張建春　岳建偉　柳青　李春　李芹

摘 要 由尖孢鐮刀菌古巴?；?號生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. cubense）（Foc4）引起的香蕉枯萎病是影響世界范圍香蕉種植產(chǎn)量的最具破壞性的病害。該病采用化學(xué)防治方法效果極差。通過在植物根際系統(tǒng)中定殖拮抗枯萎病菌的內(nèi)生菌（木霉菌、假單胞菌等），以保護(hù)和促進(jìn)植物生長，這可能是防治香蕉枯萎病潛在的效果較好的方法。綜述內(nèi)生菌在香蕉生物防治中的應(yīng)用方面的研究進(jìn)展；從內(nèi)生菌的篩選、內(nèi)生菌的交互作用、內(nèi)生菌的基因工程改造幾個方面做了展望，提出今后應(yīng)全面分析內(nèi)生菌在宿主所處生態(tài)系統(tǒng)中的作用。

關(guān)鍵詞 香蕉枯萎??；內(nèi)生菌；生物防治

中圖分類號：S436.67 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.25.003

目前全球種植香蕉的國家有130多個[1-2]。香蕉種植過程中，由尖孢鐮刀菌古巴?；?號生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. Cubense，簡稱Foc4）引起的枯萎病是最具破壞性的病害，該病可通過攜帶病原菌的土壤、水流、染病的種苗及農(nóng)事活動工具進(jìn)行傳播[3]。香蕉種苗受侵染后，幼齡期無明顯癥狀，后期下部的葉片葉鞘開始從邊緣向中脈擴展逐漸由橙黃色變?yōu)楹稚?，隨后葉柄凋萎彎折，直至整株枯死[4]。目前，除南太平洋、地中海、美拉尼西亞和索馬里的一些島嶼外，世界上所有香蕉種植區(qū)域均有香蕉枯萎病的發(fā)生[5-7]。該病害在我國臺灣省于1967年首次報道，隨后廣東、廣西也相繼發(fā)生，又迅速向其他產(chǎn)區(qū)擴散，造成了種植區(qū)的巨大經(jīng)濟(jì)損失[8-9]。目前，香蕉枯萎病被認(rèn)為是分布最廣、危害性最強的植物病害之一。

1 香蕉枯萎病的防治

自發(fā)現(xiàn)香蕉枯萎病以來，國內(nèi)外已經(jīng)嘗試過多種防治方法，包括土壤熏蒸、殺菌劑噴布、作物輪作、水淹、土壤有機改良等[10]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除了種植抗性栽培種外，該病害仍然無法得到有效控制[11]。目前，香蕉枯萎病的防治工作主要集中于抗病品種選育、化學(xué)防治和生物防治。由于變異率高、抗病性不穩(wěn)定等缺陷，導(dǎo)致選育抗病品種在突破上非常困難[12]?；瘜W(xué)防治對香蕉枯萎病防治效果不理想，且存在農(nóng)殘問題。隨著人們對食品安全和環(huán)護(hù)意識的增強，部分研究人員開始研究采用生物防治來代替化學(xué)防治，現(xiàn)已報道許多微生物拮抗劑對植物病原真菌具有拮抗活性。

2 內(nèi)生菌在香蕉生物防治中的應(yīng)用

目前，枯萎病的生物防治已經(jīng)成為研究熱點，其中內(nèi)生菌生物防治已經(jīng)成為香蕉病蟲害防治研究中越來越受歡迎的一種選擇。

內(nèi)生真菌是一類生活于健康植物組織內(nèi)，不引起明顯病害癥狀的微生物[13]；植物的各種器官中均能分離到內(nèi)生菌[14]。現(xiàn)發(fā)現(xiàn)內(nèi)生菌與宿主之間主要有以下相互作用：1）增強宿主植物對病蟲害的抗性；2）增強宿主植物對環(huán)境脅迫的抗性；3）內(nèi)生菌能夠產(chǎn)生新的生物活性物質(zhì)[15]。

2.1 木霉菌Trichoderma spp.

木霉菌是土壤和植物根系生態(tài)系統(tǒng)常見的一種真菌，他們與植物根、葉面和土壤環(huán)境產(chǎn)生緊密的相互作用；木霉菌長期以來被公認(rèn)為一種生物制劑，用于防治植物病害，增強根系生長，以應(yīng)對非生物脅迫[16]。研究表明，木霉菌可以有效抑制香蕉枯萎病病原體[17]。Thangavelu等[18]報道，在定植后2， 4和6個月時，施用哈茨木霉Th-10后，香蕉葉片致病菌的含量降低51.16%。土壤中施用綠色木霉株NRCB1后，香蕉枯萎病的發(fā)病率顯著降低[19]。覃柳燕等發(fā)現(xiàn)棘孢木霉菌株P(guān)Z6能夠有效拮抗Foc4，促進(jìn)香蕉生長[20-21]。Nurbailis等發(fā)現(xiàn)施用綠色木霉菌T1SK，能夠降低枯萎病發(fā)病率，增加作物的生長[22]。

木霉菌減少枯萎病的機制可能與病原菌的空間和營養(yǎng)競爭作用、酶和次生代謝產(chǎn)物的抗菌作用，以及誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng)相關(guān)。木霉菌菌絲能夠產(chǎn)生胞外酶，引起病原菌溶解[23]，也能釋放鐵載體的化合物，阻斷植物病原菌發(fā)展[24]；此外，還能夠通過調(diào)控生物活性分子誘導(dǎo)植物整體或局部抗性，進(jìn)而有效控制植物病原菌的發(fā)展[25]。Thangavelu等報道，施用綠木霉菌NRCB1能夠誘導(dǎo)防御相關(guān)酶，如激活過氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶（PAL），并且顯著增加總酚含量（>50%），而再用Foc4單獨接種香蕉植株，處理后4～6 d這些酶的誘導(dǎo)水平達(dá)到峰值，這些裂解酶的活性增加，提高了施用綠色木霉菌植物中的酚含量，進(jìn)而引起了植株對于Foc4的耐受[19]。Sarrocco等發(fā)現(xiàn)綠木霉菌中TvPG2調(diào)控的內(nèi)多聚半乳糖醛酸酶在誘導(dǎo)植株的系統(tǒng)抗性方面發(fā)揮著重要作用[26]。Chen等發(fā)現(xiàn)哈茨木霉植株TH58能夠改變核DNA含量，上調(diào)細(xì)胞周期相關(guān)基因的表達(dá)，改善植株對枯萎病的抗性[27]。

2.2 假單胞菌Pseudomonas spp.

假單胞菌屬具有如下優(yōu)勢：1）自身生長率高，大量天然存在于土壤中，并充分利用作物滲出的化合物作為營養(yǎng)源進(jìn)行繁殖[28]；2）對植物病原菌具有不同的作用機制[29]；3）在體外繁殖后易于被重新引入作物根系[30]。研究表明，多種假單胞菌均能夠抑制香蕉枯萎病病菌。Selvaraj等在三個香蕉種植園的研究顯示，高劑量的熒光假單胞菌能夠使枯萎病發(fā)病率降低60%[31]。熒光假單胞菌菌株pf1[32]、pf10[33]、WCS417[34]、AF11[35]，先后被證實能夠顯著抑制枯萎病的發(fā)病率。Fishal等分離的兩種內(nèi)生細(xì)菌（Pseudomonas sp. UPMP3和Burkholderia sp. UPMB3），二者能夠誘導(dǎo)易感的香蕉中產(chǎn)生對FocR4的耐受性[36]；該研究表明，用假單孢菌UPMP3預(yù)先接種的香蕉植株，其鐮刀菌枯萎病嚴(yán)重程度減少了51%，而UPMP3+UPMB3聯(lián)合使用和單獨使用UPMB3僅能分別減少39%和38%的枯萎病嚴(yán)重程度。這證實了熒光假單胞菌菌株對香蕉枯萎病具有較強的抑制能力。除熒光假單胞菌外，銅綠假單胞菌（菌株346[37-38]、H4-3[39]）、惡臭假單胞菌（菌株WCS358[40]）、綠針假單胞菌均顯示出了不同程度的抑制香蕉枯萎病能力[41]。

目前認(rèn)為，假單胞菌能夠合成各種不同結(jié)構(gòu)的化合物有效拮抗Foc4，促進(jìn)植株的生長[29]，Ayyadurai等發(fā)現(xiàn)該菌株能夠促進(jìn)植物生長[42]。Saravanan和Muthusamy發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌抑制枯萎病病原體的能力取決于它們產(chǎn)生抗生素代謝物，特別是2，4-二乙酰基花青霉素（DAPG）的能力[43]。鐘小燕等從已感染香蕉枯萎病的果園中分離到的假單胞菌G1，并通過鏡檢發(fā)現(xiàn)其能夠抑制病原菌菌絲正常生長以至不能產(chǎn)孢，從而導(dǎo)致菌絲消融致使孢子死亡[44]。此外，電鏡下發(fā)現(xiàn)預(yù)接種熒光假單胞菌能夠激活宿主根系發(fā)生結(jié)構(gòu)改變，形成致密的防御層，抵抗病原體的攻擊[45]。

2.3 其他內(nèi)生菌

除了木霉菌和假單胞菌，還有其他一些內(nèi)生菌也被應(yīng)用于香蕉枯萎病的生物防治工作中。

Zhang Nan等發(fā)現(xiàn)，含有芽孢桿菌Bacillus spp. N11的有機肥料能夠顯著降低枯萎病的發(fā)病率[46]。國內(nèi)的研究發(fā)現(xiàn)了枯草芽孢桿菌T122F[47]、HZY-11和HZY-23[48]、TR21[49]、B215[50]、R31和TR21[51]、EBT1[52]、B43[53]、CS16[54]等均能夠有效防治香蕉枯萎病。其主要的防治機制包括競爭、拮抗和誘導(dǎo)三個方面。

Wang BB等分離出57種抗性菌株，選擇其中6種生存能力較強的菌株進(jìn)行研究后，發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌W19與有機肥料結(jié)合時能顯著降低枯萎病的發(fā)生率[55]；后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)了香蕉根部分泌物能夠促進(jìn)W19菌株的定殖，促進(jìn)W19產(chǎn)生IAA，改善作物的生長[56]。朱森林等分離的解淀粉芽孢桿菌BEB33顯示出對香蕉枯萎病良好的生防作用，且拮抗活性對溫度、pH不敏感；此外該菌株能夠產(chǎn)生IAA和鐵載體，能夠促進(jìn)香蕉植株的生長，具有較高的生防潛力[57]。盧娟等分離到一株具有較強抑制香蕉枯萎病菌的解淀粉芽孢桿菌LX1，通過質(zhì)譜分析發(fā)現(xiàn)了其中抑菌作用最強的抗菌蛋白[58]。

周登博等和田丹丹等皆發(fā)現(xiàn)了甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌能夠明顯抑制Foc4菌落的生長，其機制可能與內(nèi)切葡聚糖酶家族相關(guān)[59-60]。楊李玲等從藥用植物密毛山梗菜植株中分離的放線菌菌株DJ15和纖黃鏈霉菌（Streptomyces celluloflavus），對香蕉枯萎病病原菌具有明顯的抑制作用[61]。楊佩文發(fā)現(xiàn)了暗雙孢菌AGR0073產(chǎn)生的單端飽菌素FM9-1能夠拮抗香蕉病原菌的活性[62]。Luna等從香蕉作物相關(guān)的微生物群中分離到了粘質(zhì)沙雷菌（Serratia marcescens）[63]；隨后，Ting等用粘質(zhì)沙雷菌（UPM39B3菌株）接種香蕉植株后，發(fā)現(xiàn)宿主防御酶明顯升高，并促進(jìn)了總可溶性酚和硫代乙醇酸的產(chǎn)生。這些酶在抑制香蕉幼苗的枯萎病中發(fā)揮著重要作用。試驗研究顯示，使用內(nèi)生菌后，病害嚴(yán)重程度由74%降低至50%[64]。

3 內(nèi)生菌作為香蕉生防因子未來的工作

3.1 內(nèi)生菌的篩選

內(nèi)生菌與宿主的關(guān)系緊密，不僅能夠拮抗病原體，還能促進(jìn)宿主生長。今后應(yīng)對香蕉枯萎病不同抗病品種，不同發(fā)病時期植株各部位共生的內(nèi)生菌多樣性和群落組成結(jié)構(gòu)進(jìn)行深入了解。許多研究者通過各種科學(xué)的方法篩選到了能夠拮抗香蕉枯萎病病原體的不同種類內(nèi)生菌，這是該病生防工作的基礎(chǔ)。然而，缺乏統(tǒng)一的篩選標(biāo)準(zhǔn)也為枯萎病的防治工作帶來了問題，因此，應(yīng)該尋求一套安全有效且標(biāo)準(zhǔn)的枯萎病內(nèi)生菌生防研究方法。包括：對Foc4病原體要進(jìn)行VCG水平鑒定，并要求生物制劑的篩選工作必須在植物體內(nèi)外均完成；應(yīng)該選擇對植株和病原體具有多重作用的內(nèi)生菌；不同種類的內(nèi)生菌或其他生物制劑混合物應(yīng)當(dāng)在不同環(huán)境和土壤條件下均具有抑病能力；要檢測生物制劑間的相容性。

3.2 內(nèi)生菌的交互作用

盡管內(nèi)生菌已經(jīng)在香蕉枯萎病防治中開始應(yīng)用，但仍然還需要進(jìn)行長期的跟蹤研究。單一的內(nèi)生菌無法滿足不同品種香蕉的病害防治，因此，應(yīng)對現(xiàn)有菌株進(jìn)行組合改良。Akila等采用熒光假單胞菌Pf1和古草芽孢桿菌TRC54組合應(yīng)用，顯著降低了香蕉枯萎病發(fā)病率[65]。Pushpavathi等觀察到，用生物防治劑綠木霉和熒光假單胞菌噴灑，以及用相同生物防治劑浸泡處理土壤，減小了香蕉中的枯萎病發(fā)病率，從而增加了香蕉產(chǎn)量[66]。Rajeswari等比較了綠木霉+熒光假單胞菌（1%+2%）、哈茨木霉+熒光假單胞菌（1.5%+2%）和綠木霉+哈茨木霉（1%+1.5%）三個組合對Foc的抑制效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)綠木霉+熒光假單胞菌的相容性組合顯著優(yōu)于其他兩種組合[67]。Kavino等在溫室和試驗田應(yīng)用枯草芽孢桿菌菌株EPB56和EPB10、根際菌和熒光假單胞菌Pf1成功降低了FocR1感染，并顯著改善植物生長[68]。他們的試驗顯示該方法增加了宿主防御酶的活性，同時顯示優(yōu)化組合的混配菌劑防治效果高于菌劑的單獨使用。

3.3 內(nèi)生菌的基因工程改造

植物內(nèi)生菌是良好的外源性基因載體，尋找內(nèi)生菌拮抗枯萎病的機制，通過基因重組技術(shù)對內(nèi)生菌相關(guān)基因進(jìn)行改造修飾，并將抗性基因?qū)雰?nèi)生菌內(nèi)，再利用內(nèi)生作用，將抗病基因載入目標(biāo)宿主內(nèi)，使轉(zhuǎn)化后的作物具備天然的抗病活性，從而實現(xiàn)應(yīng)用需求。這種方式不會改變作物本身的基因，因此較傳統(tǒng)的轉(zhuǎn)基因植物更具優(yōu)勢，也更安全，符合當(dāng)下消費者的需求。令人遺憾的是，盡管已經(jīng)從拮抗香蕉枯萎病的內(nèi)生菌中鑒定到了許多相關(guān)的基因，并且進(jìn)行了體外克隆表達(dá)，驗證了生物學(xué)功能，但尚未有研究報道應(yīng)用于香蕉枯萎病的防治工作[69-70]。

4 結(jié)語

目前，有關(guān)香蕉內(nèi)生菌作為生物防治手段的理論基礎(chǔ)研究得到飛速發(fā)展，盡管已經(jīng)篩選出幾種生物防治劑對抗枯萎病，但在野外試驗中這種致死疾病仍無法得到完全控制。這可能是由于“宿主—內(nèi)生菌”共生體的多樣性及其共生機制的復(fù)雜性，給內(nèi)生菌的應(yīng)用帶來巨大挑戰(zhàn)。關(guān)于香蕉內(nèi)生菌的研究，主要集中在其對枯萎病、宿主性狀、生長等方面，但將二者作為一個生態(tài)整體，研究其相互關(guān)系和作用的報道較少。因此，在運用內(nèi)生菌進(jìn)行香蕉病蟲害生物防治的工作中，不應(yīng)單單考慮其對宿主的作用，而應(yīng)全面分析內(nèi)生菌在宿主所處生態(tài)系統(tǒng)中的作用，從而為開發(fā)出安全、高效的內(nèi)生菌生防制劑提供理論支持。

參考文獻(xiàn)：

[1] Ghag SB， Ganapathi TR. Genetically modified bananas： to mitigate food security concerns[J]. Scientia Horticulturae， 2017， 214： 91-98.

[2] 王芳，過建春，柯佑鵬，等.2016 年我國香蕉產(chǎn)業(yè)發(fā)展報告及2017年發(fā)展趨勢[J].中國熱帶農(nóng)業(yè)，2017（3）：25-29.

[3] Kema GHJ， Bastidas FAG， Roman NIO， et al. Latest insights in the epidemiology and diversity of Fusarium oxysporum f. sp. cubense， the causal agent of Panama disease in banana. In Abstract Book 29th Fungal Genetics Conference Asilomar 17， Pacific Grove， CA， USA 14-19 March 2017.

[4] 梁麗琴，李健強，楊宇紅，等.植物與尖孢鐮刀菌的互作機制研究現(xiàn)狀[J].中國農(nóng)學(xué)通報， 2014，30（21）：

40-46.

[5] 周洲.香蕉枯萎病威脅全球香蕉生產(chǎn)[J].中國果業(yè)信息，2014，31（6）：44.

[6] Mostert D， Molina AB， Daniells J， et al， The distribution and host range of the banana fusarium wilt fungus， Fusarium oxysporum f. sp. cubense， in Asia. Plos One， 2017， 12（7）： e0181630.

[7] Karangwa P， Blomme G， Beed F， et al. The distribution and incidence of banana Fusarium wilt in subsistence farming systems in east and central Africa[J]. Crop Protection， 2016， 84： 132-140.

[8] 周維，田丹丹，覃柳燕，等.臺灣香蕉產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀， 栽培技術(shù)及抗枯萎病品種選育[J].中國南方果樹，2017，46（3）：157-159.

[9] 鄧鐵軍，李菁，梁旻雯.香蕉枯萎病疫情發(fā)生防控實踐和可持續(xù)治理思考[J].植物檢疫，2015，29（4）：60-63.

[10] Ploetz， RC. Management of Fusarium wilt of banana： a review with special reference to tropical race[J]. Crop Protection， 2015， 73： 7-15.

[11] Dale J， James A， Paul JY， et al. Transgenic cavendish bananas with resistance to Fusarium wilt tropical race [J]. Nature Communications， 2017，8（1）： 1496.

[12] 魏岳榮，黃秉智，楊護(hù)，等.香蕉鐮刀菌枯萎病研究進(jìn)展[J].果樹學(xué)報，2005，22（2）：154-159.

[13] Kumar V， Teotia P， Tuteja N， et al. Metabolomics-mediated characterization of endophytic species in recalcitrant tree species， in modern tools and techniques to understand microbes[J]. Springer International Publishing， 2017： 251-257.

[14] 王志偉，紀(jì)燕玲，陳永敢.植物內(nèi)生菌研究及其科學(xué)意義[J].微生物學(xué)通報，2015，42（2）：349-363.

[15] Sikes BA， Hawkes CV， Fukami T. Plant and root endophyte assembly history： interactive effects on native and exotic plant[J]. Ecology， 2016， 97（2）：

484-493.

[16] Kushwaha M， Verma AK. Antagonistic activity of Trichoderma spp， （a bio-control agent） against isolated and identified plant pathogens[J]. Internationl Journal of Chemical and Biological Sciences， 2014， 1（1）： 1-6.

[17] Raza W， Ling N， Zhang R， et al. Success evaluation of the biological control of Fusarium wilt of cucumber， banana， and tomato since 2000 and future research strategies[J]. Critical Reviews in Biotechnology， 2017， 37（2）： 202-212.

[32] Thangavelu R， Palaniswami A， Doraiswamy S， et al. The effect of Pseudomonas fluorescens and Fusarium oxysporum f. sp. cubense on induction of defense enzymes and phenolics in banana[J]. Biologia Plantarum， 2003， 46（1）： 107-112.

[33] Thangavelu R， Palaniswami A， Ramakrishnan G， et al. Involvement of fusaric acid detoxification by Pseudomonas fluorescens strain Pf10 in the biological control of Fusarium wilt of banana caused by Fusarium oxysporum f. sp. cubense[J]. Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz， 2001， 108（5）： 433-445.

[34] Segarra G， Van dES， Trillas I， et al. MYB72， a node of convergence in induced systemic resistance triggered by a fungal and a bacterial beneficial microbe[J]. Plant Biology， 2009， 11（1）： 90-96.

[35] 胡偉，趙蘭鳳，張亮，等.香蕉枯萎病生防菌AF11的鑒定及其定殖研究[J].中國生物防治學(xué)報，2012，28（3）：387-393.

[36] Fishal EMM， Meon S， Yun WM. Induction of tolerance to Fusarium wilt and defense-related mechanisms in the plantlets of susceptible berangan banana pre-inoculated with Pseudomonas sp.（UPMP3） and Burkholderia sp.（UPMB3）[J]. Agricultural Sciences in China， 2010， 9（8）：

1140-1149.

[37] 余超，肖榮鳳，藍(lán)江林，等.銅綠假單胞菌346對香蕉枯萎病免疫機理研究[A].//中國植物保護(hù)學(xué)會.中國植物保護(hù)學(xué)會2009年學(xué)術(shù)年會論文集[C].2009：975.

[38] 余超，肖榮鳳，劉波，等.生防菌FJAT-346-PA的內(nèi)生定殖特性及對香蕉枯萎病的防治效果[J].植物保護(hù)學(xué)報，2010，37（6）：493-498.

[39] 周先治，陳陽，余超.香蕉枯萎病內(nèi)生生防菌H4-3抑菌蛋白提取及抑菌活性研究[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2013，44（12）：41-42.

[40] Thangavelu R， Gopi M. Field suppression of Fusarium wilt disease in banana by the combined application of native endophytic and rhizospheric bacterial isolates possessing multiple functions[J]. Phytopathologia Mediterranea， 2015， 54（2）： 241.

[41] 張暉，宋圓圓，呂順，等.香蕉根際促生菌的抑菌活性及對作物生長的促進(jìn)作用[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，36（3）：65-70.

[42] Ayyadurai N， Naik PR， Rao MS， et al. Isolation and characterization of a novel banana rhizosphere bacterium as fungal antagonist and microbial adjuvant in micropropagation of banana[J]. Journal of Applied Microbiology， 2006， 100（5）： 926-937.

[43] Saravanan T， Muthusamy M. Influence of Fusarium oxysporum f sp cubense （EF Smith） Snyder and Hansen on 2，4-diacetylphloroglucinol production by Pseudomonas fluorescens Migula in banana rhizosphere[J]. Journal of Plant Protection Research， 2006， 46（3）： 241-254.

[44] 鐘小燕，梁妙芬，甄錫壯，等.假單胞菌對香蕉枯萎病菌的抑制作用[J].植物保護(hù)，2009，35（1）：86-89.

[45] Mohandas S， Manamohan M， Rawal RD， et al. Interaction of Fusarium oxysporum f. sp. cubense with Pseudomonas fluorescens precolonized to banana roots[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology， 2004， 20（6）： 651-655.

[46] Zhang N， Wu K， He X， et al. A new bioorganic fertilizer can effectively control banana wilt by strong colonization with Bacillus subtilis N11[J]. Plant and Soil， 2011， 344（1-2）： 87-97.

[47] 甘林，陳漢鑫，楊留水，等.枯草芽孢桿菌T122F菌劑對香蕉的生物效應(yīng)研究[J].熱帶作物學(xué)報，2014，35（12）：2464-2468.

[48] 胡振陽，譚志瓊，徐剛，等.香蕉枯萎病拮抗內(nèi)生細(xì)菌的篩選及鑒定[J].中國南方果樹，2014，43（5）：4-8.

[49] 張琳，程萍，喻國輝，等.枯草芽胞桿菌TR21防控粉雜1號香蕉枯萎病的效果和對根系抗性相關(guān)信號物質(zhì)累積的影響[J].中國生物防治學(xué)報，2016，32（5）：627-634.

[50] 殷曉敏，鄭服叢，賀春萍，等.枯草芽孢桿菌B215生物學(xué)特性及對香蕉枯萎病的生防效果評價[J].熱帶作物學(xué)報，2010，31（8）：1416-1419.

[51] 黎永堅，程萍，喻國輝，等.枯草芽孢桿菌R31和TR21菌株防治香蕉枯萎病田間藥效試驗[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，39（23）：70-72.

[52] 楊秀娟，陳福如，甘林，等.香蕉內(nèi)生枯草芽孢桿菌EBT1對香蕉生長和抗枯萎病的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報，2010，37（4）：300-306.

[53] 李晨楚，張榮意，康迅，等.枯草芽孢桿菌B43對香蕉枯萎病菌抑菌活性及其活性成分分析[J].中國南方果樹，2017，46（3）：57-63.

[54] 李占飛，林陳強，張慧，等.枯草芽孢桿菌CS16抑菌活性與胞外產(chǎn)物成分分析[J].熱帶作物學(xué)報，2013，34（6）：1155-1160.

[55] Wang BB， Shen Z， Zhang F， et al. Bacillus amyloliquefaciens strain W19 can promote growth and yield and suppress Fusarium wilt in banana under greenhouse and field conditions[J]. Pedosphere， 2016， 26（5）： 733-744.

[56] Wang BB， Yuan J， Zhang J， et al. Effects of novel bioorganic fertilizer produced by Bacillus amyloliquefaciens W19 on antagonism of Fusarium wilt of banana[J]. Biology and Fertility of Soils， 2013， 49（4）： 435-446.

[57] 朱森林，劉先寶，蔡吉苗，等.內(nèi)生細(xì)菌BEB33的分離、鑒定及對香蕉枯萎病的生防作用評價[J].熱帶作物學(xué)報，2014，35（6）：1177-1182.

[58] 盧娟，夏啟玉，顧文亮，等.拮抗香蕉枯萎病菌的解淀粉芽孢桿菌LX1菌株的鑒定及其抗菌蛋白基因的克隆[J].熱帶作物學(xué)報，2013，34（1）：117-124.

[59] 周登博，陳宇豐，井濤，等.抗香蕉枯萎病甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌的鑒定及定殖[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2017，33（36）：145-151.

[60] 田丹丹，周維，李朝生，等.香蕉枯萎病菌拮抗內(nèi)生細(xì)菌GKT08鑒定及抗病促生效果評價[J].中國南方果樹，2017，46（5）：68-71.

[61] 楊李玲，陳宇豐，周登博，等.密毛山梗菜內(nèi)生放線菌的分離，鑒定及對香蕉枯萎病的防效[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（8）：199-203.

[62] 楊佩文，文孟良，李元廣，等.暗雙孢菌AGR0073產(chǎn)生的單端孢菌素的分離純化、結(jié)構(gòu)解析及其抗植物病原真菌活性[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，27（1）：

142-146.

[63] Luna M， García S， García O， et al. Serratin a new metabolite obtained from Serratia marcescens， a bacterium isolated from the microflora associated with banana plantations[J]. Natural Product Research， 2013， 27（1）： 49-53.

[64] Ting ASY， Meon S， Kadir J， et al. Induction of host defence enzymes by the endophytic bacterium Serratia marcescens， in banana plantlets[J]. International Journal of Pest Management， 2010， 56（2）： 183-188.

[65] Akila R， Rajendran L， Harish S， et al. Combined application of botanical formulations and biocontrol agents for the management of Fusarium oxysporum f. sp. cubense （Foc） causing Fusarium wilt in banana[J]. Biological Control， 2011， 57（3）： 175-183.

[66] Pushpavathi Y， Dash SN， Mishra MK， et al. Management of Fusarium wilt in banana under coastal odisha conditions[J]. International Journal of Farm Sciences， 2015， 5（4）： 241-247.

[67] Rajeswari P， Kapoor R. Combinatorial efficacy of Trichoderma spp. and Pseudomonas fluorescens to enhance suppression of cell wall degrading enzymes produced by Fusarium wilt of Arachis hypogaea L.[J]. International Journal of Agricultural Research， Innovation and Technology， 2018， 7（2）： 36-42.

[68] Kavino M， Manoranjitham S. In vitro bacterization of banana （Musa spp.） with native endophytic and rhizospheric bacterial isolates： novel ways to combat Fusarium wilt[J]. European Journal of Plant Pathology， 2017（8）： 1-17.

[69] 夏啟玉，孫建波，顧文亮，等.香蕉內(nèi)生克雷伯氏菌KKWB-5強啟動子片段的分離及鑒定[J].中國生物工程雜志，2011，31（4）：37-43.

[70] Raman T， Gopalakrishnan V， Perumal GD. Identification of differentially expressed genes from Fusarium oxysporum f. sp cubense and Trichoderma asperellum （prr2） interaction in the susceptible banana cultivar Grand Naine[J]. Turkish Journal of Botany， 2016， 40（5）： 480-487.

（責(zé)任編輯：丁志祥）