李 雙，司轉(zhuǎn)運，申孝軍，高 陽，段愛旺

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所/農(nóng)業(yè)部作物需水與調(diào)控重點開放實驗室，河南新鄉(xiāng) 453002)

冬小麥產(chǎn)量形成是源、庫相互作用的結(jié)果，庫生物產(chǎn)量的積累來源于源器官供應(yīng)的光合產(chǎn)物[1]。小麥植株經(jīng)光合作用合成的碳水化合物，大部分會以蔗糖的形式運轉(zhuǎn)到籽粒中，蔗糖含量越高，向籽粒供應(yīng)光合產(chǎn)物的潛力越大，越有利于籽粒干物質(zhì)的積累[2]。小麥籽粒成分以淀粉為主，占小麥籽粒干重的65%～75%。小麥籽粒中淀粉的合成是一個復(fù)雜的過程，需經(jīng)過一系列酶催化反應(yīng)，其中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphoglucose pyrophosphprylase，ADPG-PPase)、可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase，SSS)、束縛態(tài)淀粉合成酶(granule-bound starch synthase，GBSS)和淀粉分支酶(starch branching enzymes，SBE)是調(diào)控小麥籽粒蔗糖代謝、淀粉合成及積累的關(guān)鍵酶[3]。源器官中蔗糖向籽粒淀粉轉(zhuǎn)化的能力主要取決于淀粉合成相關(guān)酶的活性，這些酶的活性與籽粒中淀粉的積累速率和籽粒的灌漿速率顯著相關(guān)[4]。

水肥對光合產(chǎn)物的合成、轉(zhuǎn)化和運轉(zhuǎn)具有重要意義[5-6]，水氮運籌對小麥籽粒產(chǎn)量可產(chǎn)生積極效應(yīng)[7]。灌漿期水分虧缺能夠降低植株含糖量，影響小麥碳水化合物向籽粒的轉(zhuǎn)運[8]，且關(guān)鍵酶活性會受到一定程度的抑制[9-10]；也有研究認(rèn)為，水分虧缺有利于增加小麥灌漿前、中期淀粉積累速度，增加淀粉合成相關(guān)酶活性[11]。隨著氮肥施用量的增加，淀粉合成相關(guān)酶的活性均呈增加趨勢，但氮肥施用過量則會降低酶的活性[12]，且導(dǎo)致水稻貪青遲熟[13-14]，主要表現(xiàn)為籽粒淀粉積累速率和積累量顯著下降，降低4種酶活性[15]，造成粒重和產(chǎn)量降低。

關(guān)于水氮供應(yīng)對小麥籽粒淀粉合成酶活性的影響，目前仍存在諸多不同見解，對水氮間互作效應(yīng)沒有明確結(jié)論。因此，本試驗擬研究不同水氮供應(yīng)狀況下冬小麥籽粒灌漿期淀粉合成相關(guān)酶活性的變化規(guī)律及其對蔗糖代謝和淀粉積累量的影響，以期揭示不同水肥狀況對小麥籽粒灌漿過程中淀粉合成的調(diào)控機理，為建立適宜的小麥籽粒淀粉積累調(diào)控措施、實現(xiàn)冬小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)和提高水肥利用效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗于2015-2016年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院新鄉(xiāng)綜合試驗基地(北緯35°08′，東經(jīng)113°45′，海拔81 m)進行。小麥全生育期間降雨量為189 mm，開花至灌漿期39.6 mm(灌漿末期降雨25.6 mm)。土壤類型為壤土(潮土)，0～40 cm耕層土壤中有機質(zhì)含量為10.8 g·kg-1，速效氮為59.88 mg·kg-1，速效磷為28.73 mg·kg-1，速效鉀為105.48 mg·kg-1，pH為8.7。成土母質(zhì)為黃河沖積后的沉淀物，地下水埋深大于5 m。

1.2 試驗材料與設(shè)計

供試冬小麥品種為矮抗58。試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為氮肥處理，副區(qū)為水分處理。氮肥設(shè)置4個水平：N0(0 kg·hm-2)、N1(120 kg·hm-2)、N2(240 kg·hm-2)、N3(300 kg·hm-2)；氮肥基追比為5∶5，基肥在翻地前施入，追肥則在拔節(jié)期(2016-03-14)隨水一次性施入。水分設(shè)置3個水平：W0(灌水下限為田間持水量的50%～55%)、W1(灌水下限為田間持水量的60%～65%)、W2(灌水下限為田間持水量的70%～75%)，計劃濕潤層深度為0～60 cm。3次重復(fù)；小區(qū)規(guī)格為5 m×10 m。

冬小麥種植行距20 cm，播深3～5 cm，10月18日播種，播種量約為300萬?！m-2。從播種到開花前所有處理均充分供水，開花后開始水分處理，具體灌水日期及灌水量見表1。灌水方式為滴灌，滴灌帶間距60 cm，滴頭流量2.2 L·h-1，滴頭間距20 cm。磷鉀肥作為基肥一次性施入，根據(jù)新鄉(xiāng)市測土配方施肥方案，P2O5120 kg ·hm-2，K2O 105 kg ·hm-2。其他管理措施按照當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田要求規(guī)范管理。

表1灌水日期及灌水量

Table1Irrigationdateandirrigationamountmm

水分處理 Watertreatment2016?02?162016?03?142016?04?212016?05?09W030301818W130302424W230303030

在冬小麥開花時，選擇并標(biāo)記同一天開花、生長狀況基本一致的麥穗，分別于花后6、12、18、24、30 d取麥穗中部的籽粒，一部分置于液氮中速凍后保存于-80 ℃冰箱中待測酶活性，另一部分樣品在105 ℃烘箱中殺青30 min，于70 ℃烘至恒重，用于測定籽粒蔗糖和淀粉含量。3次重復(fù)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 籽粒蔗糖和淀粉含量測定

采用蒽酮比色法測定[16]。

1.3.2 籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性測定

(1)粗酶液提取和標(biāo)準(zhǔn)曲線制作：取10個中部小穗的籽粒，稱重，液氮下碾磨成粉，加 5 mL 提取液，磨成勻漿，于10 000 r·min-1下離心10 min，收集上清液置于冰浴中，作為粗酶液用于ADPG-PPase、SSS、SBE活性測定；向沉淀物中加入5 mL提取液，搖勻，充分懸浮后用于測定GBSS活性。配制系列濃度為 0、100、200、400、600、800、1 000 nmol·mL-1的葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)標(biāo)準(zhǔn)溶液，制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。

(2)酶活性測定：ADPG-PPase活性測定參照程方民等[17]方法。取20 μL酶粗提液加入110 μL反應(yīng)液中，于30 ℃下反應(yīng)20 min 后，置于沸水中30 s終止反應(yīng)，10 000 r·min-1離心10 min，取上清液100 μL，加入5.2 μL比色液5.76 mmol·L-1NADP(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)、0.08 U P-gucomutase(磷酸葡萄糖變位酶)、0.07 U G6P-dehydrogenase(葡萄糖-6-磷酸脫氫酶)，在30 ℃下反應(yīng)10 min后，測定340 nm處的吸光度。同步測定標(biāo)準(zhǔn)液。

SSS、GBSS和SBE活性測定參照Nakamura等[18]的方法。重復(fù)3次。

酶活性的表示：以單位重量樣品每分鐘反應(yīng)產(chǎn)生的葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)量為1 U。

提取液為100 mmol·L-1Tricine-NaOH(pH=7.5)、8 mmol·L-1MgCl2、2 mmol·L-1EDTA、 12.5%(v/v) 甘油、1%(w/v) 聚乙烯吡咯烷酮(PVP-40)、50 mmol·L-1β-Mercaptoethanol。

反應(yīng)液為100 mmol·L-1Hepes-NaOH(pH=7.4)、1.2 mmol·L-1ADPG、3 mmol·L-1PPi、 5 mmol·L-1MgCl2、4 mmol·L-1DTT。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

小麥成熟后，取1 m2樣方，分別測定穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量。重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用SAS進行統(tǒng)計分析，單因素方差分析采用最小顯著差異法(LSD)，利用Duncan法進行多重比較分析，采用Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮處理對冬小麥籽粒蔗糖含量的影響

灌漿期小麥籽粒蔗糖含量總體呈先迅速增大后逐步減小的趨勢(圖1)，在開花后12～18 d達(dá)到最大。W0處理下，各施N處理小麥的蔗糖含量均顯著高于N0處理，表明低水分處理下適量氮素供應(yīng)能顯著提高籽粒蔗糖含量，整體而言，以N2處理最佳。W1N2、W1N3、W1N1和W1N0處理的蔗糖含量分別在88.12～167.09 mg·g-1、79.56～152.52 mg·g-1、74.37～160.68 mg·g-1和66.33～142.28 mg·g-1之間變化，N1和N2處理均顯著高于N0處理，而花后24～30 d 時，W1N3的蔗糖含量顯著高于W1N2處理，表明在適度水分脅迫條件下，適量的氮肥供應(yīng)可促進灌漿期籽粒蔗糖的合成，而過量氮肥供應(yīng)不利于灌漿中前期籽粒的蔗糖積累。W2處理下，籽粒蔗糖含量于花后18 d達(dá)到最高值(N1處理除外)，相較W0處理表現(xiàn)出一定的滯后性，表明充足的水分供應(yīng)可延長蔗糖積累期，花后30 d各施N處理小麥籽粒蔗糖含量顯著高于N0處理。

圖中不同字母表示同一時期不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters mean significant difference among treatments at a same stage(P<0.05).The same below.

圖1不同水氮處理對小麥籽粒蔗糖含量的影響

Fig.1Effectofdifferenttreatmentsofirrigationandnitrogenfertilizeronthesucrosecontentinwheatgrains

2.2 不同水氮處理對籽粒淀粉含量的影響

灌漿期小麥籽粒淀粉含量隨灌漿進程的延續(xù)而不斷增加，于花后24～30 d達(dá)到最大值(圖2)。W0N3與W0N2處理的淀粉含量差異不顯著，于花后18～30 d均顯著高于W0N1和W0N0處理。整體而言，淀粉含量在不同水分處理間表現(xiàn)為W1>W2>W0。不同氮素處理比較，籽粒淀粉含量主要于花后12 d開始出現(xiàn)差異。W1處理下，花后12～30 d，N2處理的籽粒淀粉含量顯著高于N0處理；于花后30 d時，N3處理的淀粉含量顯著高于其他處理。W2處理下，整體而言以 N3處理籽粒淀粉含量最高。這可能與氮肥充足處理下灌漿后期籽粒蔗糖含量較高有關(guān)。說明適宜的水氮管理有利于淀粉的合成。

圖2 不同水氮處理對小麥籽粒淀粉積累量的影響

2.3 不同水氮處理對籽粒支鏈淀粉含量的影響

小麥籽粒中支鏈淀粉含量占總淀粉含量的65%～78%，其含量的變化與淀粉總累積量的變化基本一致，總體呈先逐步增加后緩慢下降的趨勢，峰值出現(xiàn)在花后24 d(圖3)。花后18～30 d，不同水分處理下，N0處理的籽粒支鏈淀粉含量均顯著小于其他施氮處理。W2條件下，以N2處理最佳，W3條件下，以N3處理最佳。表明適宜的水分氮肥供應(yīng)能夠增加小麥干物質(zhì)積累，且促進支鏈淀粉的合成。

2.4 不同水氮處理下淀粉合成相關(guān)酶活性的動態(tài)變化

2.4.1 ADPG 焦磷酸化酶(ADPG-PPase)活性的動態(tài)變化

腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)是淀粉合成的前體物質(zhì)，而ADPG-PPase活性直接決定著1-磷酸葡糖糖(G-1-P)轉(zhuǎn)化為ADPG的效率。由圖4可知，W0處理下，ADPG-PPase活性于花后18 d達(dá)最高值，N0處理的ADPG-PPase活性顯著小于其他氮處理，表明水氮脅迫能顯著降低ADPG-PPase活性。W1處理下，ADPG-PPase活性于花后24 d達(dá)最高值(N0除外)，且N2處理的ADPG-PPase活性較N1和N0處理分別提高了9.6%和13.6%，差異顯著，表明適宜的水氮供應(yīng)有利于提高ADPG-PPase活性，促進籽粒蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化。W2處理下，N1與N2處理間ADPG-PPase活性無顯著差異，二者顯著高于N0處理。灌漿期間W0N2、W1N2與W2N2處理的ADPG-PPase活性分別在442.96～697.67 nmol·G1P·g-1·min-1、420.96～720.35 nmol·G1P·g-1·min-1和452.27～706.326 nmol·G1P·g-1·min-1之間變化，表明適宜灌溉有利于提高ADPG-PPase活性，灌溉不足和過度均不利于該酶活性提高。

圖3 不同處理對小麥籽粒支鏈淀粉含量影響

圖4 不同處理對小麥籽粒ADPG焦磷酸化酶(ADPG-PPase)活性的影響

2.4.2 可溶性淀粉合成酶(SSS)活性的動態(tài)變化

SSS是淀粉合成進程中的一個關(guān)鍵酶，以游離態(tài)存在于造體粉中，可催化ADPG與淀粉引物的反應(yīng)過程，延長淀粉鏈，與支鏈淀粉的合成密切相關(guān)。SSS的活性隨灌漿進程的推進呈雙峰曲線變化趨勢，峰值在花后12 d和24 d(圖5)。W2處理的籽粒SSS活性略高于W0和W1處理。W0處理下，各氮肥處理對SSS活性影響較大，總體表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0，花后24 d時，N2處理較N3、N1和N0處理的SSS活性分別提高了8.5%、2.4%和9.8%，差異顯著。W1處理下，花后24 d時，N2處理的SSS活性較N3、N1和N0處理分別提高了7.9%、4.5%和7.6%,差異顯著。W2處理下，花后24 d時，N2處理的SSS活性較N3、N1和N0處理分別提高了1.1%、4.6%和4.0%,與N1和N0處理差異均顯著。表明適宜且協(xié)調(diào)的水氮供應(yīng)更有利于SSS活性提高。

圖5 不同處理對小麥籽?？扇苄缘矸酆铣擅?SSS)的影響

2.4.3 淀粉粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSS)活性的動態(tài)變化

GBSS在造體粉中呈束縛態(tài)，能分解ADPG上的葡萄糖并將之轉(zhuǎn)移到淀粉引物上，與直鏈淀粉的合成密切相關(guān)。在整個灌漿期內(nèi)，GBSS的活性整體呈先上升后降低的趨勢(圖6)，于花后24 d達(dá)最高值。同一氮肥處理下，GBSS活性表現(xiàn)為W1>W2>W0，表明干旱可降低GBSS活性。W0、W1處理下，N2處理的GBSS活性在花后6～24 d顯著高于N0、N1處理，表明適宜的氮肥施用提高了籽粒光合產(chǎn)物向淀粉的轉(zhuǎn)化能力。

2.4.4 淀粉分支酶(SBE)活性的動態(tài)變化

SBE(亦稱Q酶)主要作用是形成分支糖鏈，與SSS一起引導(dǎo)合成支鏈淀粉。由圖7可知，不同水分處理下，隨生育進程推移，SBE活性整體呈先增加后降低的變化趨勢，于花后12～24 d達(dá)峰值；W0處理的SBE活性達(dá)峰值時間早于W1、W2處理，表明土壤干旱有利于加快籽粒灌漿進程。W0和W1處理下，N2處理的SBE活性均顯著高于N0處理。W2處理下，SBE活性在各施N處理間差異較小。表明適宜的水氮供應(yīng)有利于提高SBE活性，促進淀粉合成。

圖6 不同處理對小麥籽粒淀粉粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSS)活性的影響

2.5 不同水氮處理對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，水分處理對小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)影響不顯著，對千粒重和產(chǎn)量影響顯著；氮肥對小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的影響顯著或極顯著，二者交互作用對小麥產(chǎn)量影響顯著。小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量在不同氮肥處理間表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0，表明增施氮肥可通過改善產(chǎn)量構(gòu)成因子提高小麥產(chǎn)量，且氮肥施用量過低或過高都不利于產(chǎn)量的提高。W1N2處量的小麥產(chǎn)量較W0N0、W1N3和W2N3處理分別增產(chǎn)164.6%、6.4%和3.0%。雖然W2N2處理的籽粒產(chǎn)量最高，但與W1N2處理差異不顯著。表明隨水分和氮肥施用量的增加，小麥籽粒產(chǎn)量增加，但水肥過高，增產(chǎn)效果并不顯著且易造成水肥浪費。

圖7 不同處理對小麥淀粉分支酶(SBE)活性的影響

Table2Effectofdifferentirrigationandnitrogenfertilizertreatmentsonyieldandyieldcomponentsofwinterwheat

處理Treatment穗數(shù)Spikenumber/(×104spikes·hm-2)穗粒數(shù)Kernelsperspike千粒重Weightof1000kernels/g產(chǎn)量Yield/(kg·hm-2)W2N3572．37b33．60ab44．77b8479．64bN2587．61ab34．20a45．01a8741．50aN1569．31bc33．25b42．60bc7936．45bcN0331．89e29．80de40．62d3775．24fW1N3574．25b33．90a43．05b8205．55bN2591．56a34．60a45．33a8729．27aN1548．28c32．20c42．37bc7480．37cN0300．89e29．3e39．95d3522．01fgW0N3556．05d31．98c42．41bc7406．95deN2579．55b31．50c41．29c7668．39dN1568．87bc30．80d39．68e6708．93eN0297．28e29．10e39．45f3298．02gF檢驗Ftest水分Water(W)0．0750．1700．024?0．031?氮肥N0．002??0．0029?0．001??0??水分×氮W×N0．5160．3200．0670．026?

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters following data in same column mean significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05; **:P<0.01.

3 討 論

3.1 不同水氮處理對小麥籽粒蔗糖和淀粉積累的影響

小麥開花后，葉片中合成的蔗糖經(jīng)韌皮部運輸?shù)阶蚜Ｖ?，籽粒中蔗糖代謝主要是降解反應(yīng)，即在一系列酶的催化下將蔗糖降解為合成淀粉的原料。本試驗條件下，籽粒中的蔗糖含量隨灌漿進程的推進呈先升后降趨勢，而淀粉含量則呈現(xiàn)不斷增加趨勢，可見淀粉含量與蔗糖含量呈現(xiàn)一定相關(guān)關(guān)系，淀粉含量的增加是蔗糖轉(zhuǎn)化的結(jié)果[19]。施氮可增加籽粒中的蔗糖含量和淀粉累積量，這與王月福等[12]的結(jié)論基本一致，說明適量增施氮肥有利于增加小麥籽粒蔗糖含量，從而提高淀粉合成底物的供應(yīng)能力；過量施氮則會降低籽粒中蔗糖和淀粉的含量，主要是氮肥過量打破植株體內(nèi)碳、氮代謝平衡[20]。提高氮素營養(yǎng)水平會使較多的碳流向氮代謝過程，而合成相同質(zhì)量的蛋白質(zhì)要消耗更多質(zhì)量的淀粉，因此高氮處理能提高籽粒蛋白質(zhì)含量、降低淀粉含量，且高氮條件下會因非氣孔因素抑制小麥葉片光合速率，影響光合產(chǎn)物合成與運轉(zhuǎn)[5]。李世清等[21]發(fā)現(xiàn)，小麥在灌漿期受到一定程度的干旱，有利于加快蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化進程、縮短灌漿周期、促進早熟；本試驗的研究結(jié)果同樣表明，水分脅迫縮短了蔗糖峰值出現(xiàn)的時間、加快了蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化、提高了運轉(zhuǎn)效率。

3.2 不同水氮處理對淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

已有研究認(rèn)為，小麥籽粒的貯存容量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力可能是限制其干物質(zhì)積累的主要因素[13]。Ahmadi等[22]認(rèn)為，適度水分脅迫能降低ADPG-PPase、GBSS、SSS的活性，且ADPG-PPase和SSS活性能顯著影響籽粒灌漿進程。本試驗結(jié)果也表明，水分脅迫降低了這三種酶的活性，且縮短了峰值出現(xiàn)的時間。但也有研究認(rèn)為，旱作栽培[11]及土壤干旱[23]能夠提高灌漿前期淀粉積累速率和相關(guān)酶活性，而降低其后期酶活性原因主要為灌漿前期適度干旱有利于調(diào)動非結(jié)構(gòu)碳水化合物向籽粒的分配。適當(dāng)增施氮肥有利于提高ADPG-PPase、SSS、GBSS和SBE的活性，但各個酶的增幅不盡相同[24]；其中GBSS和SBE活性增幅較大，W1N2處理較W1N3和W1N0處理分別增加11.9%～28.9%、10.5%～15.5%；這與馬冬云等[15]得出的氮肥過量易降低酶活性，適當(dāng)增加施氮量有利于提高淀粉合成相關(guān)酶活性的觀點基本一致。

3.3 不同水氮處理對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

小麥籽粒灌漿是籽粒充實與產(chǎn)量形成最密切的生理過程。水分和氮素是影響小麥生長發(fā)育的兩個關(guān)鍵因素。房全孝等[4]與張 繼等[25]研究表明，土壤干旱能降低冬小麥灌漿期光合產(chǎn)物供應(yīng)轉(zhuǎn)化能力，適當(dāng)增施氮肥[26]有利于冬小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運和高產(chǎn)。本試驗的結(jié)果表明，水分對小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)影響不顯著，在中高水分處理條件下，適量增施氮肥可以顯著提高小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，進而顯著增加小麥產(chǎn)量，這與史 今等[27]研究結(jié)果相似。本試驗的結(jié)果表明，ADPG-PPase、SSS、SBE和GBSS的最高酶活性與小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)之間的相關(guān)性不顯著，而與千粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)，適宜的水分與氮肥供應(yīng)提高了灌漿期小麥籽粒淀粉合成相關(guān)酶的活性，從而增強了光合產(chǎn)物對籽粒的貢獻(xiàn)，促進了籽粒蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)化，使籽粒充實，粒重增加，且氮肥用量能極顯著增加穗數(shù)和穗粒數(shù)，進而提高產(chǎn)量。但水分過低和施氮過量都會抑制ADPG-PPase、SSS、SBE和GBSS活性，降低籽粒淀粉積累量，引起小麥減產(chǎn)。

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