唐彩琰 王晶晶

上期回顧：前文主要介紹了公豬精液中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的存在形式和主要作用。

中圖分類號(hào)：S816.72

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C

文章編號(hào)：1001-0769（2018）10-0025-05

公豬硒營(yíng)養(yǎng)的應(yīng)用

哥倫布州立大學(xué)的研究人員就硒對(duì)公豬精液質(zhì)量的影響進(jìn)行了廣泛研究。例如，MarinGuzman等（2000）的研究表明硒參與附睪中精子成熟的調(diào)節(jié)。研究中他們使用了10頭成熟公豬（每個(gè)處理組2頭～3頭），將這些公豬從斷奶開(kāi)始一直飼喂至18月齡，其日糧分別添加兩種水平的硒（O或0.5 mg/kg）或維生素E（O或220 IU/kg）。低硒日糧可導(dǎo)致公豬精子發(fā)生以下變化：尾部中段的線粒體呈橢圓形，細(xì)胞器間的間隙變寬，質(zhì)膜與精子尾部中段的連接沒(méi)有飼喂硒的公豬的緊密。此外，飼喂低硒曰糧的公豬，其精子ATP濃度下降，有原生質(zhì)滴的未成熟精子比例增加（MarinGuzman等，2000）。硒似乎在建立公豬精子儲(chǔ)備和支持細(xì)胞數(shù)量方面發(fā)揮著一定作用。例如，Marin-Guzman等（2000）證明，連續(xù)18個(gè)月向公豬日糧添加O或0.5 mg/kg的硒時(shí)，飼喂高硒日糧的公豬睪丸精子儲(chǔ)備較多。此外，飼喂添加硒日糧的公豬到6.2月齡時(shí)具有較多的支持細(xì)胞和圓形精子細(xì)胞，到18月齡時(shí)具有較多的次級(jí)精母細(xì)胞。眾所周知，硒和維生素E都參與調(diào)控動(dòng)物繁殖。此外，低硒日糧對(duì)精液質(zhì)量的不利影響大于維生素E不足的日糧。特別是，飼喂低硒日糧的公豬精子活力較低，精子細(xì)胞尾部彎曲和呈鞋鉤形的比例較高。Mahan等（2002）的研究表明硒添加劑可以提高精子活力，防止在16周收集期內(nèi)精子活力F降，當(dāng)飼喂公豬高硒曰糧時(shí)，正常精子的百分比可提高近3倍（表1）。與此同時(shí)，飼喂低硒日糧的公豬精液的卵母細(xì)胞受精率較低，穿過(guò)透明帶的副精子數(shù)量較少。Marin-Guzman等（1997）證明硒添加劑可以增加公豬精子GSH-Px的活性。實(shí)際上，MarinGuzman等（1997; 2000）發(fā)現(xiàn)公豬睪丸和附睪中的硒濃度非常高，這表明硒可能在精子生成和成熟中發(fā)揮重要作用。從上面的結(jié)果可以看出，硒可能在睪丸發(fā)育和精子功能中具有多種功能，包括在精子中段和支持細(xì)胞發(fā)育中發(fā)揮結(jié)構(gòu)作用，以及作為精子中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）的組成部分。在硒不足的情況下，發(fā)現(xiàn)正常精子的百分比和精子活力一同下降。尤其是在體外精子操作（包括人工授精）時(shí)，需要向公豬日糧補(bǔ)充硒來(lái)維持精子膜的完整性（Surai，2006）。 類似地，Segerson等（1981）的早期研究表明，以亞硒酸鈉（SodiumSelenite，SS）形式補(bǔ)充硒的日糧增加了射精的精子數(shù)量。

在這方面，公豬日糧的硒源選擇非常重要。Mahan等（1999）的研究表明，與常用的亞硒酸鹽相比，有機(jī)硒可以更好地被機(jī)體同化。它可以在動(dòng)物組織中轉(zhuǎn)化為較高的硒積累并建立可以有效應(yīng)對(duì)應(yīng)激條件的硒儲(chǔ)備。表2歸納了不同形式的硒對(duì)公豬繁殖影響的數(shù)據(jù)。

Thongchalam等（2012）將總共10頭公豬分為2組，分別飼喂添加0. 45mg/kg SS形式的硒與相同含量的0. 15mg/kg SS形式的硒和0.3mg/kg酵母硒（Se-Yeast，SY）形式的硒混合物的日糧，試驗(yàn)期84 d，結(jié)果表明額外補(bǔ)充有機(jī)硒對(duì)公豬精液質(zhì)量并無(wú)影響。Horky等（2012）報(bào)道每千克混合料中補(bǔ)充0.6mg有機(jī)硒可提高種公豬精液的抗氧化潛力，包括硒水平、GSH-Px活性、GSH/GSSH（氧化型谷胱甘肽）比例以及總抗氧化活性。Lopez等（2010）在一項(xiàng)試驗(yàn)中將60頭公豬隨機(jī)分為2組，記為O。A組日糧添加0.4 mg/kg SS形式的硒，B組日糧添加0.4 mg/kg酵母硒（Se-Yeast，SY），并在4個(gè)月內(nèi)評(píng)估精液質(zhì)量。結(jié)果表明，將公豬日糧中的無(wú)機(jī)硒換成有機(jī)硒后，精子濃度增加，但部分運(yùn)動(dòng)參數(shù)（如直線前進(jìn)運(yùn)動(dòng)）和抗氧化應(yīng)激能力降低。在另一項(xiàng)由Speight等（2012a）完成的試驗(yàn)中，雜交公豬在28日齡斷奶后隨機(jī)分到3個(gè)日糧處理組，分別飼喂（1）含0.034mg/kg硒的基礎(chǔ)日糧（BasalDiets，BD）; （2）BD+0.3mg/kg SS形式的硒（SS組）;（3）BD+0.3 mg/kg SY形式的硒（SY組），每個(gè)日糧處理組10頭公豬。結(jié)果表明，SY和SS均不影響精液質(zhì)量（新鮮或冷凍保存）及其受精能力，與BD組相比，SS組的頭部畸形精子的百分比下降。此外，SY有提高受精率的趨勢(shì)（P=O. 11）。飼喂補(bǔ)充SY的日糧對(duì)密集采精時(shí)公豬精液質(zhì)量的負(fù)面影響最不明顯。此外，SY在組織中的硒積累比SS更有效，并且對(duì)公豬睪丸中PH-GSH-Px基因的表達(dá)有積極影響（Speight等，2012）。

Lovercamp等（2013）最近的一項(xiàng)研究中，將18頭公豬分為3組，其中對(duì)照組飼喂未補(bǔ)充硒的基礎(chǔ)日糧，兩個(gè)試驗(yàn)組分別飼喂含0.3 mg/kg有機(jī)硒（酵母硒）或無(wú)機(jī)硒（亞硒酸鹽）基礎(chǔ)日糧。公豬自21日齡斷奶起飼喂上述日糧，直至383日齡研究終止。結(jié)果表明，飼喂補(bǔ)充硒日糧的公豬，其血漿中硒水平都有所上升且與硒源無(wú)關(guān)。此外，日糧處理不會(huì)影響精液質(zhì)量，包括體積、濃度、一次射精的總精子數(shù)、精子活力、前進(jìn)運(yùn)動(dòng)精子數(shù)、形態(tài)、脂質(zhì)過(guò)氧化等。另外值得注意的是，硒補(bǔ)充劑不能有效改善收集后冷凍保存的精液質(zhì)量。精液中的硒水平和GSH-Px活性不受日糧處理的影響。不幸的是，作者并未給出日糧中硒的基礎(chǔ)水平，因此也無(wú)法確定基礎(chǔ)日糧中硒的含量是否充足。Martins等（2014）得到了類似的結(jié)果，他們將12頭公豬分成3組：對(duì)照組飼喂補(bǔ)充0.3 mg/kg SS形式的硒的日糧;無(wú)機(jī)組和有機(jī)組分別飼喂添加0.5 mg/kgSS形式的硒和SY形式的硒，試驗(yàn)持續(xù)10周。以0.5 mg/kg SY形式的硒作為日糧添加劑替代SS形式的硒后，公豬的PH-GSH-Px活性顯著提高，但在72 h內(nèi)沒(méi)有改善冷凍精液活力。事實(shí)上，添加SY形式的硒后，頭部畸形精子百分比和近端液滴百分比都顯著下降，但尾部畸形精子的百分比顯著增加。

上述結(jié)果表明，日糧硒對(duì)公豬繁殖的影響取決于日糧中硒的基礎(chǔ)水平。Marin-Guzman等證明（1997; 2000），當(dāng)日糧中硒的水平相對(duì)較低時(shí)（0. 06 mg/kg～0.07 mg/kg），睪丸結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生特征性有害變化。Speight等（2012a）的研究表明，當(dāng)基礎(chǔ)硒水平更低時(shí)（0. 034 mg/kg），額外補(bǔ)充硒不會(huì)影響公豬精液質(zhì)量。不幸的是，在最近的研究中，關(guān)于日糧中基礎(chǔ)硒水平的信息還不可用（Horky等，2012; Thongchalam等，2012; Lovercamp等，2013; Martins等，2014）。然而，這些研究呈現(xiàn)的結(jié)果可以表明日糧的基礎(chǔ)硒水平足以維持公豬繁殖，因此額外補(bǔ)充硒不會(huì)改變公豬的繁殖性能和精液質(zhì)量。還應(yīng)該注意的是，對(duì)公豬進(jìn)行的上述試驗(yàn)都是在極少數(shù)動(dòng)物上進(jìn)行的（每個(gè)重復(fù)的最大數(shù)量是10頭）?？紤]到雄性個(gè)體間繁殖參數(shù)的巨大差異，顯然還需要使用大量的公豬進(jìn)行試驗(yàn)才能確定結(jié)論。

硒與雄性生育能力的關(guān)系如圖2所示。最近的數(shù)據(jù)表明，精液中的抗氧化劑和促氧化劑平衡是保持膜完整性和功能性（包括精子活力和受精能力）的重要因素（Surai，2006）。因此，抗氧化系統(tǒng)是雄性生殖的關(guān)鍵因素，日糧中的硒通過(guò)抗氧化機(jī)制具有獨(dú)特的作用。由于歐洲飼料中的硒水平遠(yuǎn)低于美國(guó)（Surai，2006），人們可以預(yù)計(jì)歐洲公豬對(duì)日糧硒補(bǔ)充的反應(yīng)比美國(guó)好。美國(guó)科學(xué)研究委員會(huì)（NationalResearch Council，NRC） （1998）對(duì)豬硒需求量的建議為0. 15 mg/kg～0.30 mg/kg，但在商業(yè)條件下，還應(yīng)根據(jù)應(yīng)激水平而增加。事實(shí)上，公豬的硒需求量取決于許多因素，包括季節(jié)、畜舍和管理?xiàng)l件、健康狀況、體重階段以及品種。事實(shí)上，具有較大瘦肉生長(zhǎng)潛力的品種有時(shí)以較低的采食量為特征，因此它們需要得到比其他品種更多的營(yíng)養(yǎng)關(guān)注（Surai，2006）。此外，日糧中的其他抗氧化劑（維生素E、類胡蘿}、素、類黃酮等）和促氧化劑（不飽和脂肪、銅、鐵等）的水平也會(huì)影Ⅱ向公豬的硒需求。Mahan等（1999）報(bào)道，實(shí)驗(yàn)室條件下應(yīng)激水平通常低于商業(yè)豬生產(chǎn)系統(tǒng)，低劑量的硒足以維持最佳GSH-Px活性?？梢赃@樣說(shuō)，歐洲的大型商業(yè)農(nóng)場(chǎng)及其他日糧基礎(chǔ)硒水平較低且應(yīng)激挑戰(zhàn)較高地區(qū)的公豬需要增加抗氧化防御，并且最可能從有機(jī)形式的日糧硒補(bǔ)充中受益。實(shí)際上，正如上所述，在體內(nèi)建立起可用于應(yīng)激條件下進(jìn)一步合成各種硒蛋白的硒儲(chǔ)備，是有機(jī)硒在公豬營(yíng)養(yǎng)中的主要優(yōu)勢(shì)（Surai，2006）。還應(yīng)該提到的是，過(guò)去十年，人們?cè)诒碚魑鞍缀屠斫馄渖砉δ芊矫嫒〉昧酥卮筮M(jìn)展（Labunskyy等，2014）。實(shí)際上，動(dòng)物體內(nèi)至少含有24種硒蛋白，硒參與調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)、凋亡、修飾細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)和轉(zhuǎn)錄因子等，因此，恰當(dāng)?shù)娜占Z供應(yīng)是雄性體內(nèi)許多生理過(guò)程的關(guān)鍵因素。此外，機(jī)體中的所有抗氧化劑共同構(gòu)建了一個(gè)綜合的抗氧化系統(tǒng)，該系統(tǒng)受到維生素水平的調(diào)節(jié)（Surai，2006; Calabrese等，2012），所以，測(cè)量任何單一抗氧化劑對(duì)精液質(zhì)量的影響都極具挑戰(zhàn)性。

（待續(xù)）