王紅娟 江本利 於春 路獻(xiàn)勇 胡積送 閆曉明 朱加保

摘要 目前關(guān)于薏苡分子生物學(xué)方面的研究雖然相對(duì)其他作物起步較晚，但也取得了一些重要進(jìn)展。從分子標(biāo)記、功能基因和基因組測(cè)序3個(gè)方面綜述了國內(nèi)外關(guān)于薏苡的分子生物學(xué)研究，討論了薏苡分子水平研究的現(xiàn)狀和發(fā)展方向，為其分子生物學(xué)進(jìn)一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞 薏苡；分子標(biāo)記；基因克??；分子生物學(xué)

中圖分類號(hào) S519文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2018）01-0010-04

Abstract Studies on the molecular biology of Coix lacryma-jobi L. have made some important progress now， although relatively later than other crops. In this paper， the molecular biology stydy of C. lacryma-jobi L. was reviewed from three aspects： molecular marker， functional gene and genomic sequencing. The existing problems and development direction of C. lacryma-jobi L. molecular level were discussed， which provided a reference for molecular biology research.

Key words Coix lacryma-jobi L.；Molecular marker；Gene cloning；Molecular biology

薏苡（ Coix lacryma-jobi L.），屬于禾本科（Gramineae）薏苡屬（ Coix ）一年生或多年生草本植物。薏苡是一種藥食兼用的糧食作物，同時(shí)也具有保健美容的功效，在我國有著悠久的栽培歷史[1-2]。薏苡仁營養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉、維生素、氨基酸及鈣、鐵等營養(yǎng)成分[3]。作為傳統(tǒng)中藥材，薏苡具有健脾利濕、清熱排膿等藥效，薏苡還含有多種生物活性物質(zhì)，在抗腫瘤、抗炎、降血糖、免疫調(diào)節(jié)、DPPH 自由基清除等方面具有顯著作用[4]。隨著社會(huì)對(duì)健康保健的廣泛重視，薏苡的價(jià)值逐漸凸顯出來，生產(chǎn)需求不斷增加，圍繞薏苡展開的各項(xiàng)研究也逐漸增多。近年來，國內(nèi)外學(xué)者將分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用到薏苡的種質(zhì)鑒定、生長(zhǎng)發(fā)育、代謝調(diào)節(jié)等方面的研究中，深入解析了薏苡的分子遺傳機(jī)理，為薏苡的應(yīng)用開發(fā)提供了研究基礎(chǔ)。筆者綜述了近年來薏苡分子生物學(xué)方面的相關(guān)研究，為薏苡的基礎(chǔ)及應(yīng)用研究提供參考。

1 薏苡分子標(biāo)記的相關(guān)研究

分子標(biāo)記是分子生物學(xué)中的一項(xiàng)重要應(yīng)用技術(shù)，能從DNA水平進(jìn)行個(gè)體或種群間差異的分析，主要用于遺傳多樣性分析、分子標(biāo)記輔助育種、親緣關(guān)系分析、分子遺傳圖譜構(gòu)建和性狀的定位分析等。隨著分子標(biāo)記的廣泛應(yīng)用和薏苡研究深入的需求，分子標(biāo)記已較多地被應(yīng)用于薏苡的相關(guān)研究。

1.1 遺傳多樣性分析

科研工作者利用多種分子標(biāo)記研究了薏苡的遺傳多樣性，可為種質(zhì)資源的收集、評(píng)價(jià)和保護(hù)提供分子依據(jù)。

1.1.1 RAPD標(biāo)記。

Li等[5]通過RAPD（random amplified polymorphic DNA）標(biāo)記對(duì)21份薏苡資源的遺傳關(guān)系進(jìn)行了分析。利用31對(duì)引物擴(kuò)增以上21份材料，共得到205條DNA片段，每對(duì)引物平均可以擴(kuò)增6.61條帶。統(tǒng)計(jì)以上擴(kuò)增出的205條DNA片段，發(fā)現(xiàn)115條多態(tài)性條帶，每對(duì)引物平均可以擴(kuò)增3.71條多態(tài)性帶，共有56.1%具有多態(tài)性，表明這21份材料在DNA水平上具有比較豐富的變異，而且有的材料具有特異條帶?；谝陨螪NA水平的擴(kuò)增條帶計(jì)算得到這21份材料兩兩間的遺傳相似系數(shù)為0.301～0.809。聚類分析顯示這21份薏苡被劃分為2個(gè)主要類群，其中，3個(gè)外來的種質(zhì)被聚在一起，3個(gè)中國廣西的種質(zhì)被聚在同一亞群，4個(gè)野生型被聚在同一亞群。以上RAPD 標(biāo)記數(shù)據(jù)的聚類結(jié)果反映了薏苡在地理起源和進(jìn)化上的遺傳差異。

1.1.2 SSR標(biāo)記。

Ma 等[6]構(gòu)建了薏苡的富含微衛(wèi)星序列的文庫，并從中篩選出了17個(gè)SSR（simple sequence repeats）標(biāo)記應(yīng)用于30份薏苡資源的多樣性分析，每個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)為1～5個(gè)，平均2.8個(gè)，期望雜合度（He）、多態(tài)信息含量（PIC）分別為0～0.676和0～0.666，分析結(jié)果表明所檢測(cè)的薏苡資源有較窄的遺傳基礎(chǔ)，但這些引物可以應(yīng)用到更多薏苡資源的遺傳多樣性評(píng)價(jià)。Ma等[7]進(jìn)一步利用以上17個(gè)標(biāo)記評(píng)估了79份來自中國和韓國的薏苡資源的遺傳多樣性和遺傳關(guān)系，共檢測(cè)到57個(gè)等位基因，平均每個(gè)位點(diǎn)3.4個(gè)等位基因。聚類分析結(jié)果顯示，大部分中國的薏苡資源被劃分為一個(gè)類群，而所有的韓國薏苡材料被劃分在另一個(gè)類群，這說明兩國的薏苡資源在遺傳關(guān)系上截然不同。相比韓國的薏苡資源，來自中國的薏苡種質(zhì)資源表現(xiàn)出較大的種群多樣性，表明這些薏苡種質(zhì)資源可以提供新型等位基因，在薏苡育種改良中具有很大的潛力。郭銀萍等[8]從玉米和水稻的SSR引物中篩選出11對(duì)多態(tài)性較好的引物，并對(duì)22份薏苡種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性分析，共檢測(cè)出105個(gè)等位基因，PIC是0.304 8～0.923 8，聚類分析將其分為4個(gè)類群，結(jié)果與供試種質(zhì)的親緣關(guān)系一致，進(jìn)一步證明SSR標(biāo)記能有效地鑒定薏苡種質(zhì)資源的遺傳變異關(guān)系。

1.1.3 SRAP標(biāo)記。

SRAP（sequence-related amplified polymorphism）也是一種高效的分子標(biāo)記，俞旭平等[9]根據(jù)前人的結(jié)果設(shè)計(jì)了8個(gè)正向引物和11個(gè)反向引物，并通過對(duì)Mg2+、dNTP、BSA的濃度和模板、引物、聚合酶的用量進(jìn)行單因素試驗(yàn)分析，建立了優(yōu)化的薏苡的SRAP-PCR反應(yīng)體系。王碩等[10]在俞旭平等[9]的研究基礎(chǔ)上，對(duì)正反引物進(jìn)行隨機(jī)組合，得到88對(duì)SRAP 標(biāo)記引物，從中篩選出6對(duì)理想組合，并用這6對(duì)引物對(duì)收集到的25份薏苡種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析，其擴(kuò)增結(jié)果通過軟件運(yùn)算得出種質(zhì)間的遺傳相似系數(shù)為0.48～0.82，聚類分析將這25個(gè)薏苡種質(zhì)分為4個(gè)類群，不同地區(qū)的種質(zhì)并沒有完全聚類在一起，說明薏苡各生態(tài)區(qū)內(nèi)依然保持著較好的遺傳多樣性。研究發(fā)現(xiàn)，薏苡種質(zhì)資源分子標(biāo)記聚類結(jié)果[10]與表型多樣性聚類分析[11]相似程度低，這可能與標(biāo)記和性狀的連鎖緊密度有關(guān)，也可能與環(huán)境對(duì)表型的影響等有關(guān)，其原因有待進(jìn)一步探索。夏法剛等[12]篩選出26對(duì)SRAP標(biāo)記用于收集到的90份薏苡種質(zhì)的分析，顯示出豐富的遺傳多樣性，并利用16對(duì)SRAP標(biāo)記構(gòu)建了73份薏苡資源的指紋圖譜，為分子標(biāo)記輔助育種等提供了基礎(chǔ)。

1.1.4 ISSR標(biāo)記。

Xi等[13]報(bào)道他們利用10對(duì)ISSR（inter-simple sequence repeat）標(biāo)記分析了來自2份野生薏苡和9份栽培薏苡的218份樣品，共檢測(cè)到103條可重復(fù)檢測(cè)的片段，其中91（84.47%）條具有多態(tài)性。通過多態(tài)性條帶分析顯示以上11份薏苡材料的遺傳多樣性很低，Nei氏平均預(yù)期基因雜合度（ h ）= 0.07，Shannons信息指數(shù)（ I ）= 0.10，不同材料間的遺傳分化系數(shù)很高（ G ST = 0.670 2）。此外，根據(jù)ISSR多態(tài)性條帶結(jié)果進(jìn)行聚類分析顯示，11份薏苡材料中的9份栽培材料被劃分成3個(gè)類群，2份野生型材料各自單獨(dú)歸為一類。該聚類結(jié)果與基于地理位置進(jìn)行劃分的結(jié)果一致。

1.2 物種親緣關(guān)系研究

薏苡由于其獨(dú)有的營養(yǎng)、功效成分和抗性等特性，長(zhǎng)期以來被看作是改良玉米等禾本科作物種質(zhì)的有利資源，薏苡與其他禾本科作物的親緣關(guān)系也得到了很多研究。通過傳統(tǒng)的分類學(xué)可以分析物種間的近緣關(guān)系，Clayton[14]指出薏苡屬是在摩擦禾屬（ Tripsacum ）之后，距離玉米最近的一個(gè)屬。Wang等[15]通過研究直系同源區(qū)段得出以下結(jié)論：薏苡和玉米是在大約1 210萬年前產(chǎn)生分化；摩擦禾和玉米則是在大約850萬年前產(chǎn)生分化；薏苡和高粱是在大約930萬年前產(chǎn)生分化；高粱和玉米則是在大約1 240萬年前產(chǎn)生分化。Takahashi等[16]以3個(gè)玉米、3個(gè)大芻草種、3個(gè)高粱、1個(gè)摩擦禾種和1個(gè)薏苡種質(zhì)為試驗(yàn)材料，利用基因組原位雜交技術(shù)（GISH）對(duì)以上材料進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)玉米、大芻草、摩擦禾和薏苡的原位雜交模式相似，顯示出由分散信號(hào)組成的相似雜交模式，相比之下，高粱則只在核仁區(qū)域顯示出雜交信號(hào)。

田松杰等[17]利用21對(duì)AFLP（amplified fragment length polymorphism）標(biāo)記研究了50個(gè)栽培玉米、大芻草、摩擦禾、薏苡材料的遺傳關(guān)系。聚類分析將50個(gè)材料分為三大類：摩擦禾屬、薏苡屬、玉蜀黍?qū)佟＝Y(jié)果表明摩擦禾屬是親緣關(guān)系僅次于大芻草的玉米近緣屬，比薏苡屬關(guān)系更近，此結(jié)果與前人結(jié)果一致。

1.3 遺傳連鎖圖譜構(gòu)建及QTL（quantitative trait locus）定位

遺傳圖譜即遺傳連鎖圖譜，指基因組中基因及專一的多態(tài)性標(biāo)記之間相對(duì)位置的圖譜。李雪峰[18]利用61對(duì)AFLP標(biāo)記和21對(duì)RFLP（restriction fragment length polymorphism）標(biāo)記將131株薏苡分離群體劃分為11個(gè)遺傳連鎖群，并進(jìn)行了QTL分析。針對(duì)該群體的5個(gè)重要農(nóng)藝性狀：株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬及雄穗長(zhǎng)，利用WinQTLCart軟件中的復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行QTL掃描，結(jié)果表明共檢測(cè)到31個(gè)QTL位點(diǎn)：株高3個(gè)、莖粗8個(gè)、葉長(zhǎng)7個(gè)、葉寬7個(gè)及雄穗長(zhǎng)6個(gè)，解釋的表型變異方差最小的是12.16%，最大的是64.39%。Qin 等[19]針對(duì)一個(gè)包含131個(gè)單株的薏苡F2群體，利用 80對(duì)AFLP標(biāo)記 和 10對(duì)RFLP 標(biāo)記構(gòu)建了長(zhǎng)為1 339.5 cM，平均14.88 cM的薏苡遺傳圖譜。該圖譜共包含10條連鎖群，該結(jié)果和薏苡細(xì)胞學(xué)觀察到的10條連鎖群的結(jié)果一致。這一結(jié)果為定位分離薏苡中的重要基因，研究薏苡基因組結(jié)構(gòu)、起源及與玉米的關(guān)系提供了基礎(chǔ)。

2 薏苡功能基因的相關(guān)研究

目前，很多有關(guān)薏苡的研究均是圍繞高粱、玉米等禾本科的親緣關(guān)系展開，相比重要糧食作物來說，薏苡基因水平上的研究相對(duì)遲緩。近年來逐漸也有不少薏苡功能基因的研究得到開展，薏苡的文庫構(gòu)建為其功能基因組的研究提供了基礎(chǔ)；基因克隆及鑒定是其主要途徑；轉(zhuǎn)錄組分析為其提供了大量調(diào)控相關(guān)基因的信息。

2.1 BAC文庫的構(gòu)建

Meng等[20]在2010年完成了薏苡的第1個(gè)BAC（bacterial artificial chromosome）文庫的構(gòu)建，該文庫包含230 400個(gè)克隆，平均插入片段為113 kb，具有較低的細(xì)胞器DNA污染，覆蓋薏苡基因組16.3倍。他們將該文庫存儲(chǔ)在可以用PCR方法篩選的12個(gè)96孔板中。Meng等[20]利用該文庫篩選分離了19個(gè)包含22 kDa α-coixin（薏苡的α-醇溶蛋白）基因的BAC克隆。該文庫能夠?yàn)檗曹又匾蚍蛛x鑒定、比較基因組研究等提供依據(jù)。

2.2 基因的克隆及鑒定

薏苡的醇溶蛋白（prolamin），稱為coixin，是種子的主要存儲(chǔ)蛋白，于1990年分離得到[21]?；谌芙庑缘牟町?，這些醇溶蛋白被分為α-prolamin，γ-prolamin[22]。薏苡的α-prolamin約占總醇溶蛋白的70%，由25和27 kDa的大型多基因家族編碼[23]。此外，薏苡中含有17 kDa coixin [24]，是一個(gè)富含硫的蛋白，和玉米的14 kDa β-zein（玉米的β-醇溶蛋白）有高度的相似性[25]，命名為β-coixin[26]。Neto等[26]在薏苡中分離出了玉米中的同源基因 Opaque 2（O2 ），該基因編碼包含一個(gè)基本結(jié)構(gòu)域-亮氨酸拉鏈（a basic domain-leucine zipper，bZIP）的DNA結(jié)合因子。研究發(fā)現(xiàn) Opaque 2 基因在薏苡中能夠調(diào)控25 kDa α-coixin 基因家族，同時(shí)，該基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控不同類別的β-coixin的結(jié)構(gòu)和形成過程。Vettore等[27]在薏苡中進(jìn)一步分離了 Opaque 2 的cDNA和基因組序列。根據(jù)bZIP結(jié)構(gòu)域相似性分析發(fā)現(xiàn)O2蛋白與OHP1，OsBZIPPA，SPA，CPRF2和RITA1一起被劃分到植物bZIP家族五類中的同一個(gè)分枝中。

Dante等[28]從薏苡中克隆了 DapA 基因，該基因包含2個(gè)內(nèi)含子，編碼326個(gè)氨基酸構(gòu)成的賴氨酸生物合成酶——二氫吡啶二羧酸合酶（DHPS）；與玉米的DHPS相似性高達(dá)95%。RNA凝膠印跡分析顯示DHPS轉(zhuǎn)錄本存在于胚芽鞘、胚胎、胚乳和根中，但是在薏苡的葉片中幾乎無法檢測(cè)到。Yoza等[29]從薏苡成熟種子構(gòu)建的cDNA文庫中克隆了薏苡中的半胱氨酸蛋白酶抑制劑基因（ Cystatin ），其cDNA長(zhǎng)757 bp，編碼135個(gè)氨基酸。序列分析發(fā)現(xiàn)Cystatin蛋白的中央?yún)^(qū)氨基酸Gln-Val-Val-Ala-Gly可能是其結(jié)合區(qū)域。吳功慶[30]根據(jù)玉米等作物的乙醇脫氫酶基因（ ADH1 ）和丙酮酸脫羧酶基因（ PDC1 ）的保守序列設(shè)計(jì)引物，分析了淹水脅迫下二者在薏苡根尖及葉片中的表達(dá)模式和相對(duì)應(yīng)的酶活性變化，并以薏苡根尖的總RNA為材料分離得到743 bp的 ADH1 基因cDNA片段（Accession DQ455071）和498 bp的 PDC1 基因cDNA片段（Accession DQ455583），生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)克隆得到片段與其他禾本科物種的基因相似性很高。RT-PCR檢測(cè)結(jié)果顯示 ADH1和PDC1 基因在葉片中表達(dá)量很低，然而在根尖組織里二者具有較高的表達(dá)量。朱云芬等[31]通過RACE 技術(shù)在吳功慶[30]的基礎(chǔ)上克隆了薏苡的乙醇脫氫酶基因（ ADH1 ）的cDNA 3′末端，與已知的cDNA片段（Accession DQ455071）進(jìn)行拼接得到1個(gè)1 234 bp的cDNA序列。Fu 等[32]克隆了玉米、大芻草、摩擦禾、薏苡、高粱和水稻中的類胡蘿卜素合成第一限速酶（八氫番茄紅素合成酶） PSY1-like 基因，并分析了核酸多態(tài)性和這些基因間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。 PSY1-like 基因系統(tǒng)進(jìn)化樹分析顯示薏苡和玉米在很早期就開始分化。 Hachiken等[33]通過PCR的方法從非糯性薏苡品種中分離得到了 Waxy 基因的全長(zhǎng)編碼序列，該基因是直鏈淀粉合成途徑中的關(guān)鍵基因。比對(duì)2個(gè)非糯性品種和3個(gè)糯性品種的基因全長(zhǎng)序列，發(fā)現(xiàn)糯性品種中該基因編碼區(qū)中有275 bp片段缺失。PCR分析發(fā)現(xiàn)在日本和韓國的薏苡品種中普遍存在這個(gè)缺失。在花粉和胚乳中這個(gè)基因的多態(tài)性與表型共分離。這個(gè)共分離PCR標(biāo)記將對(duì)薏苡的遺傳育種非常有用。王健等[34]報(bào)道他們?cè)谵曹又锌寺×?Waxy 基因，序列分析表明該基因全長(zhǎng)1 845 bp，包含13個(gè)內(nèi)含子，編碼614個(gè)氨基酸組成的蛋白質(zhì)，包含3個(gè)保守結(jié)構(gòu)域。該基因蛋白序列與高梁中的 Waxy 基因的蛋白序列同源性最高（93%），蛋白保守性較高。

Dias 等[35]在組織、轉(zhuǎn)錄和 RNA 編輯水平上鑒定了薏苡線粒體中 trn S /pseudo-t RNA/ nad3/rps12 基因簇的特征特性。他們利用線粒體探針 orf167 將以上基因簇雜交出來之后進(jìn)行克隆、測(cè)序及基因的表達(dá)分析。通過和小麥及玉米中對(duì)應(yīng)的基因簇比對(duì)分析發(fā)現(xiàn)以上基因簇的基因序列及基因位置具有相似的特征。Northern雜交和RT-PCR反應(yīng)分析表明， nad3和rps12 基因共轉(zhuǎn)錄為1.25 kb RNA分子。轉(zhuǎn)錄本分析表明 nad3和rps12 基因中分別有20和6個(gè)RNA編輯位點(diǎn)，導(dǎo)致密碼子改變，這些變化在不同物種中具有較好的保守性。

2.3 轉(zhuǎn)錄組分析

黃玉蘭等[36]通過對(duì)薏苡抗旱品種薏遼5號(hào)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析了薏苡的基因數(shù)據(jù)和功能，共獲得92 865 條unigenes，通過數(shù)據(jù)庫比對(duì)發(fā)現(xiàn)有39.87%（35 813條）的unigenes在數(shù)據(jù)庫中有注釋。GO（Gene Ontology）分析顯示，有1 053條unigenes可能是由參與干旱脅迫的基因轉(zhuǎn)錄而形成。進(jìn)一步分析顯示其中包含有409條編碼植物激素和125條滲透因子合成酶的unigenes。

3 薏苡基因組測(cè)序的相關(guān)研究

在基因組水平上，研究者率先展開了薏苡的質(zhì)體基因組研究。Leseberg 等[37]對(duì)薏苡的葉綠體進(jìn)行測(cè)序分析，得到薏苡葉綠體基因組序列長(zhǎng)為145 745 bp，分析發(fā)現(xiàn)62個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因中有50個(gè)具有部分或者全長(zhǎng)的編碼區(qū)，測(cè)序數(shù)據(jù)包含薏苡葉綠體中近70%的基因。此外，他們發(fā)現(xiàn)序列發(fā)生了很大變異的一些基因家族，還觀察到易于解釋的突變模式，例如在發(fā)夾環(huán)區(qū)和indel中的小的反轉(zhuǎn)，其在基因間是常見的。

薏苡屬包含不同倍性（ 2n =10，20，30和40）的材料[38]。Cai等[39-40] 對(duì)栽培種薏苡（ C.lacryma-jobi L.， 2n =20）和一種不育類型的水生薏苡（ C.aquatica HG， 2n =30）進(jìn)行了基因組低覆蓋度隨機(jī)測(cè)序，并通過重復(fù)序列分析和精細(xì)核型分析了二者在基因組組成和進(jìn)化歷史上的差異?；蚪M序列分析顯示 C.lacryma-jobi L.76%的基因組和 C.aquatica HG 73%的基因組為重復(fù)DNA序列。長(zhǎng)末端重復(fù)（LTR）反轉(zhuǎn)錄元件是這2個(gè)基因組中的主要重復(fù)序列，并且全基因組中許多重復(fù)序列的比例在2個(gè)物種之間變化很大，表明它們的進(jìn)化差異。染色體原位雜交（減數(shù)分裂中期染色體配對(duì)）結(jié)果顯示 C.lacryma-jobi L.可能是二倍體物種， C.aquatica HG可能是最近形成的雜交種。此外，與玉米相比， C.lacryma-jobi L.、 C.aquatica HG和高粱具有更多共同的重復(fù)家族以及更高的序列相似性。

4 薏苡分子生物學(xué)研究的問題及展望

薏苡是藥食同源的傳統(tǒng)作物，近年來受到廣泛關(guān)注，關(guān)于薏苡分子生物學(xué)研究的相關(guān)報(bào)道也逐年增多，但是研究還處于初級(jí)階段。利用分子標(biāo)記開展薏苡種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析和分析薏苡與其他禾本科作物的親緣關(guān)系已得到較全面的研究，能為薏苡種質(zhì)的收集、評(píng)價(jià)、利用與保護(hù)提供重要的參考。但由于薏苡可應(yīng)用的序列信息很少，遺傳育種也處于起步階段，所以深入的基因定位和分子標(biāo)記輔助育種也沒有得到更多的關(guān)注。雖然薏苡中陸續(xù)也有一些基因報(bào)道，但大多停留在生物信息學(xué)分析或表達(dá)分析的層面，切實(shí)的基因功能、代謝與調(diào)控等都沒有得到很好的解析，相應(yīng)的遺傳轉(zhuǎn)化等技術(shù)手段也有待完善。測(cè)序技術(shù)也被應(yīng)用于薏苡的基因組學(xué)研究，揭示了大量的薏苡基因信息，但由于薏苡還沒有完成全基因組測(cè)序，所以，相應(yīng)的生長(zhǎng)發(fā)育、代謝調(diào)控等信息也不能很好地被揭示。

隨著薏苡保健功能的開發(fā)利用，薏苡的相關(guān)研究將進(jìn)一步深入。后續(xù)研究需要繼續(xù)開發(fā)更多的分子標(biāo)記，豐富指紋圖譜，加密遺傳圖譜，建立大規(guī)模的定位群體，為分子標(biāo)記輔助選擇育種、優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基因定位和創(chuàng)新種質(zhì)資源等創(chuàng)造基礎(chǔ)。薏苡以其特殊的成分和較強(qiáng)的抗性一直被作為改良玉米等主要作物的基因來源，所以針對(duì)薏苡優(yōu)良性狀的基因克隆和功能鑒定值得被廣泛關(guān)注。薏苡的轉(zhuǎn)基因或基因沉默等技術(shù)的建立完善，將為薏苡和玉米等作物的性狀改良提供儲(chǔ)備。高通量測(cè)序技術(shù)也應(yīng)被更多地應(yīng)用到薏苡的研究中，可以為研究者提供大量的基因組信息，為全面認(rèn)識(shí)薏苡調(diào)控發(fā)育網(wǎng)絡(luò)提供幫助。此外，將分子生物學(xué)相關(guān)技術(shù)全面地應(yīng)用到薏苡研究中，才能更好地解析薏苡的遺傳基礎(chǔ)，為薏苡資源的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

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