀對種質資源進行綜合評價更具合理性。周 偉等[18]利用主成分分析篩選了二棱大麥種質的農藝性狀重要組分，通過系統(tǒng)聚類的方法獲得特異性種質，可作為不同類型大麥的育種親本或中間材料。楊樹明等[19]對國內外不同地區(qū)啤酒大麥品種進行農藝性狀的鑒定與聚類，認為不同地區(qū)啤酒大麥多樣性分布具有明顯生態(tài)地域性。近年來，麻類、大蒜、小麥、棉花等作物研究逐漸將基于主成分的二維排序分析引入到種質鑒定與綜合評價[20-24]，揭示了作物種質的性狀表現(xiàn)及種質間的差異。此外，也有學者利用主成分分析與多元線性回歸構建核心種質的評價方程對作物種質多性狀進行綜合評價[25-27]。這些分析方法在大麥中卻未見報道。本研究通過結合主成分分析、二維排序分析、回歸分析等多元分析與評價方法，明確二棱大麥種質遺傳多樣性，發(fā)掘出綜合育種目標優(yōu)良或特異性種質資源，以期為二棱大麥育種研究提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以揚州大學大麥研究所收集篩選的97份來自國內外的二棱大麥品種(系)為參試材料。材料名稱及來源見表1。

1.2 試驗設計

2014年秋將試驗材料種植于鹽城市大中農場，采用隨機區(qū)組設計，每個材料播種2行，行長1.2 m，行距0.2 m，株距3 cm，每行點播40粒，3次重復。2015年秋將試驗材料分別種植于揚州大學新農場及鹽城市大中農場，同2014年同規(guī)格種植，常規(guī)栽培管理。

1.3 性狀測定

大麥成熟后，每個材料取5株代表植株，按照《大麥種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》測定株高、穗長、穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、單株生物量、單株粒重和千粒重。

1.4 統(tǒng)計分析

使用Excel 2007進行基礎數(shù)據(jù)的整理，計算各性狀的均值、最大值、最小值、標準差、變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)，使用SPSS 21.0軟件進行方差分析、相關分析、二維排序分析、回歸分析，使用Matlab軟件進行主成分分析；使用R語言進行基于馬氏距離類平均法聚類。

通過計算參試材料的平均數(shù)(μ)和標準差(σ)，將考察的目標性狀均劃分為10級，從第1級[xi<(μ-2σ)]到第10級[xi>(μ+2σ)]，每間隔0.5σ為一級，計算每一級相對頻率Pi，從而得到遺傳多樣性指數(shù)[28](Shannon-Wiener diversity index,H′)。H′=-∑PilnPi。式中Pi為某性狀第i級別材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。

2 結果與分析

2.1 二棱大麥種質主要性狀的表現(xiàn)

方差分析(表2)表明，二棱大麥株高、穗下節(jié)間長、穗長、單株生物量、主穗粒數(shù)、千粒重、單株粒重7個性狀的環(huán)境、基因型及基因型與環(huán)境互作效應均達到極顯著水平；單株穗數(shù)的環(huán)境和基因型效應也達極顯著水平，但環(huán)境與基因型互作效應不顯著。二棱大麥種質穗長、單株穗數(shù)、單株粒重、單株生物量在2年3試點變異均較大，變異系數(shù)為14.00%～26.99%，而株高、穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)、千粒重在二棱大麥種質中變異范圍較小，變異系數(shù)為9.42%～14.74%(表3)。其中，2016年揚州新農場試點的變異最大，而鹽城試點兩年的變異系數(shù)較小且表現(xiàn)較為一致。單株穗數(shù)和生物量受環(huán)境影響最大，在兩年3試點間差異顯著。不同性狀中，穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)的遺多樣性指數(shù)最高，分別為2.06和2.07；單株生物量的遺傳多樣性指數(shù)最低，為1.81。

表1二棱大麥種質資源信息表

Table1Informationoftwo-rowedbarleygermplasm

編號Number品種(系)Variety(line)來源Source編號Number品種(系)Variety(line)來源Source1蘇農22Sunong22江蘇Jiangsu50如東5218Rudong5218江蘇Jiangsu2浙農大7號Zhenong7浙江Zhejiang51連9723Lian9723江蘇Jiangsu3蘇農91?712Sunong91?712江蘇Jiangsu52紅07?456Hong07?456黑龍江Heilongjiang4揚農啤4號Yangnongpi4江蘇Jiangsu53紅08?718Hong08?718黑龍江Heilongjiang5創(chuàng)大麥3號Chuangmai3湖北Hubei54浙啤33Zhepi33浙江Zhejiang6揚農啤6號Yangnongpi6江蘇Jiangsu55鄂大麥507Edamai507湖北Hubei7蘇農16Sunong16江蘇Jiangsu56駐2005?7?9Zhu2005?7?9河南Henan8云啤1號Yunpi1云南Yunnan57蘇啤4號Supi4江蘇Jiangsu9鹽引1號Yanyin1日本Japan58西南86?911Xinan86?911四川Sichuan10矮稈?1Aigan?1江蘇Jiangsu59川52209Chuan52209四川Sichuan1132122湖北Hubei60揚引02Yangyin02江蘇Jiangsu12浙大96?6Zheda96?6浙江Zhejiang61鹽引1號×浙農大3號Yanyin1×Zhenongda3江蘇Jiangsu13莆大麥5號Pudamai5福建Fujian62QS江蘇Jiangsu14鄂大麥6號Edamai6湖北Hubei63駐3Zhu3河南Henan15駐05?043?2?1Zhu05?043?2?1河南Henan64駐7Zhu7河南Henan16蘇農6472Sunong6472江蘇Jiangsu65周選1號Zhouxuan1河南Henan17蘇引麥3號Suyinmai3上海Shanghai66紅09?784Hong09?784黑龍江Heilongjiang182004?日引1號2004?Riyin1日本Japan67華大麥5號Huadamai5湖北Hubei192004?日引3號2004?Riyin3日本Japan68云啤2號Yunpi2云南Yunnan20揚農啤5號Yangnongpi5江蘇Jiangsu69云啤3號Yunpi3云南Yunnan21Nasonijo日本Japan70云啤4號Yunpi4云南Yunnan22揚啤1號Yangpi1江蘇Jiangsu71云啤5號Yunpi5云南Yunnan23莆大麥9號Pudamai9福建Fujian72云啤6號Yunpi6云南Yunnan24揚農啤8號Yangnongpi8江蘇Jiangsu73單95168×鹽94130Dan95168×Yan94130江蘇Jiangsu25Harrinonijo日本Japan74滬01?2946Hu01?2946上海Shanghai26浙秀12Zhexiu9浙江Zhejiang75云啤7號Yunpi7云南Yunnan27優(yōu)質1號Youzhi1江蘇Jiangsu76云啤9號Yunpi9云南Yunnan28駐9505?1?3Zhu9505?1?3河南Henan77法瓦維特Favorit匈牙利Hungary29蘇啤3號Supi3江蘇Jiangsu78駐5Zhu5河南Henan3091單291dan2江蘇Jiangsu79華2328Hua2328湖北Hubei31陜西釀造2條Shaanxiliangzao2陜西Shanxi80美97?1455Mei97?1455美國USA32通麥10號Tongmai10江蘇Jiangsu81駐6Zhu6河南Henan33鹽99175Yan99175江蘇Jiangsu82華大麥6號Huadamai6湖北Hubei34揚飼麥1號×鑒135Yangjian135江蘇Jiangsu83華大麥7號Huadamai7湖北Hubei35浙35?21Zhe35?21浙江Zhejiang84Gairdner澳大利亞Australia36鄂大麥9706Edamai9706湖北Hubei85Frankin澳大利亞Australia37駐06049?1Zhu06049?1河南Henan86T98189澳大利亞Australia38花11Hua11上海Shanghai87Suyin27日本Japan39花22Hua22上海Shanghai88揚農啤9號Yangnongpi9江蘇Jiangsu40揚飼麥3號Yangsimai3江蘇Jiangsu89揚農啤10號Yangnongpi10江蘇Jiangsu41揚農啤7號Yangnongpi7江蘇Jiangsu90揚農啤2號Yangnongpi2江蘇Jiangsu42蘇花2號Suhua2江蘇Jiangsu91揚農啤11號Yangnongpi11江蘇Jiangsu43Haronanijo日本Japan92揚農啤12號Yangnongpi12江蘇Jiangsu44駐96015?5?3Zhu96015?5?3河南Henan93黃長芒Huangchangmang湖北Hubei45余姚向天二棱Yuyaoxiangtianerleng浙江Zhejiang94滬1154Hu1154上海Shanghai46莆大麥8號Pudamai8福建Fujian95揚0187Yang0187江蘇Jiangsu47英7204Ying7204英國UK961430R江蘇Jiangsu48駐97022Zhu97022河南Henan97泰興9425Taixing9425江蘇Jiangsu49如東6109Rudong6109江蘇Jiangsu

根據(jù)遺傳多樣性，將二棱大麥8個農藝性狀分為10級(圖1)。株高、主穗粒數(shù)及千粒重主要集中在第4～第7級：株高集中主要分布在85.15～105.85 cm范圍，主穗粒數(shù)主要集中在26.4～32.80粒范圍，千粒重主要集中在38.69～47.53 g范圍，三個性狀主要分布范圍的材料數(shù)分別占總體的74.23%、69.07%和75.26%；穗下節(jié)間長、單株穗數(shù)、單株粒重及單株生物量主要集中在第3～第7級：穗下節(jié)間長集中分布在30.08～39.04 cm范圍，單株穗數(shù)集中分別在7.60～10.86個范圍，單株粒重集中分布7.36～11.21 g范圍，單株生物量集中分布在19.41～28.35 g范圍，4個性狀主要分布范圍的材料分別占總體的79.38%、80.41%、80.41%和90.72%。穗長主要集中分布在第4、第5級，即6.07～6.62 cm 范圍，材料數(shù)占總體的50.52%。這表明參試二棱大麥品種主要性狀分布較為集中，存在主要性狀的趨同性問題。

2.2 二棱大麥種質的聚類分析

基于馬氏距離的類平均法，使用R語言對二棱大麥種質的農藝性狀綜合表現(xiàn)進行聚類分析，結果(圖2)表明，97份二棱大麥種質在馬氏距離30處可聚為8類。

第Ⅰ類包括38份種質，其中江蘇16份，河南8份，湖北4份，浙江4份，上海3份，四川2份，福建1份及日本1份，該類材料來源主要集中在長江中下游冬大麥區(qū)，以近年來各省選育推廣的品種為主。該類種質植株較矮，穗下節(jié)間較長，穗略短，單株穗數(shù)略少，主穗粒數(shù)較多，千粒重和單株粒重中等，單株生物量略低。

PH：株高；ILBS：穗下節(jié)間長；SL：穗長；GNPS：主穗粒數(shù)；SNPP：單株穗數(shù)；TKW：千粒重；GWPP：單株粒重；BWPP：單株生物量。下表和圖2同。1～10不同顏色表示10個分組組別。

PH:Plant height; ILBS:Internode length below spike; SL:Spike length; GNPS:Grain number per spike; SNPP:Spike number per plant; TKW:Thousand-kernel weight; GWPP:Grain weight per plant.The same in other tables and figures.Ten different colors represent ten groups,respectively.

圖1二棱大麥種質資源主要農藝性狀分布

Fig.1Distributionofagronomictraitsintwo-rowedbarleygermplasm

表2二棱大麥種質資源農藝性狀的方差分析

Table2ANOVAofagronomictraitsoftwo-rowedbarleygermplasm

變異來源Variationsource株高PH穗下節(jié)間長ILBS穗長SL單株生物量GWPP主穗粒數(shù)GNPS單株穗數(shù)SNPP千粒重TKW單株粒重GWPP環(huán)境Environment344．85??29．21??180．19??199．07??18．39??82．83??31．86??28．85??基因型Genotype23．49??26．19??56．16??4．00??10．97??4．62??15．01??3．35??互作Interaction1．45??2．43??2．02??2．36??1．30??2．202．42??2．31??

*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著。下同。

* and ** mean significant difference at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same in other tables.

表3二棱大麥種質資源主要農藝性狀在不同試點的表現(xiàn)

Table3Traitsvariationoftwo-rowedbarleygermplasmindifferentlocations

性狀Trait2015年鹽城點Yanchenglocationin2015均值Mean變化范圍Range變異系數(shù)CV/%2016年鹽城點Yanchenglocationin2016均值Mean變化范圍Range變異系數(shù)CV/%2016年揚州新農場點Yangzhoulocationin2016均值Mean變化范圍Range變異系數(shù)CV/%遺傳多樣性指數(shù)H′株高PH/cm101．03a72．40～127．8010．0687．67b64．73～114．1710．8397．81a72．83～150．3013．232．01穗下節(jié)間長ILBS/cm34．92b26．34～41．799．6235．30ab24．27～43．7611．4636．16a21．68～46．0211．792．06穗長SL/cm6．90b5．01～10．4516．757．11b5．28～10．0715．077．48a5．95～11．4815．891．89主穗粒數(shù)GNPS30．36a22．27～37．7310．6028．98b21．07～46．8013．7229．51ab22．87～44．8711．612．07單株穗數(shù)SNPP9．61b6．97～16．4717．598．69c5．87～13．4819．1210．37a6．43～18．9019．052．01千粒重TKW/g43．07ab33．61～53．399．4244．15a31．53～53．619．9641．86b26．61～53．4814．741．98單株粒重GWPP/g9．84a4．67～16．1320．108．96b5．31～14．7519．7510．12a4．11～19．9526．842．03單株生物量BWPP/g23．55b16．32～52．6818．7521．10c16．07～27．9914．0029．67a17．03～55．8225．391．81

數(shù)據(jù)均值后面的小寫字母表示各性狀在3試點間的差異顯著(P<0.05)。

The letter following the average indicate significant difference at different locations.

第Ⅱ類包括13份種質，其中云南5份，黑龍江1份，國外引進種質7份，該類種質以春大麥為主，株高、穗長及單株穗數(shù)居中，穗下節(jié)間較短，千粒重較低，主穗粒數(shù)較少，單株粒重與生物量最低，在江蘇生態(tài)條件的綜合表現(xiàn)較差。

第Ⅲ類包括28份種質，其中江蘇8份，湖北5份，浙江、云南、黑龍江、河南種質各2份，陜西、福建各1份，日本3份，英國1份，以長江中下游冬大麥品種為主。該類種質表現(xiàn)為株高適中，穗下節(jié)間較長，主穗粒數(shù)較多，單株穗數(shù)、千粒重、單株粒重及生物量適中，穗較短，綜合表現(xiàn)中等，與第一類比較近。

第Ⅳ類有10份種質，包括江蘇的8份材料、上海的滬1154及福建的莆大麥8號。該類種質表現(xiàn)為矮稈，穗下節(jié)間長適中，單株穗數(shù)較多，千粒重與單株粒重較高，穗長適中，生物量略低，綜合表現(xiàn)較好。

第Ⅴ類包括2份種質，即云啤9號和美國引進美97-1455。其特征為株高適中，穗下節(jié)間較短，穗長較長，單株穗數(shù)中等，穗粒數(shù)最多，但單株粒重較低，千粒重與生物量最低。

第Ⅵ類包括3份種質，即1430R、揚引02及周選1號，均為引進改良品種，其植株較高，穗下節(jié)間與穗長較長，著粒密度稀，穗粒數(shù)適中，單株穗數(shù)較多，單株粒重較高，千粒重最高。

第Ⅶ類僅包括來自湖北的裸大麥地方品種黃長芒，其高稈，穗下節(jié)間與穗長最長，多穗，主穗粒數(shù)與千粒重適中，單株粒重與生物量最高，單株性狀綜合表現(xiàn)最好。

第Ⅷ類包含江蘇的優(yōu)質1號和上海的滬01-2946，二者均高稈，穗長與穗下節(jié)間較長，主穗粒數(shù)最多，千粒重較高，單株穗數(shù)與單株粒重，生物量表現(xiàn)中等。

2.3 二棱大麥主要性狀的主成分分析

二棱大麥種質各性狀間存在不同程度的相關性(表4)，直接依據(jù)這些表型評價種質有失偏頗。為消除性狀間相關性的影響，采用主成分分析進行種質評價。按照累計貢獻率大于85%的原則，提取前4個主成分來概括全部性狀的大部分生物學信息(表5)。

第一主成分的貢獻率為33.19%，千粒重和單株粒重的特征向量值最大，且均為正值，其凝聚的生物學信息跟粒重直接相關，可概括為粒重因子，粒重增加有利于高產，第一主成分應大為好。

第二主成分的貢獻率為22.39%，單株穗數(shù)和主穗粒數(shù)的特征向量值最大，單株穗數(shù)值為正，主穗粒數(shù)值為負，將其生物學信息概括為穗部因子，分蘗增多使生物量顯著增加，不利于大穗大粒的形成，單株穗數(shù)與千粒重呈不顯著負相關，該主成分過大不符合二棱啤酒大麥的籽粒要求，應適中為好。

第三主成分貢獻率為18.51%，穗長的特征向量值最大，且為正值，故該主成分涵蓋的生物學信息為穗長因子，穗子增長，主穗粒數(shù)增加，影響千粒重的提高，但其負相關效應不顯著，第三主成分應適當偏大為好。

第四主成分貢獻率為11.12%，株高、穗下節(jié)間長及生物量的特征向量值較大，且為正值，將其生物學信息概括為株型因子，穗下節(jié)間增長有利于產量、穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、千粒重的增加，但植株過高易造成倒伏，第四主成分應略小為好。

圖2 二棱大麥種質聚類圖

Table4Correlativecoefficientsbetweenagronomictraitsoftwo-rowedbarleygermplasm

性狀Trait株高PH穗下節(jié)間長ILBS穗長SL主穗粒數(shù)GNPS單株穗數(shù)SNPP千粒重TKW單株粒重GWPP穗下節(jié)間長ILBS0．320??穗長SL0．391??-0．087主穗粒數(shù)GNPS0．1730．364??0．282??單株穗數(shù)SNPP-0．004-0．231?0．150-0．449??千粒重TKW-0．0400．425??-0．0580．040-0．198單株粒重GWPP-0．0110．308??0．237?0．1460．425??0．517??單株生物量BWPP0．469??0．345??0．393??0．1170．390??0．314??0．704??

表5二棱大麥種質資源主成分分析的特征值及貢獻率

Table5EigenvalueandcontributionrateofPCAoftwo-rowedbarleygermplasm

性狀TraitPV1PV2PV3PV4株高PH-0．038-0．0180．1930．988穗下節(jié)間長ILBS0．357-0．291-0．1650．553穗長SL-0．0110．0130．7260．204主穗粒數(shù)GNPS0．099-0．5660．4070．071單株穗數(shù)SNPP0．0680．6720．181-0．003千粒重TKW0．506-0．131-0．159-0．036單株粒重GWPP0．5240．1990．293-0．057單株生物量BWPP0．3730．2350．3420．506特征值E2．6551．7911．4800．890百分率CR/%33．19322．39318．50611．121累計百分率CCR/%33．19355．58674．09385．213

2.3.1 基于主成分的二維排序分析

基于二棱大麥種質資源主成分分析的結果，選取前4個主成分得分值為指標，以第一主成分為橫坐標，分別以第二、三、四主成分為縱坐標繪制二維排序圖(圖3)。第一主成分粒重因子與第二主成分穗部因子二維排序圖(圖3a)中應以分布于的第一、四象限橫坐標軸附近的種質為好，主要包括周選1號(65)、蘇啤4號(57)、蘇農22(1)、優(yōu)質1號(27)、駐9505-1-3(28)、鄂大麥6號(14)，這些種質大粒、豐產性較好，且單株穗數(shù)與穗粒數(shù)協(xié)調。第一主成分粒重因子與第三主成分穗長因子二維排序圖(圖3b)中應以第一象限的種質較好，主要包括黃長芒(93)、周選1號(65)、揚引02(60)、浙啤33(54)、華2328(79)、揚農啤9號(88)，這類種質表現(xiàn)為長穗、穗粒數(shù)多且粒大、豐產性好。第一主成分粒重因子與第四主成分株型因子二維排序圖(圖3c)中應以第四象限種質為好，主要包括揚農啤9號(88)、揚農啤2號(90)、揚農啤12號(92)、揚農啤7號(41)、揚農啤10號(89)、揚農啤6號(6)、浙啤33(54)、滬1154(94)、揚農啤5號(20)，該類種質表現(xiàn)為矮稈抗倒伏且粒大、豐產性好。

2.3.2 基于主成分的M值綜合評價

對二棱大麥種質資源8個主要農藝性狀數(shù)值進行標準化處理，獲得前4個主成分得分，將這4個主成分得分作歸一化處理，以貢獻率計算各主成分權重系數(shù)分別為0.389 5、0.262 8、0.217 1和0.130 6，利用前4個主成分的得分值與其對應的權重乘積之和M值作綜合指標，對各種質材料進行綜合評價，M值越高，綜合性狀表現(xiàn)越好。

圖3 二棱大麥種質資源主成分二維排序圖

二棱大麥種質材料排在前十位的分別為黃長芒(93)、揚引02(60)、1430R(96)、周選1號(65)、揚農啤7號(41)、如東6109(49)、滬1154(94)、揚農啤9號(88)、蘇啤4號(57)、揚農啤12號(92)。其中黃長芒為裸大麥地方品種，其他均為江蘇、上海地區(qū)選育的啤用大麥品種。這些種質綜合表現(xiàn)較好，可直接在生產上加以利用。

2.3.3 二棱大麥種質多性狀綜合評價的最優(yōu)回歸方程

結合綜合得分M值和8個主要農藝性狀，通過逐步回歸分析，構建二棱大麥種質多性狀綜合評價的最優(yōu)回歸方程：Y=-7.660-0.002X1+0.017X2+0.072X3-0.016X4+0.169X5+0.041X6+0.210X7+0.073X8。式中Y代表綜合得分M值，X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分別代表株高、穗下節(jié)間長、穗長、主穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、千粒重、單株粒重、單株生物量，其中單株穗數(shù)、單株粒重的偏回歸系數(shù)較大。方程的決定系數(shù)R2為0.998，說明擬合很好，可用于二棱大麥種質多性狀的綜合評價。

3 討 論

3.1 二棱大麥種質主要性狀的表現(xiàn)及其遺傳多樣性

二棱大麥性狀表型是大麥育種家選育高產品種的依據(jù)，也是育種家對產量性狀遺傳機理進行合理解析的重要依據(jù)，其遺傳多樣性為二棱大麥基因資源發(fā)掘提供必要的信息[29]。本研究二棱大麥的變異系數(shù)在不同表型性狀及試點間表現(xiàn)不同，穗長、單株穗數(shù)、單株粒重、單株生物量4性狀變異系數(shù)較大，易受環(huán)境影響，而株高、穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)、千粒重4性狀變異系數(shù)較小，說明二棱大麥籽粒性狀(穗粒數(shù)、千粒重)及株型性狀(株高、穗下節(jié)間長)相對穩(wěn)定，是育種的基礎，而育種的突破在于穗長和單株穗數(shù)，這與張英虎等[3]、沈會權等[1]的研究結果較一致。2016年揚州大學新農場試點的各性狀的變異系數(shù)普遍高于2015年和2016年的鹽城試點，但各性狀變化趨勢基本相同。

遺傳多樣性指數(shù)已被廣泛應用于各類作物的多樣性評價中，尤其是核心種質的多樣性評價[25-27]。二棱大麥種質各性狀的遺傳多樣性指數(shù)的依次為主穗粒數(shù)(2.07)>穗下節(jié)間長(2.06)>單株粒重(2.03)>單株穗數(shù)(2.01)>株高(2.01)>千粒重(1.98)>穗長(1.89)>單株生物量(1.81)，本研究二棱大麥各表型性狀的多樣性指數(shù)略高于李守明等[30]的研究結果，這與本研究選用參試大麥種質來源廣泛有關。

3.2 二棱大麥種質不同評價方法的比較

馬氏距離類平均法聚類可消除性狀間相關性對聚類結果的影響[31]。本研究將97份二棱大麥種質資源分為8類，第Ⅰ類和第Ⅲ類的種質較多，占種質總數(shù)的一半以上，第Ⅰ類種質為矮稈多粒型，第Ⅲ類種質為多粒型，第Ⅳ類種質為矮稈多穗豐產性型，第Ⅴ類種質為多粒長穗型，第Ⅵ類為大粒型，第Ⅶ類種質長穗、多穗、豐產性型，第Ⅷ類種質為多粒大粒型，但Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ類種質高稈性狀需要改良，第Ⅱ類種質為春大麥型，不適應江蘇生態(tài)條件，綜合表現(xiàn)較差，但從豐富基因來看，可用于個別性狀的改良親本。表型性狀雖然受環(huán)境影響，但性狀的表型鑒定比較直觀；分子標記鑒定結果比較可靠，但同一性狀往往由多個基因控制，基因又有主效和微效之分，很難利用少數(shù)幾個標記準確鑒定某一性狀的表型。李守明等[30]將大麥種質性狀表型、醇溶蛋白和SSR標記聚類結果比較分析，認為三種聚類結果的對應關系并不明顯。因此，采取多環(huán)境、多重復鑒定大麥性狀表型，可以適當減少環(huán)境對性狀表型的影響程度，基于表型性狀聚類仍具有其實用性，必要時可以分子標記鑒定作為補充。

主成分二維排序圖是利用各主成分得分繪制的二維散點圖，以第一主成分為橫坐標，其他若干主成分分別作縱坐標，根據(jù)各主成分的特性篩選相應特性種質。本研究以二棱大麥種質的大粒、高產為基礎，對兼具穗數(shù)與穗粒數(shù)并重及矮稈特性的3類種質進行分析，結果表明，3類特異性的種質在3個二維排序圖中沒有發(fā)生重疊，表明參試材料特點突出，二棱大麥育種仍具有較大的上升空間。二維排序分析對區(qū)分不同種質農藝、產量性狀優(yōu)劣以及評價特異種質方面較為清晰直觀[23]，其對種質評價的綜合性尚不夠。

種質的綜合評價值(M值)可為育種家提供直觀、便捷、量化的參考指標。M值排列前十位的二棱大麥種質中，除了一份地方種質外，其余均為江浙滬周圍地區(qū)選育的品種品系。

通過逐步回歸構建了二棱大麥種質多性狀綜合評價最優(yōu)方程：Y=-7.660-0.002X1+0.017X2+0.072X3-0.016X4+0.169X5+0.041X6+0.210X7+0.073X8，8個主要性狀均顯著影響二棱大麥種質的表型性狀綜合值(M值)，均應作為二棱大麥種質綜合評價性狀指標。

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