賽希雅拉 葉學(xué)華 布仁朝古拉

摘要 氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響關(guān)乎人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、資源和生存環(huán)境等重大問(wèn)題，其中由溫室效應(yīng)引起的氣候變暖日趨明顯。因此，野外自然條件下的模擬增溫試驗(yàn)對(duì)植被的影響是全球變化研究的熱點(diǎn)之一。總結(jié)近些年模擬增溫對(duì)草地植被的影響，指出現(xiàn)有研究存在的不確定性，同時(shí)對(duì)今后的工作進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞 模擬增溫；植物群落；響應(yīng)

中圖分類號(hào) S184 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）22-0023-03

Abstract Effect of climate change on terrestrial ecosystems was related to major issues such as human social and economic development，resources and living environment. Among them，the warming caused by the greenhouse effect became increasingly evident. Therefore，the impact of simulated temperature increase experiments under natural conditions on vegetation was one of the hotspots of global change research.The impact of simulated warming studies on grassland vegetation was summarized in recent years，the research uncertainty was pointed out，and the future work was prospected .

Key words Simulated warming；Plant community；Response

作為最關(guān)鍵的非生物因素之一，氣候很大程度上決定著植物物種分布以及植被類型 [1]。植物的生長(zhǎng)及生理生態(tài)特征受到溫度變化影響與調(diào)控，氣候變暖必然會(huì)很大程度上影響生物個(gè)體生長(zhǎng)、種群分布以及生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化 [2]。截止到 20 世紀(jì)末，全球地表平均溫度上升1.5～2.0 ℃。同 時(shí)，模型預(yù)測(cè)表明，2016—2035 年全球平均地表溫度將升高 0.3～0.7 ℃，2018—2100年將升高 0.3～4.8 ℃[3]，并且北半球高緯度和高海拔地區(qū)溫度升幅更大。全球范圍內(nèi)的氣候變暖正在改變著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，因而備受世界各國(guó)政府和科學(xué)家們的普遍關(guān)注。

野外自然條件下開(kāi)展的模擬增溫試驗(yàn)是研究氣候變暖與陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的主要方法之一[4]。到目前為止，模擬增溫的方法主要包括主動(dòng)增溫和被動(dòng)增溫，根據(jù)其不同的特點(diǎn)應(yīng)用于各種生態(tài)系統(tǒng)類型。國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者在增溫對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響特征及機(jī)制方面開(kāi)展大量的研究，并取得重要的研究成果。為此，綜述草地生態(tài)系統(tǒng)植被對(duì)模擬增溫的響應(yīng)，并指出在模擬增溫試驗(yàn)方面需要進(jìn)一步深入研究的方向。

1 增溫對(duì)植物群落的影響

眾多學(xué)者的研究普遍認(rèn)為自然環(huán)境變化會(huì)引起植物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變。陸地植物群落對(duì)氣候變化的反應(yīng)是潛在的，不會(huì)在短時(shí)間內(nèi)隨著氣候變化植物群落出現(xiàn)種群性和分布性變化。但是如果氣候變化的選擇性壓力長(zhǎng)期維持，那么植物群落受到的影響是深遠(yuǎn)的[5]。因氣候變化而表現(xiàn)出來(lái)的植物群落變化主要反映在以下幾個(gè)方面：一是植物的生物量結(jié)構(gòu)，主要指植物生物量在地上以及地下的分布。二是物種組成。三是生長(zhǎng)特征。四是物種豐富度[6]。

1.1 植物物候?qū)υ鰷氐捻憫?yīng)

植物物候作為氣候變化的“指紋”，對(duì)溫度升高的靈敏度很高，響應(yīng)較快，同時(shí)不同群落植物的物候以及物候的不同時(shí)期對(duì)氣候變暖靈敏度也不完全一樣[7]。由氣候變化導(dǎo)致的植物變化必然會(huì)影響物種間的相互關(guān)系，從而最終影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)以及生物多樣性。在全球氣候變化的背景下，植被物候生長(zhǎng)季的變化已經(jīng)引起眾多研究學(xué)者的關(guān)注，成為研究全球氣候變化的重要關(guān)注點(diǎn)之一。植物物候的生長(zhǎng)季已成為全球陸地碳循環(huán)模型和凈初級(jí)生產(chǎn)力模型的重要參數(shù)[8]，植物物候的開(kāi)始時(shí)間和生長(zhǎng)季長(zhǎng)度等主要狀態(tài)變量常常用來(lái)評(píng)估陸地植被所受季節(jié)以及年際氣候變化的影響，同時(shí)也用來(lái)評(píng)估植被對(duì)季節(jié)循環(huán)的作用[9]。

Chmielewski等[10]根據(jù)1969—1998年間的物候資料，探究歐洲氣候變化對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。數(shù)據(jù)結(jié)果表明，在春季的2—4月，平均氣溫升高1 ℃，植物的生長(zhǎng)季因此提前7 d。但是，如果年平均氣溫升高 1 ℃，則將導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)季節(jié)延長(zhǎng)5 d。最近，國(guó)內(nèi)學(xué)者把研究關(guān)注點(diǎn)更多地放在氣候變暖對(duì)植物物候的影響方面。在高寒地區(qū)，溫度升高可以減緩低溫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)的限制作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[11]，但與此同時(shí)，土壤水分蒸發(fā)和植物蒸騰作用的提高對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)不利影響[12]。因此，在極地和高寒地區(qū)，溫度升高和土壤水分減少兩者的共同作用導(dǎo)致得出不同的研究結(jié)論，增溫使繁殖物候提前、推遲或沒(méi)有影響[7]。有研究表明，溫度升高導(dǎo)致荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物的現(xiàn)蕾期、結(jié)實(shí)期以及開(kāi)花期平均分別提前了3.10、1.88和2.28 d/年，該現(xiàn)象主要表現(xiàn)在短花針茅、細(xì)葉蔥和木地膚等3個(gè)物種上，同時(shí)增溫明顯地延長(zhǎng)了植物的平均生殖生長(zhǎng)周期0.84 d/年[13]。增溫對(duì)延長(zhǎng)典型草原的牧草生長(zhǎng)季尤其顯著，平均差不多每10年 延長(zhǎng) 3.4 d[14]。對(duì)羊草草甸為期4年的研究顯示，羊草的生殖物候期顯著地受到增溫影響，表現(xiàn)為抽穗、開(kāi)花和結(jié)實(shí)期提前，而種子成熟期受到的影響較小[15]。分析川西亞高山草地對(duì)增溫的初期響應(yīng)過(guò)程發(fā)現(xiàn)，相比于對(duì)照，建群種牛尾蒿、糙野青茅的萌動(dòng)期、花蕾期以及花期均有顯著提前，但是枯黃期則顯著推遲[16]。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，矮嵩草草甸建群種以及主要伴生物種的生長(zhǎng)發(fā)育受到增溫的顯著影響，在研究的溫室內(nèi)，相應(yīng)的植物種群生長(zhǎng)期平均延長(zhǎng)4.95 d，同時(shí)，各物候期的始期出現(xiàn)提前，而末期則出現(xiàn)推遲[17]?？梢?jiàn)，植物物候?qū)υ鰷厥置舾?，可以用?lái)反應(yīng)氣候變暖，不同區(qū)域的植物對(duì)氣候變暖的敏感度不完全一樣，氣候變暖也會(huì)影響植物的物候特性變化。

1.2 生物量對(duì)增溫的響應(yīng)

植被生物量生產(chǎn)及分配主要受氣候因素影響。比如氣候變暖可通過(guò)干旱減少植物生長(zhǎng)所需的水分而抑制植物生長(zhǎng)，或者調(diào)節(jié)植物呼吸作用強(qiáng)度而消耗糖類有機(jī)物，從而降低生物量。也可以通過(guò)加強(qiáng)植物的光合作用或者對(duì)營(yíng)養(yǎng)水分的吸收能力來(lái)合成更多的糖類有機(jī)物[18]。楊永輝等[19]利用英格蘭北部的自然保護(hù)區(qū)Moor House內(nèi)由海拔導(dǎo)致的溫差4.2 ℃，模擬研究了全球氣候變化對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成以及生物量的影響，研究表明溫度是生物量發(fā)生變化的關(guān)鍵因素。

荒漠草原增溫試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，增溫可以同時(shí)降低幾個(gè)物種和植物群落的地上生物量[1]。東北羊草草甸增溫試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，地上生物量在降水較多的情況下，受到增溫的抑制作用比較?。坏窃诟珊档那闆r下，就會(huì)受到明顯的抑制作用[15]。相比于對(duì)照地（地上和地下鮮體生物量分別為272.63和1 826.77 g/m2），川西北亞高山草甸OTC的地上鮮體生物量（2 65.17 g/m2）以及地下0～30 cm范圍內(nèi)的根系生物量（1 603.84 g/m2）都有一定程度的降低。在地下的生物量分布中，根系在不同地下層次中差異十分明顯，OTC在 0～10 cm土層的生物量分配最多，而在20～30 cm土層的生物量分配則逐漸減少[20]。內(nèi)蒙古荒漠草原的增溫試驗(yàn)研究表明，在 0～30 cm 范圍內(nèi)土壤地下生物量分配研究中，增溫試驗(yàn)地0～10 cm 生物量分配比例為81.23%，小于對(duì)照試驗(yàn)地的86.07%；增溫試驗(yàn)地10～20 cm土壤層生物量分配比例為11.55%，大于對(duì)照試驗(yàn)地的9.16%；增溫試驗(yàn)地20～30 cm 生物量分配比例為7.22%，大于對(duì)照試驗(yàn)地的4.77%，數(shù)據(jù)結(jié)果顯示增溫使地下生物量向更深層次的土壤轉(zhuǎn)移[21]。

對(duì)于高寒草甸植物如青藏高原高寒草地植物，適度的增溫能夠顯著地增加植物的生物量，但是大幅度持續(xù)地增溫能夠抑制增溫對(duì)高寒草甸生物量的促進(jìn)效應(yīng)[22]。陳驥等[23]的OTC 模擬增溫試驗(yàn)表明，增溫能夠顯著地增加賴草、葦佛子茅以及草地早熟禾的地上生物量，同樣冷蒿以及細(xì)葉苔草的地上生物量也增加。在一定范圍內(nèi)，升高溫度能夠顯著地增加植物的生物量，但是增溫超過(guò)一定的范圍和時(shí)間段，則會(huì)對(duì)植物生物量的增加產(chǎn)生負(fù)相關(guān)[24]。綜上所述，在一定范圍內(nèi)，提高溫度能夠顯著地增加植物的生物量，但是增溫超過(guò)一定的范圍和時(shí)間段，生物量增加效應(yīng)表現(xiàn)出對(duì)增溫耐受性，這時(shí)因增溫而生物活動(dòng)加強(qiáng)，消耗相關(guān)糖類有機(jī)物，導(dǎo)致生物量降低?？偟膩?lái)看，氣候變化會(huì)影響植物生態(tài)系統(tǒng)的生物量，其影響程度和方式也受到多種因素影響。

1.3 群落結(jié)構(gòu)、物種組成等對(duì)增溫的響應(yīng)

氣候變暖不僅對(duì)植物群落初級(jí)生產(chǎn)力影響較大，而且對(duì)物種組成及分布、群落結(jié)構(gòu)都起著不可忽視的作用。在全球氣候變暖背景下，總有一些植物群落的組成物種對(duì)溫度升高的響應(yīng)更為迅速和敏感，進(jìn)而破壞群落種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，引起植物群落中優(yōu)勢(shì)種和組成成分發(fā)生改變，甚至出現(xiàn)群落演替過(guò)程，最終對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[22]。

在不同地區(qū)針對(duì)不同物種進(jìn)行模擬增溫研究，得出的結(jié)果不盡相同。研究表明，東北松嫩草原羊草草甸增溫4年，增溫 1.7 ℃使物種數(shù)量增加，增溫使禾草重要值降低，非禾草重要值升高。最終，增溫使物種多樣性指數(shù)升高[15]。2012—2014 年對(duì)藏北高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，全年增溫處理降低了群落總蓋度[25]。在海北高寒草甸模擬增溫后，發(fā)現(xiàn)植物物種多樣性有所增加[26]。增溫1年后，亞高山草甸植物群落優(yōu)勢(shì)種和組成結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。OTC內(nèi)禾草的蓋度（19.21%）顯著大于對(duì)照樣地（8.04%），而雜類草的蓋度（72. 8%）顯著小于對(duì)照樣地（83.5%）[20]。研究川西亞高山草地對(duì)短期增溫的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，模擬增溫加速了植物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響。植物高度基本上表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，大多數(shù)物種的重要值和綜合優(yōu)勢(shì)比有不同程度地上升[16]。青藏高原高寒草甸模擬增溫 2 個(gè)生長(zhǎng)季后，與對(duì)照樣地相比群落總蓋度略有增加，其中 OTC1 內(nèi)的小幅度增溫使禾草和莎草的分蓋度顯著降低，雜草的分蓋度顯著增加，但 OTC2 內(nèi)的大幅度增溫使這種減少或增加的程度有所降低，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不顯著[22]。OTC增溫模擬試驗(yàn)促使OTC內(nèi)部物種呈現(xiàn)單一化發(fā)展趨勢(shì)。除了豆科植物沒(méi)有明顯變化外，模擬增溫試驗(yàn)使莎草科、禾草科以及雜草科的蓋度顯著提高[23]。模擬增溫6個(gè)生長(zhǎng)季后，荒漠草原群落的高度整體增加，但是增溫并沒(méi)有顯著地改變植物群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)[21]。

總的來(lái)看，長(zhǎng)期增溫對(duì)荒漠草原植被的生長(zhǎng)不利，但是短期內(nèi)，增溫可以提高高寒草甸以及矮嵩草草甸植物物種豐富度，有利于禾本科植物的生長(zhǎng)繁殖。同時(shí)，增溫可以提高松嫩草原物種的多樣性以及均勻度。

2 展望

我國(guó)草地面積約 4 億hm2，占國(guó)土面積的 41.7%。草地作為我國(guó)最重要的植被類型之一，是維持我國(guó)糧食安全和改善膳食結(jié)構(gòu)的重要生物資源，同時(shí)也是維持國(guó)家生態(tài)安全的主要屏障。氣候變化與草地生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)改變密不可分，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的健康持續(xù)發(fā)展發(fā)揮至關(guān)重要的作用。國(guó)內(nèi)學(xué)者采用模型模擬、遙感監(jiān)測(cè)、野外調(diào)查和控制試驗(yàn)等多種方法，從植物個(gè)體、植物群落、土壤系統(tǒng)等相關(guān)方面開(kāi)展大量研究。其中，大部分研究集中在青藏高原高寒草原和溫帶草原，以上地區(qū)氣溫升高的幅度也較為明顯。但是，對(duì)中緯度、溫帶的高山草地也需要其他類型的草地開(kāi)展模擬增溫研究，從而使研究結(jié)果更具系統(tǒng)性和整體性，進(jìn)而對(duì)中國(guó)整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行綜合探討。另外，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)植物根系、植株構(gòu)件、幼苗形態(tài)建成等進(jìn)行深層響應(yīng)研究。最后，關(guān)于全球氣候變化對(duì)于草原植物的影響研究多為單因素或雙因素影響分析，而全球氣候變化是復(fù)雜的，除了氣溫升高以外，還存在 CO2濃度升高、降水格局變化、紫外線強(qiáng)度變化等。因此，重點(diǎn)開(kāi)展多因素條件變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究變得極為迫切和重要。

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