曹陽(yáng)　鐘俊周　文國(guó)宇

摘要合理的種植密度通過(guò)優(yōu)化烤煙群體結(jié)構(gòu)對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育和烘烤特性以及烤煙質(zhì)量產(chǎn)生顯著的影響。綜述了種植密度對(duì)烤煙生育進(jìn)程、農(nóng)藝性狀、光合作用、烘烤特性、產(chǎn)量和質(zhì)量等方面影響的研究進(jìn)展，探討了種植密度對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育及烘烤特性的調(diào)控效應(yīng)?？偨Y(jié)了現(xiàn)階段該領(lǐng)域研究中存在的一些問(wèn)題，以期為優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)調(diào)控技術(shù)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞種植密度；烤煙；生長(zhǎng)發(fā)育；烘烤特性

中圖分類號(hào)S572文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2018）28-0035-03

Effects of Planting Density on the Tobacco Growth Development and Curing Characteristics

CAO Yang1，ZHONG Junzhou2，WEN Guoyu2 et al（1.Tobacco Research Laboratory，South China Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642；2.Guangdong Tobacco Shaoguan City Co.，Ltd.，Shaoguan，Guangdong 512000）

AbstractReasonable planting density has a significant effect on the growth，development and baking characteristics of fluecured tobacco and the quality of fluecured tobacco by optimizing the population structure of fluecured tobacco.We reviewed the research progress on the effects of planting density on the growth process，agronomic traits，photosynthesis，baking characteristics，yield and quality of fluecured tobacco，and discussed the effect of planting density on the growth and baking characteristics of fluecured tobacco.Also，we summarized some problems existing in the present research in this field，in order to provide theory for the production and control technology of highquality tobacco leaves.

Key wordsPlanting density；Fluecured tobacco；Growth and development；Curing characteristics

種植密度能夠決定烤煙有效截光葉面積，進(jìn)而影響烤煙群體光合利用率、田間小氣候及通風(fēng)狀況[1]。研究表明，種植密度小有利于煙株個(gè)體發(fā)育，但在煙株的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中易形成“大、深、厚”，不利于烘烤，且烤煙雜味刺激性較強(qiáng)。隨著密度的增加，煙葉逐漸變小、變薄，個(gè)體長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?，烤煙顏色變淡、香氣量減少、勁頭減小[2]。適宜的種植密度能夠直接影響田間煙株株型，形成合理的群體結(jié)構(gòu)，煙葉得到充分的生長(zhǎng)發(fā)育，并具備優(yōu)良的烘烤特性，從而獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的特色煙葉。因此，研究種植密度對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育、烘烤特性、優(yōu)質(zhì)煙葉風(fēng)格特征的影響具有重要意義。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)種植密度的研究多集中在對(duì)煙葉生長(zhǎng)發(fā)育、主要化學(xué)成分以及經(jīng)濟(jì)性狀的影響[3-4]，而對(duì)種植密度通過(guò)影響烤煙個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育與群體結(jié)構(gòu)進(jìn)而對(duì)烘烤特性作用機(jī)理與品質(zhì)形成的系統(tǒng)研究報(bào)道不多，結(jié)果也不一致[2-8]?？緹煹钠焚|(zhì)主要通過(guò)田間成熟度和分級(jí)成熟度2個(gè)方面表現(xiàn)出來(lái)[5]，兩者關(guān)系密切，又具有本質(zhì)的區(qū)別。因此，為研究種植密度對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育及烘烤特性的調(diào)控規(guī)律，筆者從種植密度對(duì)烤煙生育進(jìn)程、農(nóng)藝性狀、光合作用、烘烤特性、產(chǎn)量和質(zhì)量等方面的影響研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為開(kāi)展烤煙群體結(jié)構(gòu)優(yōu)化設(shè)計(jì)，發(fā)揮烤煙群體和個(gè)體效應(yīng)的最大潛能和優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)調(diào)控技術(shù)提供依據(jù)和參考。

1烤煙生長(zhǎng)發(fā)育和烘烤特性對(duì)烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

烤煙生長(zhǎng)發(fā)育與烘烤特性均直接影響烤煙的產(chǎn)量和質(zhì)量?？緹煹漠a(chǎn)量和質(zhì)量是評(píng)價(jià)烤煙生產(chǎn)的兩個(gè)重要方面，在一定范圍內(nèi)既可獲得適產(chǎn)，又可取得優(yōu)質(zhì)，兩者協(xié)調(diào)發(fā)展[6]。一旦超過(guò)這一范圍，不良的環(huán)境將會(huì)影響煙草的生長(zhǎng)發(fā)育，最終必將反映在煙葉質(zhì)量上。因此，建立適宜的群體結(jié)構(gòu)、保證煙株良好的生長(zhǎng)發(fā)育是獲得優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的中心環(huán)節(jié)[7]。

烤煙烘烤特性與煙葉質(zhì)量具有極為密切的關(guān)系。烤煙在烘烤過(guò)程能夠充分顯現(xiàn)、固定和改善煙葉在田間生長(zhǎng)發(fā)育形成的潛在質(zhì)量，也直接決定了烤煙最終質(zhì)量，其核心是碳氮化合物的代謝程度及水分動(dòng)態(tài)的協(xié)調(diào)性。但是由于多方因素的綜合作用，每年都有大量鮮煙葉未能烘烤成優(yōu)質(zhì)烤煙，造成巨大損失，這與烤煙烘烤特性及其配套調(diào)制技術(shù)的研究深入程度和系統(tǒng)性有很大關(guān)系[5，8]。

由此可見(jiàn)，烤煙田間生長(zhǎng)發(fā)育是其烘烤特性的物質(zhì)基礎(chǔ)，而烤煙的烘烤特性是其田間生長(zhǎng)發(fā)育的根本體現(xiàn)，也是烤煙生產(chǎn)工藝的最終要求。因此，系統(tǒng)研究烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育及烘烤特性十分必要。

2種植密度對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育及烘烤特性的影響

2.1種植密度對(duì)烤煙生育進(jìn)程的影響

作物的起止物候期決定其生育時(shí)期。受遺傳因素和環(huán)境因素的共同影響，隨著作物的生長(zhǎng)發(fā)育，其外部形態(tài)和內(nèi)部生理會(huì)進(jìn)行一系列變化，依據(jù)這種顯著變化可以將作物一生劃分為若干個(gè)生育時(shí)期[9]。煙葉大田生育期的長(zhǎng)短由生育進(jìn)程決定，煙葉生育進(jìn)程也影響煙株內(nèi)部一系列生理生化代謝反應(yīng)，從而造成煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量的差異[10]。

研究表明，在生長(zhǎng)發(fā)育前期種植密度對(duì)烤煙的影響并不大，但在旺長(zhǎng)期以后則有顯著影響。這可能是因?yàn)闊熤暝谏L(zhǎng)前期個(gè)體小，煙株個(gè)體間矛盾不顯著，而在成熟期煙株個(gè)體大，個(gè)體間爭(zhēng)奪光照、水分、養(yǎng)分等日益激烈[11]。江豪等[12]研究認(rèn)為，種植密度大的煙株比密度小的現(xiàn)蕾期推遲，而大田生育期縮短2～3 d。徐樹(shù)德等[3]認(rèn)為，隨著株距的增大，煙株現(xiàn)蕾期、封頂期、腳葉成熟期等生育期推遲。而顧學(xué)文等[13]認(rèn)為種植密度對(duì)烤煙生育進(jìn)程影響不顯著，這與一些學(xué)者在花生、玉米等作物上的研究結(jié)果一致[14-15]。

可見(jiàn)，種植密度主要在現(xiàn)蕾期以后對(duì)烤煙的生育進(jìn)程產(chǎn)生影響，而對(duì)整個(gè)大田生育期并無(wú)顯著影響。

2.2種植密度對(duì)烤煙光合特性的影響

光合產(chǎn)物是烤煙獲得優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。種植密度通過(guò)影響作物冠層的光截獲及光分布特征從而影響植株個(gè)體活力和群體碳同化能力，最終影響作物干物質(zhì)生產(chǎn)能力[16]。因此，合理的群體結(jié)構(gòu)能夠改善作物冠層的輻射分布、提高群體光合產(chǎn)力，是特色優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)的重要基礎(chǔ)。

優(yōu)質(zhì)烤煙品質(zhì)成分主要來(lái)源于光合產(chǎn)物，種植密度過(guò)高或者過(guò)低均對(duì)烤煙的光合特性產(chǎn)生顯著影響。張喜峰等[17]對(duì)烤煙光合特性的研究結(jié)果表明，隨著種植密度的增加，烤煙光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率及葉綠素含量等均呈先升高后降低的趨勢(shì)。這與張廣富等[18]研究結(jié)果一致，合理的群體結(jié)構(gòu)能夠保證作物保持較高的凈光合速率，利于光合同化產(chǎn)物的形成與積累；而不適宜的群體結(jié)構(gòu)會(huì)惡化作物光合生理機(jī)能，導(dǎo)致作物光合能力和產(chǎn)量下降。

研究表明，種植密度對(duì)作物光合作用的影響程度也因烤煙生育期的不同而存在差異。種植密度對(duì)光合作用的調(diào)控主要發(fā)生在煙株的成熟期，并且隨著烤煙生育進(jìn)程的推進(jìn)，其影響程度呈逐漸增大的趨勢(shì)。王瑞等[19]、李文璧等[20]分析其原因主要是由于在烤煙生育進(jìn)程前期煙株個(gè)體小，種植密度引起的光照和養(yǎng)分等環(huán)境脅迫較小，形成的田間小氣候差異并不明顯；而在后期隨著煙株生長(zhǎng)，中下部煙葉接受的光照逐漸減弱，環(huán)境脅迫程度增大，葉片衰退加快。

烤煙LAI表明單位土地面積上葉片總面積與土地面積的比值是烤煙群體光合產(chǎn)能的重要參數(shù)之一。在以往的研究中，前人多用單片葉的生理數(shù)據(jù)來(lái)研究烤煙光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系，常常造成很大差異。這是因?yàn)槟軌驅(qū)ψ魑锶后w光合作用產(chǎn)生影響的因素有很多，群體光合作用并非由作物單片葉簡(jiǎn)單累加而成。因此，研究煙株群體的光合作用也十分有必要。許海良等[21]研究表明，在一定范圍內(nèi)LAI與作物群體光合速率呈明顯的正相關(guān)；LAI過(guò)大時(shí)，田間郁閉，個(gè)體發(fā)育和群體發(fā)展不協(xié)調(diào)，影響作物產(chǎn)量和質(zhì)量。相關(guān)研究結(jié)果表明，生育前期不同密度煙株群體LAI差異并不顯著，但在一定范圍內(nèi)隨種植密度增加煙株群體LAI呈增大趨勢(shì)，尤其在現(xiàn)蕾期差異顯著，且不同煙株群體均在成熟期LAI達(dá)到最大值[22]。

楊光[23]在研究油菜角果光合特性時(shí)指出，光照分布不均致使實(shí)際光合效率只有最大光合潛力值的38%左右，同化物競(jìng)爭(zhēng)加劇導(dǎo)致只有40%～60%的角果和30%左右的種子發(fā)育為有效的種子和角果。因此，合理密植提高光合效率，對(duì)提高烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)均具有重大意義。

2.3種植密度對(duì)烤煙農(nóng)藝性狀的影響

近年來(lái)對(duì)種植密度對(duì)烤煙農(nóng)藝性狀影響的研究結(jié)果基本一致：種植密度對(duì)煙株株高、最大葉長(zhǎng)寬、單葉重、葉面積、莖圍等有顯著影響，且都表現(xiàn)出隨種植密度的增加呈下降的趨勢(shì)，其中最大葉寬和單葉重下降最顯著，且種植密度對(duì)農(nóng)藝性狀的影響多表現(xiàn)在生育后期[20，24-26]。種植密度過(guò)大，田間通風(fēng)透光度不好，導(dǎo)致晝夜溫差變小，根系發(fā)育不良，煙株株高增加，節(jié)距加大，莖圍縮小，從而整個(gè)群體生長(zhǎng)發(fā)育不良；種植密度過(guò)小，易造成田間資源浪費(fèi)，導(dǎo)致葉片變厚，品質(zhì)較差。

另外，通過(guò)對(duì)煙葉物理特性的各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行逐一分析，然后單憑經(jīng)驗(yàn)來(lái)綜合判斷比較處理的優(yōu)劣程度，這種方法無(wú)法避免地帶有一定主觀性。因此，可采用單葉重、葉面積、葉片厚度、開(kāi)片度、平衡含水率、葉面密度、含梗率等物理指標(biāo)來(lái)構(gòu)建物理特性指數(shù)模型，對(duì)烤煙物理特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。研究結(jié)果表明，一定范圍內(nèi)，適當(dāng)增加密度能夠降低烤煙的單葉重、含梗率，增加開(kāi)片度，提高物理特性指數(shù)[25]。

2.4種植密度對(duì)烤煙烘烤特性的影響

烘烤特性包括烤煙的“易烤性”“耐烤性”2個(gè)方面，反映了鮮煙葉的素質(zhì)差異，其實(shí)質(zhì)是烤煙在烘烤過(guò)程中的理化變化特性，包括變黃特性、定色特性和失水干燥特性等。易烤性主要表達(dá)烤煙的變黃特性，而耐烤性則主要反應(yīng)烤煙定色階段對(duì)烘烤環(huán)境的耐受性，二者相互聯(lián)系而又相互獨(dú)立。一般來(lái)說(shuō)，高品質(zhì)烤煙既易烤又耐烤。研究人員指出，在變黃特性方面，烤煙葉綠素的降解與烤煙變黃特性呈顯著正相關(guān)；在定色特性方面，烤煙烘烤過(guò)程中PPO 活性和烤后雜色煙葉比例呈顯著正相關(guān)；在失水干燥特性方面，在變黃期和定色期均具有均衡失水特性的烤煙，煙葉更容易變黃、定色，顯示出良好的烘烤特性[27-32]。

不同種植密度的烤煙鮮煙葉素質(zhì)差異顯著。隨著種植密度的降低和葉位的升高，烤煙葉綠素含量呈逐漸升高趨勢(shì)，而對(duì)類胡蘿卜素的影響并不顯著[26]。韓孟材等[30]認(rèn)為，隨著種植密度的增加，下部葉的PPO活性顯著增加，中部葉先增加后降，低上部葉先降低后增加。當(dāng)種植密度過(guò)大時(shí)，田間土壤肥力小，烤煙干物質(zhì)積累少，導(dǎo)致葉片小而薄、含水量大、結(jié)構(gòu)疏松，造成葉片在烘烤過(guò)程中易變黃、脫水，但極不耐烤；種植密度過(guò)小，葉片變厚變脆，干物質(zhì)積累量增加，含水量隨之下降，烘烤過(guò)程中變黃較慢，更耐烘烤。

目前，有關(guān)栽培措施對(duì)烘烤特性的影響研究相對(duì)較少，而關(guān)于種植密度對(duì)烘烤過(guò)程中碳氮代謝的影響的文章更是鮮見(jiàn)報(bào)道。不同種植密度的烤煙生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量不盡相同，一般認(rèn)為這主要是由于煙株內(nèi)部代謝產(chǎn)物的含量及比例不同造成的。碳氮化合物的代謝過(guò)程是烤煙調(diào)制過(guò)程中最基本的代謝過(guò)程，碳氮代謝的強(qiáng)度、協(xié)調(diào)性及其在烤煙生長(zhǎng)和成熟過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化都反映在烤煙內(nèi)部化學(xué)成分的含量和比例上，進(jìn)而對(duì)烤煙質(zhì)量產(chǎn)生重大影響。合理的種植密度可以避免大田煙株個(gè)體之間過(guò)度競(jìng)爭(zhēng)，養(yǎng)分、水分等生長(zhǎng)要素分配更加合理，煙株干物質(zhì)的積累量和轉(zhuǎn)化的協(xié)調(diào)性也趨于合理[33]。總之，在烘烤過(guò)程中，種植密度適宜的烤煙更具有良好的碳氮代謝平衡性和協(xié)調(diào)性。因此，加深種植密度的研究對(duì)豐富烤煙烘烤特性理論體系是很有必要的。

2.5種植密度對(duì)烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

韓錦峰等[32]發(fā)現(xiàn)密度大小不僅顯著影響煙葉產(chǎn)量和單葉重，而且也明顯地影響煙葉的品質(zhì)。種植密度過(guò)小時(shí)，葉片厚，葉面粗糙，采收期落黃不好，不易烘烤，且烤后掛灰，中等煙比例下降。這與其他學(xué)者的觀點(diǎn)基本一致?？緹煹姆N植密度不論過(guò)大或者過(guò)小都將導(dǎo)致產(chǎn)量與質(zhì)量之間產(chǎn)生嚴(yán)重的不協(xié)調(diào)，只有種植密度適宜才有能促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育，達(dá)到優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的目的[34]。

烤煙的化學(xué)成分是評(píng)價(jià)煙葉內(nèi)在質(zhì)量的主要指標(biāo)?；瘜W(xué)成分是烤煙的物質(zhì)和質(zhì)量基礎(chǔ)，各化學(xué)成分之間的協(xié)調(diào)性可以直接影響烤煙的質(zhì)量[35-36]。因此，研究種植密度對(duì)烤煙化學(xué)成分的影響十分必要。種植密度過(guò)小，烤煙煙堿、總氮、含量高，總糖、還原糖含量小，刺激性氣味大，不利于降焦減害；種植密度過(guò)大，煙堿含糖量高，糖堿比大，氮化合物含量低，煙葉化學(xué)成分不協(xié)調(diào)，烤煙吃香味相關(guān)的物質(zhì)含量低，造成烤煙香氣量不足、勁頭小。另外，李海平等[11]認(rèn)為，煙葉鉀含量隨種植密度增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，但變化并不明顯。而張喜峰等[17]研究認(rèn)為，煙葉鉀含量受種植密度影響顯著，且中密度烤煙鉀含量顯著高于其他密度。

3展望

合理的群體結(jié)構(gòu)和先進(jìn)的生產(chǎn)技術(shù)是保證煙葉優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的基礎(chǔ)[37]。優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)可提升烤煙物質(zhì)含量的協(xié)調(diào)性，保證優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)。綜上所述，種植密度與烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育和烘烤特性密切相關(guān)，是煙葉多個(gè)性狀的綜合體現(xiàn)。而目前的研究多強(qiáng)調(diào)種植密度對(duì)某一特定性狀的影響，因此找到不同種植密度烤煙的外觀形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)部成分之間的關(guān)系，分析各生理指標(biāo)的內(nèi)在聯(lián)系是綜合分析煙葉質(zhì)量的基礎(chǔ)。另外，在大田生產(chǎn)中應(yīng)充分考慮群體與個(gè)體的關(guān)系，保證其協(xié)同發(fā)展也十分必要。因此，在未來(lái)研究濃香型特色優(yōu)質(zhì)烤煙品質(zhì)生理機(jī)制與生產(chǎn)技術(shù)過(guò)程中，應(yīng)綜合評(píng)價(jià)個(gè)體與群體的關(guān)系，重點(diǎn)研究不同種植密度烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中的光合代謝及烤后煙葉的碳氮代謝，以各項(xiàng)生理生化指標(biāo)為基礎(chǔ)，建立優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)動(dòng)態(tài)模型，豐富濃香型優(yōu)質(zhì)特色煙葉生產(chǎn)體系[38]。

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