吳文革　季雅嵐　習(xí)敏　許有尊　孫雪原

摘要 雜草稻是一種與栽培稻相伴而生的惡性雜草，具有生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、耐不良環(huán)境生存適應(yīng)性強(qiáng)的特性；對(duì)栽培水稻的產(chǎn)量、品質(zhì)均造成不利影響，現(xiàn)已成為我國(guó)水稻特別是直播稻生產(chǎn)上潛在危害因素。論述了雜草稻的分類起源、生物學(xué)特性、危害及其防控綜合技術(shù)；分析了利用雜草稻有益性狀研究進(jìn)展，探討了利用雜草稻有益性狀改良水稻品種的可行性及技術(shù)途徑。

關(guān)鍵詞 雜草稻；生物學(xué)特性；防控技術(shù)；有益性狀利用

中圖分類號(hào) S451 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）17-0030-04

Abstract Weedy rice is one of the most notorious weeds occurring in riceplanting areas， with strong growth vigor， stress resistance and adaptability， and thus being considered as a primary factor limiting rice productivity and grain quality. We presented the origin， classification， biological characteristics and damage， and prevention and control technology of weedy rice. Meanwhile， we analyzed the research advances on the utilization of beneficial traits， and discussed the possibility and technology to improve rice variety using these beneficial traits.

Key words Weedy rice；Biological characteristics；Prevention and control technology；Utilization of the beneficial trait

水稻（Oryza sativa）是主要的糧食作物，水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)直接影響我國(guó)糧食安全[1]。然而，每年中國(guó)水稻都遭受侵害并損失慘重，其中雜草稻（Weedy Rice）的危害最嚴(yán)重，直接影響水稻的產(chǎn)量和稻米的品質(zhì)。

目前，雜草稻已成為水稻種植地區(qū)最普遍、危害最嚴(yán)重的雜草[2]。雜草稻是一類在生長(zhǎng)形態(tài)和植株性狀上與栽培稻相似，同時(shí)在結(jié)實(shí)率和質(zhì)量品質(zhì)等方面不符合栽培稻需求的雜草，又叫雜草型稻或雜草種系[3-5]。雜草稻最早發(fā)現(xiàn)于美國(guó)（1946年），現(xiàn)已成為世界上公認(rèn)的惡性雜草，甚至在溫帶地區(qū)一些國(guó)家已成為僅次于稗草和千金子的第三大雜草[2，6]。隨著水稻栽培方式向輕簡(jiǎn)栽培的改變及種植面積的不斷擴(kuò)大，近年來(lái)雜草稻呈暴發(fā)趨勢(shì)，普遍存在于全球水稻種植區(qū)。由于雜草稻的特殊性，其研究顯得極為重要，目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于雜草稻的各方面報(bào)道很多，筆者分別從雜草稻的起源、生物學(xué)特性、防控及有益性狀利用等方面進(jìn)行系統(tǒng)的分析和總結(jié)，為今后深入研究提供理論基礎(chǔ)。

1 雜草稻的起源與分類

雜草稻并不是自然界天然存在的一類植物，它是由栽培稻逐漸演化而成的一類伴生物種，因此雜草稻是與栽培稻伴生的作物。目前，關(guān)于雜草稻的起源可歸為以下幾類[4，7-10]：①栽培稻個(gè)體間通過(guò)進(jìn)化演變產(chǎn)生的；②栽培稻與其他稻種間通過(guò)雜交進(jìn)化的；③栽培稻通過(guò)自身種子繁殖存留下來(lái)的。大多數(shù)研究表明，栽培稻與雜草稻的遺傳背景極其相近，因此雜草稻可能是通過(guò)進(jìn)化演變而來(lái)的[11-12]。還有研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)遼寧雜草稻很可能起源于秈粳稻雜交，江蘇雜草稻似是與地方品種相互雜交分離的后代[13-15]。馬殿榮[16]通過(guò)研究我國(guó)東北地區(qū)的雜草稻基因發(fā)現(xiàn)，其起源和變化中存在著少量的秈稻及野生稻基因，其中秈稻基因的加入很可能同較長(zhǎng)時(shí)間的雜交育種相關(guān)。另一方面，雜草稻的起源還同人類的耕作水平和習(xí)慣有關(guān)，這些都會(huì)不同程度地影響雜草稻的進(jìn)化[17]。Chen等[18]和馬殿榮[16]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因栽培稻向雜草稻的轉(zhuǎn)變與人為促進(jìn)雜草稻的進(jìn)化密切相關(guān)。綜上所述，雜草稻的轉(zhuǎn)變與水稻栽培耕作條件和方式密切相關(guān)，也與栽培稻有很大關(guān)系。

在植物分類上，雜草稻和栽培稻都屬于禾本科（Poaceae）稻屬（Oryza），這是因?yàn)殡s草稻同栽培稻具有相同的基因組型，且其外觀表現(xiàn)同亞洲的栽培稻相似[18]。已有不少學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了收集和分類，但由于分類的依據(jù)不同及各地區(qū)的不一致性，雜草稻又被細(xì)分為不同的種類。早期美國(guó)將雜草稻劃分為4種類型，之后又詳細(xì)劃分為50多類[19]。雜草稻因多具有特殊的穎殼顏色，所以常被誤以為是一種特異的生態(tài)類型[20]。由于雜草稻的稻芒長(zhǎng)度、顏色和穎殼顏色有差異，因此有學(xué)者根據(jù)其特定的形態(tài)將中國(guó)地區(qū)的雜草稻劃分為長(zhǎng)芒、短芒和無(wú)芒、紅色和白色5種類別，穎殼顏色有黃穎、黃棕穎、紫穎3種[21]。同時(shí)，雜草稻的落粒、休眠、粒重等方面也有差異，Tang等[10]依此劃分為3類：第一類為似秈型（日本、巴西、美國(guó)和中國(guó)長(zhǎng)江上游地區(qū)）；第二類為秈型自生型（亞洲熱帶地區(qū)）；第三類為粳型自生型（韓國(guó)和中國(guó)長(zhǎng)江下游地區(qū)）。Suh等[4]又根據(jù)栽培型和野生型將秈型雜草稻和粳型雜草稻各細(xì)分為2類，這與其他研究相一致，由此發(fā)現(xiàn)雜草稻有偏野生型和偏栽培型的區(qū)別[11]。在其亞種歸屬方面，大多數(shù)研究均證明雜草稻有秈型和粳型2種，其中類似秈稻的雜草稻主要分布在印度和我國(guó)海南等地區(qū)，而類似粳稻的雜草稻主要分布在江蘇和韓國(guó)等地區(qū)，因此可以將雜草稻劃分到栽培稻下面的秈粳亞種，同時(shí)在南方地區(qū)的雜草稻還可歸屬到秈亞種[22-24]。目前，雜草稻尚缺乏統(tǒng)一分類標(biāo)準(zhǔn)，世界主要國(guó)家（地區(qū)）的雜草稻歸屬不同而導(dǎo)致其分類方法多樣，因此還需進(jìn)一步進(jìn)行試驗(yàn)研究，以統(tǒng)一規(guī)范雜草稻的分類標(biāo)準(zhǔn)。

2 雜草稻生物學(xué)特征

雜草稻為一年生（水生或陸生）草本植物，其須根系發(fā)達(dá)，特別在苗期具有耐低溫特性和深水出苗能力[25]。通過(guò)大量研究發(fā)現(xiàn)，苗期雜草稻的秧苗高，葉片顏色較淡，對(duì)肥、水特別是光競(jìng)爭(zhēng)能力顯著強(qiáng)于普通栽培稻，因此生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、分蘗數(shù)多、苗體相對(duì)健壯；同時(shí)植株的葉片長(zhǎng)且寬，有毛，大多數(shù)部位都有色素積累，表現(xiàn)出紅或褐色；雜草稻的抽穗期比同時(shí)期的栽培稻早，穗型比栽培稻大，且粒數(shù)多細(xì)長(zhǎng)；有短芒、長(zhǎng)芒和無(wú)芒之分[26-28]。雜草稻具有較強(qiáng)的落粒性，最早的開(kāi)花9 d后籽粒就開(kāi)始凋落，之后（30 d內(nèi)）掉落的籽粒數(shù)增多，約占總粒數(shù)的65%，且落粒性可達(dá)85%以上[29]。

雜草稻的環(huán)境適應(yīng)能力比一般的栽培稻強(qiáng)，在較長(zhǎng)時(shí)間的自然選擇過(guò)程中產(chǎn)生許多特異性狀，如耐低溫性、耐鹽堿性、耐鎘性、落粒性和休眠性等[30-32]。有研究認(rèn)為雜草稻的落粒性在某種意義上是一種物種的自我保護(hù)習(xí)性和能力。另外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)雜草稻的休眠性比栽培稻持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，其中休眠期最長(zhǎng)的稻種是南亞的雜草稻，其平均休眠期為125.3 d，最長(zhǎng)時(shí)期可達(dá)300 d[33-34]。因此，雜草稻和栽培稻雖然相似性較大，但在生物學(xué)特性方面，與普通稻相比具有一定的特殊性和抗逆性。李茂柏等[35]通過(guò)大量對(duì)比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)雜草稻比栽培稻有更強(qiáng)的耐老化性，是優(yōu)良的耐儲(chǔ)藏特性材料，有較好的利用價(jià)值。隨著直播稻田面積的不斷增加，雜草稻的危害也日益加重[36-37]。代磊等[38]研究發(fā)現(xiàn)，雜草稻的芒長(zhǎng)和芒色的變異系數(shù)較大，且育期也存在多樣性，一般早于栽培稻。多數(shù)研究證明二者在生物學(xué)特性方面具有明顯的差異，雜草稻對(duì)大多數(shù)不良環(huán)境因子的忍耐能力都遠(yuǎn)強(qiáng)于栽培稻。因此解決雜草稻的危害也比較困難。

我國(guó)水稻種植區(qū)域廣、六大稻區(qū)氣候生態(tài)及種植條件各異，雜草稻的生物學(xué)特性也有較大的差異[39]。研究發(fā)現(xiàn)北方地區(qū)雜草稻的耐低溫性高于其他地區(qū)，而常規(guī)栽培稻種卻不能越冬[34]。在南方的長(zhǎng)江中下游稻區(qū)，戴偉民等[40]和仲維功等[41]研究發(fā)現(xiàn)江蘇地區(qū)的雜草稻的危害指數(shù)為0.22～0.64，生長(zhǎng)密度達(dá)10株/m2以上。吳川等[42]對(duì)比了南北兩大稻區(qū)的雜草稻發(fā)生特點(diǎn)，認(rèn)為江淮地區(qū)雜草稻在早期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，分蘗能力明顯強(qiáng)于普通栽培稻，后期株型披散、莖稈硬度較低，與正常水稻的株型緊湊形成鮮明對(duì)比。

3 雜草稻的分布與危害

雜草稻在全球分布極為廣泛，由于雜草稻作為伴生雜草的形式存在，在自然環(huán)境中很難長(zhǎng)期單獨(dú)繁殖，絕大多數(shù)水稻生產(chǎn)田都有存在[24，43]。目前在世界各大洲的50多個(gè)地區(qū)發(fā)現(xiàn)有雜草稻的分布，甚至在沒(méi)有野生稻分布的美國(guó)、歐洲、韓國(guó)等溫帶地區(qū)也均有不同程度的雜草稻發(fā)生[11，44]。早在20世紀(jì)60年代前，我國(guó)有不少水稻主產(chǎn)省都發(fā)現(xiàn)有雜草稻，但隨著精耕細(xì)作生產(chǎn)方式的普遍，雜草稻幾近滅絕[45]。但近年來(lái)，隨著直播栽培方式的推廣，稻田翻耕次數(shù)減少，導(dǎo)致了雜草稻的危害蔓延。

直播稻田容易滋生、誘發(fā)雜草稻，特別是連續(xù)直播3年以上的稻田雜草稻危害指數(shù)逐年升高。與移栽水稻不同，直播稻的苗期管理多采取半旱式，這有利于誘發(fā)雜草稻和雜草，同時(shí)促進(jìn)了早期雜草稻的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而導(dǎo)致后期危害更重[42]；另外苗期雜草稻與正常栽培稻的形態(tài)相似，不利于鑒別和除去。近年來(lái)，我國(guó)水稻直播栽培方式快速發(fā)展[24，43]，同時(shí)還有部分地區(qū)發(fā)展少免耕直播栽培，都加速了雜草稻的發(fā)生與發(fā)展。研究表明，我國(guó)水稻直播種植區(qū)域都相應(yīng)發(fā)現(xiàn)雜草稻的分布[25，46-47]，其中北方稻區(qū)的遼寧、黑龍江、吉林和江蘇、安徽等地頻繁出現(xiàn)大量的雜草稻，且蔓延趨勢(shì)逐年加強(qiáng)[3，34，48-49]；南方的江淮流域雜草稻危害呈上升趨勢(shì)。郭勛斌等[50]和戴偉民等[40]研究發(fā)現(xiàn)，江蘇省早期雜草稻僅在沿江地區(qū)嚴(yán)重發(fā)生，而近年危害面積迅速擴(kuò)大，且呈現(xiàn)逐年遞增趨勢(shì)。

雜草稻與栽培稻相伴而生，特別在多年連續(xù)直播稻田，二者具有極其相似的形態(tài)特征，通常田間很難鑒別，同時(shí)雜草稻較栽培稻具有更強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)和抗逆能力，侵占栽培稻的肥、水營(yíng)養(yǎng)資源和生長(zhǎng)空間，嚴(yán)重影響正常水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，

直接造成栽培稻的產(chǎn)量下降；同時(shí)雜草稻降低了栽培稻米的商品價(jià)值，給農(nóng)民造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[51]。雜草稻嚴(yán)重干擾栽培稻的正常生育和產(chǎn)量、品質(zhì)形成。相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)2～15穗/m2的雜草稻可使栽培水稻減產(chǎn)19%～39%、15～20穗/m2時(shí)水稻減產(chǎn)50%～60%，20～30穗/m2時(shí)減產(chǎn)70%～87% [50，52-53]；2015—2017年筆者在安徽沿淮及沿江稻區(qū)的調(diào)研結(jié)果顯示，連續(xù)直播4年以上的稻田80%以上出現(xiàn)雜草稻，其分布密度為1 965～39 555株/hm2，造成減產(chǎn)12%～79%，而不采取任何拔除措施的田塊甚至絕收；有資料顯示，美國(guó)每年因雜草稻損失約5 000萬(wàn)美元，給當(dāng)?shù)厮旧a(chǎn)造成重大影響[21，48] 。

已有研究發(fā)現(xiàn)，在東亞、南亞、南美洲、北美洲、歐洲等地水稻集中區(qū)雜草稻均有不同程度危害，不僅顯著降低了栽培稻的產(chǎn)量，而且惡化了稻米品質(zhì)[48，53-56]。孟英等[21]調(diào)研表明，我國(guó)黑龍江省的穞生稻每年造成的損失有3億～4億元人民幣，許美剛等[57]研究認(rèn)為，江蘇省稻田中雜草稻的發(fā)生率最高可達(dá)90%以上；筆者調(diào)研發(fā)現(xiàn)，安徽省白湖監(jiān)獄管理分局近10 000 hm2水稻中，2013年600 hm2直播稻田的雜草稻拔除人工成本高達(dá)900萬(wàn)元。

4 雜草稻防治技術(shù)

由于雜草稻與栽培稻的親緣關(guān)系極近，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性又較為相似，因此很難在不損害栽培稻的前提下通過(guò)某種單一的途徑進(jìn)行有效控制。國(guó)內(nèi)外有關(guān)雜草稻的防治技術(shù)較多，總體來(lái)看可以歸為以下幾種[26，48-49]：①人工拔除；②使用純凈的水稻種子；③改變耕作方式；④在栽培稻種植前，通過(guò)一定方法使雜草稻先萌發(fā)，然后對(duì)其進(jìn)行化學(xué)和機(jī)械控制；⑤使用專用除草劑。由于雜草稻的生物特性與栽培稻相似，通過(guò)農(nóng)藝表型難以區(qū)分，因此普通的除草劑很難從源頭上有效控制雜草稻的危害。在我國(guó)大多采用人工拔除，但顯著增加人工投入成本。

Ferrero[58]研究發(fā)現(xiàn)，采用高稈和生育期長(zhǎng)的栽培稻品種比選用早熟、矮稈品種更有利于控制雜草稻的發(fā)生。Maria等[59]和Choi等[17]發(fā)現(xiàn)，翻耕后輪作的田塊不發(fā)生雜草稻。徐世林等[48]對(duì)長(zhǎng)江中下游的稻麥兩熟地區(qū)改良方法種植，發(fā)現(xiàn)水稻土壤翻耕能有效地控制稻田中雜草稻的危害。

目前，對(duì)雜草稻的控制主要采用預(yù)防、輪作、栽培措施和化學(xué)控制的綜合措施，在播種時(shí)對(duì)耕作栽培的土壤進(jìn)行翻耕等處理，然后對(duì)土壤灌水并改善其生長(zhǎng)條件促使稻田中雜草稻的快速萌發(fā)，再施用特定的除草劑進(jìn)行滅除，最后再播種培育栽培稻或雜交稻。綜上所述，雜草稻的防治應(yīng)采取多種方法協(xié)同處理，而且不同區(qū)域雜草稻的生物學(xué)性質(zhì)和發(fā)生規(guī)律存在一定差異，因此解決雜草稻危害還應(yīng)根據(jù)不同地區(qū)的環(huán)境條件和耕作制度，因地制宜采取處理措施。

5 雜草稻有益性狀利用研究

雜草稻對(duì)不同環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)性和很多其他特異性狀。因此，國(guó)內(nèi)外均有不少學(xué)者嘗試發(fā)掘并利用雜草稻的有益性狀和優(yōu)良基因[30-32]。

在休眠性方面，Gu等[60]對(duì)雜草稻品系LD、SS 18-2、TKN12-2 和栽培稻“N22”構(gòu)建的F2群體的休眠性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)雜草稻的廣義遺傳力高于收獲當(dāng)天；SS18-2的休眠性被3對(duì)主效基因影響；同時(shí)雜草稻休眠性的遺傳還與芒、黑色的穎殼和紅色的果皮有密切的關(guān)系。之后Gu等又對(duì)SS18-2品系的相關(guān)基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)雜草稻可能是在種子發(fā)育早期增強(qiáng)ABA的積累，從而影響種子的休眠時(shí)間，同時(shí)栽培稻品種在馴化及育種過(guò)程中直接或間接喪失的休眠基因可以從雜草稻種質(zhì)資源中重新獲得[61]。

在耐抗性方面，雜草稻比栽培稻更具有抗低溫的能力，中國(guó)丹東雜草稻種子比對(duì)照越光具有較強(qiáng)的耐凍性，雜草稻發(fā)芽臨界溫度為11 ℃，比對(duì)照品種越光低20 ℃[62]。張麗麗等[63]對(duì)300余份來(lái)源不同的雜草稻進(jìn)行分析，篩選出耐高鹽的材料WR03-12，認(rèn)為該品種與越光對(duì)鹽脅迫的應(yīng)答機(jī)制可能在轉(zhuǎn)錄調(diào)控方面存在差異。Sun等[64]對(duì)142個(gè)雜草稻進(jìn)行分析得出，Rc、Bh4、Phrl 基因?qū)﹄s草稻種子的壽命影響顯著。

在雜交育種方面，由于雜草稻與栽培稻的關(guān)系較近，且具有較好的親和性，雜草稻中抗逆性等優(yōu)良性狀更易于在育種中直接利用。在雜種不育性狀基因方面，Jing等[65]用粳稻秋光與來(lái)自江蘇的雜草稻品系雜交，用回交群體在3號(hào)和1號(hào)染色體上定位了2個(gè)新的雜種不育位點(diǎn)S33和S34，其中S33定位于SSR標(biāo)記RM 15621和RM 15627之間86 kb的范圍內(nèi)。王楠等[66]研究發(fā)現(xiàn)，遼寧雜草稻在深覆土條件下具有較強(qiáng)的頂土發(fā)芽能力，這種特性對(duì)直播稻育種和旱稻育種可能更有價(jià)值。

6 展望

雜草稻廣泛存在于世界各地，它的起源和進(jìn)化是研究水稻來(lái)源及發(fā)展的重要內(nèi)容，同時(shí)由于雜草稻的一些優(yōu)良性狀也給水稻育種提供了寶貴的利用價(jià)值。筆者通過(guò)對(duì)雜草稻資源的挖掘和收集，論述雜草稻的生物學(xué)特征，并對(duì)其進(jìn)行相關(guān)歸納分類，為今后的研究奠定基礎(chǔ)。鑒于雜草稻與栽培稻具有較好的雜交親和性，水稻育種專家希望通過(guò)雜交轉(zhuǎn)移或利用雜草稻的有益性狀[67]。在顏色基因方面，Gu等[68]和楊杰等[69]對(duì)雜草稻的果皮顏色基因進(jìn)行了研究，選育出了新的果皮性狀。在落粒性基因方面，有學(xué)者通過(guò)對(duì)該基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)雜草稻與水稻之間都存在1個(gè)堿基位點(diǎn)差異，可以用此來(lái)減少栽培稻的落粒數(shù)量[68]。在轉(zhuǎn)基因水稻方面，雜草稻資源在轉(zhuǎn)基因水稻生物安全性評(píng)價(jià)中已得到應(yīng)用[70]。在抗性方面，Chen等[71]對(duì)雜草稻的抗除草劑基因的環(huán)境危害和稻種資源保護(hù)的影響作出有效的評(píng)估和預(yù)測(cè)，作為轉(zhuǎn)基因水稻生物安全評(píng)價(jià)的特殊試驗(yàn)材料。此外，還有關(guān)于在雜草稻的耐鹽性、耐儲(chǔ)藏性、雜種不育等基因的研究[63-64]。雜草稻的這些有益性狀及其發(fā)展規(guī)律對(duì)研究雜草稻的起源、基因性狀，栽培稻的分類、品種的演變，雜交稻的產(chǎn)量等方面都具有很大的意義。目前大多數(shù)研究仍在探討雜草稻的防控。因此，在廣泛收錄雜草稻特性的基礎(chǔ)上，對(duì)雜草稻的優(yōu)良性狀進(jìn)行深入研究，達(dá)到在防控的基礎(chǔ)上對(duì)其有益性狀進(jìn)行改良吸收，從而為糧食質(zhì)量安全提供更大的幫助。

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