陳曉艷 李強

摘要 綜述植物細(xì)胞水平上對重金屬鎘耐性機制的研究進(jìn)展。一方面胞外作用，主要包括根系分泌物的螯合、細(xì)胞壁吸附固定和菌根化作用，減少根系吸收Cd進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)；另一方面胞內(nèi)作用，主要包括細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的金屬硫蛋白、谷胱甘肽、植物絡(luò)合素、有機酸、氨基酸、非蛋白巰基等物質(zhì)與Cd結(jié)合，通過區(qū)室化作用將這些Cd-結(jié)合物隔離于液泡中，同時抗氧化系統(tǒng)的響應(yīng)清除氧化傷害，減少或解除Cd毒性和提高植物耐性。

關(guān)鍵詞 鎘；植物；耐性；胞外作用；胞內(nèi)作用

中圖分類號 Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）22-0008-04

Abstract Some results of tolerance researches on the mechanisms at cell level in plant under cadmium （Cd） stress were reviewed.On the one hand，extracellular actions，mainly include the chelation of root exudates，cell wall adsorption and immobilization，and mycorrhization，reducing the absorption of Cd into the cytoplasm by root absorption.On the other hand，intracellular actions，mainly include metallothioneins，glutataione，phytochelatin，organic acids，amino acids，non protein sulfhydryl and other substances in cytoplasm combine with Cd，and chamber isolation of those Cdconjugates into the vacuole； the simultaneous antioxidant system responds to clearing up oxidative damage at the same time，which aimed to reduce or relieve Cd toxicity and improve plant tolerance.

Key words Cd；Plant；Tolerance；Extracellular action；Intracellular action

伴隨城市化和工業(yè)化的飛速發(fā)展，由于采礦、污水灌溉和使用重金屬超標(biāo)制品等人為因素導(dǎo)致土壤中的重金屬含量增加，造成嚴(yán)重的土壤重金屬污染。2014年4月公布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》顯示，鎘（Cd）的點位超標(biāo)率最高（7.0%），正式被確定為中國土壤的首要污染物[1]。Cd是毒性最強重金屬之一，被美國毒物管理委員列為第6位危害人體健康的有毒物質(zhì)。土壤Cd污染不僅嚴(yán)重影響植物產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量，而且能通過食物鏈危害人畜健康，因此減少土壤Cd含量，修復(fù)Cd污染土壤已經(jīng)受到人們廣泛關(guān)注，植物修復(fù)技術(shù)以其獨特的優(yōu)勢在重金屬污染治理方面占有一席之地。運用植物修復(fù)土壤Cd污染需加強對植物耐受Cd的機制研究，近年來，研究者們在此取得了一些進(jìn)展。從胞外和胞內(nèi)作用兩方面總結(jié)了植物耐受Cd的細(xì)胞機制，同時展望該領(lǐng)域的研究方向。

1 胞外機制

Cd脅迫條件下，植物可通過分泌根系分泌物改變根區(qū)微環(huán)境，從而改變Cd的存在形態(tài)、絡(luò)合沉淀和細(xì)胞壁結(jié)合固定等胞外機制，阻止Cd進(jìn)入細(xì)胞，增強其對Cd的耐性。

1.1 根系分泌物

植物的根最先接觸到土壤中Cd的部位，Cd需要經(jīng)過根的吸收才能進(jìn)入植物體內(nèi)。植物可通過根系分泌物如有機酸和氨基酸等改變根際微環(huán)境及絡(luò)合和沉淀作用減少對Cd的吸收。植物種類不同，產(chǎn)生的有機酸種類和數(shù)量存在差異。在Cd處理下，玉米（Zea mays）根系分泌檸檬酸，高粱（Sorghum bicolor）根系分泌蘋果酸[2]；煙草（Nicotiana benthamiana）根系分泌乙醇酸，向日葵（Helianthus annuus）根系分泌乙酸[3]；水稻（Oryza sativa）根系主要分泌乙酸和甲酸，檸檬酸只占0.1%[4]；東南景天（Sedum alfredii）古銀礦生態(tài)型根系主要分泌酒石酸和檸檬酸[5]。植物對Cd累積與有機酸釋放之間存在著良好的相關(guān)性。Cd脅迫下，秋茄（Kandelia candel）根系分泌的有機酸發(fā)生了質(zhì)和量的變化，檸檬酸、乳酸和醋酸占根系分泌物中總有機酸的76.85%～97.87%，同時也促使根際土壤Cd形態(tài)發(fā)生改變[6]。但也有人認(rèn)為，有機酸對重金屬有活化作用，增加其溶解性，可加大植物對重金屬的吸收，添加外源有機酸能夠改變植物對重金屬的吸收和積累。低濃度檸檬酸能顯著促進(jìn)海馬齒莧（Halimione portulacoides）對Cd的積累，而高濃度檸檬酸處理只能增加植物根系的Cd含量，地上部分的Cd含量則有所減少[7]。檸檬酸也能促進(jìn)蓖麻（Ricinus communis）吸收的Cd從根部向地上部的轉(zhuǎn)移，使蓖麻莖中Cd含量提高了78%[8]。添加草酸和檸檬酸可促進(jìn)續(xù)斷菊（Sonchus asper）地上部和根部Cd累積量[9]。因此，外源添加有機酸可以活化土壤Cd，促進(jìn)植物地上部對Cd的富集，提高植物對Cd的積累，加快Cd污染土壤的修復(fù)。

除有機酸外，Cd脅迫下植物根系也會分泌多種氨基酸。王玉云[10]研究發(fā)現(xiàn)：Cd脅迫下，水稻根系谷氨酸根系分泌量最高，其次是門冬氨酸、絲氨酸、組氨酸等；Cd脅迫對根系分泌氨基酸種類的影響不太大，而對各氨基酸分泌量的變化幅度影響較大，低濃度的Cd對氨基酸總量分泌有促進(jìn)作用，高濃度Cd則抑制氨基酸分泌。李健等[11]以紅樹林濕地先鋒樹種白骨壤（Avicennia marina）為研究對象，發(fā)現(xiàn)根系分泌物類黃酮可作為Cd離子載體，與Cd螯合或絡(luò)合，減小陽離子通道對根系Cd吸收的貢獻(xiàn)率，有利于根系對植物生長必需元素的吸收，增強植物對重金屬的耐受性。此外，Cd脅迫下根系分泌的可溶性糖含量也增加[5]，非蛋白巰基（NPT）含量也增加[12]，這2種物質(zhì)也可能是根系吸收較少Cd、植株體內(nèi)Cd解毒關(guān)鍵之一。

1.2 根部細(xì)胞的細(xì)胞壁

研究發(fā)現(xiàn)，大部分重金屬會積累在根部，只有少部分進(jìn)入植物的地上部。研究發(fā)現(xiàn)，根系細(xì)胞壁上沉積的Cd約占水稻根系中Cd總量的45%～90%[13]，占小麥（Triticum aestivum）[14]、大麥（Hordeum vulgare）[15]、高粱[16]、結(jié)縷草（Athyrium yokosense）[17]和互花米草（Spartina alterniflora）[18]根系Cd的26.0%～32.0%、36.3%～43.1%、49.7%～54.2%、58.0%～80.0%和47.0%～54.6%，由此可見，細(xì)胞壁沉積是許多植物解除Cd毒性的主要方式之一。

植物細(xì)胞壁的主要成分包括纖維素、半纖維素、果膠和結(jié)構(gòu)蛋白等，含有多種負(fù)電基團，如羥基、羧基、醛基、氨基、磷酸基等[19]，可通過沉淀、吸附、絡(luò)合等作用對金屬離子的運動起到一定的阻隔作用，減少進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的金屬離子量[20]。植物通過一系列的適應(yīng)性機制如改變細(xì)胞壁中各種化學(xué)成分的含量，從而改變細(xì)胞壁對金屬離子的結(jié)合量。徐劼等[21]利用傅立葉紅外光譜技術(shù)發(fā)現(xiàn)通過對芹菜（Apium graveolens）根細(xì)胞壁的吸附固定機制研究發(fā)現(xiàn)，Cd主要與芹菜根細(xì)胞壁纖維素、半纖維素和木質(zhì)素中的羧基官能團發(fā)生結(jié)合作用，同時，根細(xì)胞壁上的蛋白質(zhì)和果膠質(zhì)也參與Cd的結(jié)合；經(jīng)酯化改性處理后細(xì)胞壁對Cd的累積吸附量相對降低42.6%，氨基甲基化改性處理降低21.0%，果膠酶改性處理后降低40.5%。Cd可影響植物細(xì)胞壁的厚度、果膠的交聯(lián)和細(xì)胞壁上酶的活性等[22]。細(xì)胞壁中果膠和半纖維素含量的下降會顯著影響細(xì)胞壁對Cd的吸持能力[23]，根系細(xì)胞壁中半纖維素的增加也可以結(jié)合更多的Cd，使Cd離子從根到莖的轉(zhuǎn)運減少[24]。一些外源物質(zhì)，如NO，可以通過增加根部細(xì)胞壁果膠、半纖維素含量，進(jìn)而增加根細(xì)胞壁中的Cd積累量，并減少葉片中的可溶性Cd含量，從而使水稻Cd耐受性增強[25]。亞麻（Linum usitatissimum）受到Cd脅迫時，與細(xì)胞壁形成密切相關(guān)的果膠甲酯酶（pectinmethylesterase，PME）的活性顯著增加[26]，細(xì)胞壁中纖維素含量增加[27]。油菜（Brassica chinensis）根系細(xì)胞壁中PME活性增加，同時細(xì)胞壁總糖含量增加，各品種的糖醛酸含量與總糖含量也增加[28]。

1.3 植物與菌根真菌共生

土壤微生物可與植物形成共生關(guān)系，在吸收和利用植物養(yǎng)分的同時也會促進(jìn)植物生長，利用其分泌的活性物質(zhì)改變重金屬的形態(tài)，促進(jìn)植物對重金屬的吸收，提高植物修復(fù)的效率[29]。自然界中，最廣泛的互惠共生體就是叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）。研究發(fā)現(xiàn)，AMF影響植物對Cd的吸收和積累存在種屬差異。劉靈芝等[30]通過盆栽試驗研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF顯著提高萬壽菊（Tagetes erecta）對Cd的吸收，增加Cd向地上部的轉(zhuǎn)運。劉德良等[31]研究發(fā)現(xiàn)，接種叢枝菌根能顯著增加鬼針草（Bidens bipinnata）地上部對Cd吸收。AMF增加Cd由植物根部向地上部分的運輸，有助于植物提取[31]。AMF定殖在植物根部，能促進(jìn)根系吸收和固持重金屬。劉靈芝等[32]、黃晶等[33]和王立等[34]分別研究Cd脅迫下玉米、紫花苜蓿（Medicago sativa）和水稻對Cd的吸收，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：接種AMF，能明顯增加根系中Cd濃度和吸收量，降低植物地上部分Cd的濃度和吸收量，說明接種AMF促進(jìn)植物對Cd的根系固定化過程；抑制了Cd向地上部轉(zhuǎn)移，降低對地上部分的毒害。

2 胞內(nèi)機制

盡管植物可通過胞外沉淀和細(xì)胞壁結(jié)合等作用阻止重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，但仍有部分甚至大量的重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，對細(xì)胞內(nèi)生物大分子產(chǎn)生毒害作用。此時，植物耐受重金屬的胞內(nèi)機制發(fā)揮著重要的作用。植物細(xì)胞中廣泛存在一些蛋白或多肽類等物質(zhì)，如金屬硫蛋白（Metallothioneins，MTs）、谷胱甘肽（Glutataione，GSH）和植物絡(luò)合素（Phytochelatin，PCs），可以與金屬離子結(jié)合形成硫肽復(fù)合物，將重金屬離子以低毒的狀態(tài)儲存于細(xì)胞[35-36]。此外，植物細(xì)胞內(nèi)還存在有機酸、氨基酸等物質(zhì)，也可與重金屬離子結(jié)合；同時細(xì)胞內(nèi)存在的多種載體可與進(jìn)入細(xì)胞的重金屬離子結(jié)合，將其運送至液泡儲存，減少其對植物的毒害作用。

2.1 重金屬螯合蛋白

2.1.1 金屬硫蛋白。MTs是一類富含半胱氨酸、具有很強金屬結(jié)合能力的蛋白質(zhì)（肽）[37]，可通過半胱氨酸殘基上的巰基與重金屬結(jié)合形成無毒或低毒螯合物，從而減輕或解除重金屬毒害。Kim等[38]首次證明從芋頭（Colocasia esculenta）CeMT2b中分離得到的2型金屬硫蛋白，與Cd2+結(jié)合，并且在Cd2+脅迫下可以增強轉(zhuǎn)基因煙草耐Cd2+的能力；進(jìn)一步試驗證明，相較于野生型，轉(zhuǎn)基因煙草幼苗中pCeMT在Cd2+脅迫下過表達(dá)可以使幼苗生長更旺盛且積累更多的Cd2+，也可以減少H2O2的含量和脂膜過氧化水平[39]。分離自牧豆（Cajanus cajan）[40]、芋頭[41]、水稻[42]等在Cd脅迫下得到的MTs，可在體外結(jié)合Cd，并且MTs在轉(zhuǎn)化后的大腸桿菌或轉(zhuǎn)基因植物中都實現(xiàn)了對Cd較強的耐受能力和積累能力。張艷等[43]通過試驗證明檉柳（Tamarix androssowii）MT基因（MT2）的表達(dá)可提高轉(zhuǎn)基因煙草的抗Cd2+性，說明在植物中過量表達(dá)MT基因可以提高植物抗重金屬的能力。植物MTs這種受重金屬離子誘導(dǎo)及對重金屬解毒的作用，可以作為植物修復(fù)的一項主要依據(jù)。

2.1.2 谷胱甘肽和植物螯合肽。GSH是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸結(jié)合而成的三肽，PCs是重金屬脅迫條件下植物體內(nèi)產(chǎn)生的、由植物絡(luò)合素合酶（phytochelatin synthase，PCs）以GSH為底物催化合成的多肽物質(zhì)，其一般結(jié)構(gòu)為γ-Glu-Cys）n-Gly（n=2～11）[44]。PCs的產(chǎn)生是高等植物耐Cd的普遍機制之一。Cd可以與GSH和PCs中的S配位結(jié)合，貯存在植物根部的液泡中。Iri等[45]研究發(fā)現(xiàn)，Cd處理顯著增強黑楊（Populus nigra）根部半胱氨酸和y-谷氧酰半胱氨酸的含量以及葉片PCs的含量。Poelc-Pawlak等[46]用通過凝膠色譜和電感藕合等離子體質(zhì)譜（SEC-ICP-MS）聯(lián)用技術(shù)研究擬南芥（Arabidopsis thaliana）中Cd的結(jié)合形態(tài)時發(fā)現(xiàn)，植物根系中大部分Cd與PCs絡(luò)合PCs存在組織差異性，薺菜（Brassica juncea）長期曝露于Cd2+溶液中會導(dǎo)致葉片PC含量高于根部3倍[47]，玉米長期用Cd2+脅迫，發(fā)現(xiàn)其根部PC含量下降，葉片PC合成酶含量上升[48]。外源施加GSH能增加根系Cd向地上部的轉(zhuǎn)移，同時可降低Cd的毒害，緩解Cd脅迫對植物的生長抑制，而加入GSH合成抑制劑BSO后，GSH合成受到抑制，Cd脅迫傷害加重，并且Cd的吸收和積累也受到抑制，說明GSH和BSO在植物中Cd的轉(zhuǎn)運、積累和耐性中起重要作用[48]。

2.2 胞內(nèi)有機酸和氨基酸

有機酸和氨基酸，如檸檬酸、蘋果酸和組氨酸，都是重金屬的配合物，因此植物對重金屬的耐性和解毒起作用[49-50]。

研究發(fā)現(xiàn)，低Cd濃度下，檸檬酸可能是Cd的主要結(jié)合配體[51]。超積累植物龍葵（Solanum nigrum）的葉片中乙酸和檸檬酸濃度與Cd濃度顯著正相關(guān)[52]。王文靜[53]研究發(fā)現(xiàn)，紫茉莉（Mirabilis jalapa）和三角梅（Bougainvillea glabra）的根、莖、葉中檸檬酸的含量均隨著Cd添加濃度的升高而升高，說明Cd脅迫對紫茉莉和三角梅的根、莖、葉中的檸檬酸都具有誘導(dǎo)作用。除檸檬酸，蘋果酸也是主要配體，Cd脅迫下，玉米根內(nèi)蘋果酸含量顯著增加，其他幾種有機酸變化不大[54]。鐘海濤等[55]研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)入小飛揚草（Euphorbia thymifolia）細(xì)胞內(nèi)的Cd大部分與有機酸絡(luò)合而隔離于液泡內(nèi)，這可能是小飛揚草忍耐并超積累Cd的機制。陸紫微[56]研究發(fā)現(xiàn)，花生（Arachis hypogaea）根系游離氨基酸含量隨著Cd處理濃度增加而增加，且與地上部分Cd含量、根Cd含量呈正相關(guān)，與遷移指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，說明Cd在進(jìn)入根系之后，就和細(xì)胞中的氨基酸結(jié)合，從而被固定在細(xì)胞壁中，或轉(zhuǎn)運到液泡中在液泡中貯存；根系和木質(zhì)部汁液中有機酸主要為草酸和EDTA 2種，其含量與Cd含量呈正相關(guān)，說明這2種有機酸參與Cd長途運輸過程。

2.3 液泡的區(qū)隔化作用

進(jìn)入細(xì)胞的重金屬，液泡的區(qū)隔化作用可以減少其在細(xì)胞質(zhì)或其他細(xì)胞器中的毒性。Wojcik等[57]研究發(fā)現(xiàn)在超級累植物遏藍(lán)菜（Thlaspi caerulescens）地上部葉片中，Cd僅在液泡中大量存在；陳珍芳[58]研究發(fā)現(xiàn)海馬齒（Sesuvium portulacastrum）根部中Cd主要是以水溶性無機鹽的形態(tài)存在，表明液泡是海馬齒各組織Cd的主要貯存點；Ma等[59]分離超積累植物Thlaspi caerulescens的原生質(zhì)體和液泡，并將其置于50 μmol/L的Cd溶液中，結(jié)果表明91%的Cd積累在原生質(zhì)體中，而原生質(zhì)體中100%的Cd在液泡中。Vgeli等[60]分離Cd脅迫下煙草幼苗的原生質(zhì)體和液泡以確定Cd和Cd結(jié)合肽存在的位置，發(fā)現(xiàn)Cd和Cd結(jié)合肽幾乎全部存在于液泡中；說明液泡的區(qū)隔化作用是提高植物對Cd的耐受性及降低其毒性的重要機制。PCs通過半胱氨酸上的巰基與金屬離子螯合，形成低分子量（LMW）和高分子量（HMW）2類復(fù)合物，HMW復(fù)合物主要存在于液泡中，LMW復(fù)合物主要存在于細(xì)胞質(zhì)中[61]。但是在液泡的酸性條件下，HMW復(fù)合物會解離，Cd離子會與有機酸（如檸檬酸、草酸和蘋果酸）和氨基酸形成新的配合物[62-64]，以進(jìn)一步降低Cd對植物的毒害作用。

2.4 抗氧化系統(tǒng)的防護(hù)作用

重金屬脅迫下植物細(xì)胞可產(chǎn)生過量的活性氧，如超氧化物自由基（O2·-）、羥自由基（-OH）、過氧化氫（H2O2）等，對植物造成氧化傷害。由抗氧化物質(zhì)組成的植物抗氧化系統(tǒng)，能夠清除活性氧自由基，在植物對重金屬耐性中有重要作用?？寡趸到y(tǒng)主要包括兩部分：一是抗氧化酶類。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、還原型谷脫甘膚還原酶（GR）等；二是非酶類化合物。谷胱甘肽（GSH）、游離脯氨酸、抗壞血酸等。

Cd脅迫下抗氧化酶活性都有所升高。孫約兵等[65]研究表明，Cd脅迫下，三葉鬼針草（Bidens pilosa）的SOD活性隨著Cd2+濃度增加先有所抑制，后逐漸增大；POD活性隨Cd2+處理濃度增加而增大[65]。香根草（Vetiveria zizanioides）在Cd2+脅迫下其POD值隨Cd2+濃度的升高而逐漸增加，呈顯著相關(guān)性[66]；結(jié)縷草在Cd2+脅迫下其SOD和POD值先升高后降低[17]，說明不同植物對Cd的耐受性有差異。豌豆（Pisum sativum）中，Cd2+脅迫能夠引起CAT氧化進(jìn)而減少其含量，豌豆通過誘導(dǎo)相基因表達(dá)上調(diào)來抵抗脅迫損傷[67]。0～15 μmol/L Cd2+脅迫下，龍葵中SOD、CAT、APX同工酶mRNA積累及激活其特異性活性表明，在Cd2+脅迫下抗氧化酶具有重要作用，Cd2+可誘導(dǎo)增強或穩(wěn)定多種抗氧化酶基因的轉(zhuǎn)錄水平或轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)節(jié)，進(jìn)而提高酶活性[68]。

除以上抗氧化酶外，GSH也是主要的胞內(nèi)抗氧化劑，也是植物螯合肽的前體物質(zhì)，其可以與Cd2+形成鰲合物，減少金屬離子毒害作用[69]。Hg2+、Cd2+脅迫下的檸檬（Cymbopogon flexuosus）的根部脯氨酸積累量顯著高于芽[70]。隨著重金屬Cd2+、Hg2+、As2+濃度的增加，煙草中脯氨酸的含量均呈先降低后升高的趨勢，表明脯氨酸積累是植物對逆境的一種生理適應(yīng)[71]。小白菜（Brassica campestris）中AsA和GSH含量提高，幫助緩解Cd對生長和光合作用的抑制效果[72]。梅麗娜[73]研究表明，Cd2+脅迫下苜蓿體內(nèi)脯氨酸含量大量積累。Zn、Cd單一及復(fù)合污染也顯著增強黑麥草（Lolium perenne）葉片中脯氨酸含量[74]。

3 問題與展望

綜上所述，植物對Cd的耐性的細(xì)胞機制十分復(fù)雜，是多種作用共同的結(jié)果。目前，植物對Cd的耐性的細(xì)胞機制研究已取得一定的成果，但仍有許多地方尚未研究清楚，如植物是如何識別Cd脅迫，進(jìn)而應(yīng)答產(chǎn)生各種生理生化反應(yīng)；Cd脅迫下有機酸在植物體內(nèi)的代謝途徑，多種有機酸是否存在協(xié)同作用；細(xì)胞壁與Cd結(jié)合的機制；植物體內(nèi)Cd-復(fù)合物的結(jié)合形態(tài)及其轉(zhuǎn)運和分布；植物哪種耐受機制占主導(dǎo)地位及其是否存在品種差異；是否還存在其他的耐受機制等。

雖然有許多問題仍有待解決，但隨著代謝組學(xué)、蛋白組學(xué)、分子生物學(xué)和基因工程等技術(shù)手段的進(jìn)一步發(fā)展，未來能夠從分子和細(xì)胞水平上研究植物對Cd和其他重金屬的解毒和耐性機理，進(jìn)而培育出重金屬耐性較強的植物新品種，降低其對人類健康的危害程度；或培育出生長迅速、生物量大及高富集的超積累植物修復(fù)Cd及其多種重金屬污染土壤。

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