楊樹(shù)勛 楊雨壯 鄭 偉 秦大公 殷麗潔

（1 延邊州水產(chǎn)站 吉林延吉 133002 2 北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100871）

0 引言

江鱈Lota lota（Linnaeus）發(fā)生學(xué)上屬北極淡水復(fù)合體的種類(lèi)，是淡水魚(yú)類(lèi)中最典型的冷水性魚(yú)類(lèi)，酷寒期于冰下行生殖洄游并于水溫近0℃（0.1～0.2℃）時(shí)產(chǎn)卵。 該魚(yú)是高緯度北方水域珍貴的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，尤以其肥大的肝臟和雄魚(yú)精巢的味美而著稱(chēng)。廣泛分布于45°N 以北的歐、亞和北美的內(nèi)陸水域及海灣處，最南可達(dá)美國(guó)東側(cè)40°N 的俄亥俄河上游。 在我國(guó)僅分布于新疆屬北極海水系的額爾齊斯河及東北的黑龍江水系，與黑龍江水系有著地理隔離的鴨綠江上游41～42°N 的水域亦有分布，這亦是歐亞大陸江鱈分布區(qū)的最南端角［1］。

江鱈屬鱈形目（Gadiformes）鱈亞目（Gadoidae）鱈科（Gadidae）江鱈屬（Lota），是鱈科魚(yú)類(lèi)中唯一的淡水種類(lèi)。依照謝維多維道夫（1948）［2］的分類(lèi)，分布在歐洲、亞洲廣大北方地區(qū)水系流域，包括黑海、里海、貝加爾湖、黑龍江、烏蘇里江、鴨綠江上游的江鱈是“江鱈指名亞種”Lota lota lota（Linne）；分布在東西伯利亞、 阿拉斯加、 加拿大的江鱈是“細(xì)尾江鱈亞種”Lota lota leptura（Hubbs et Schrltz）；分布在北美洲的江鱈是“北美斑江鱈亞種”Lota lota maculosa（Lesueuy）［3］。

由于黑龍江水系的江鱈恰位于“江鱈指名亞種”和“細(xì)尾江鱈亞種”分布的交錯(cuò)地帶，而且位置更加向南擴(kuò)展，其體態(tài)構(gòu)造的性狀變異問(wèn)題，自然地為魚(yú)類(lèi)學(xué)家所注目［4］。 1958年《生物學(xué)通報(bào)》所刊“在松花湖內(nèi)采到的江鱈”一文，是我國(guó)對(duì)江鱈的首篇文字資料報(bào)道，施白南和高岫先生，對(duì)江鱈的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生物學(xué)特性做了一般性介紹之后，曾提出對(duì)松花湖和鴨綠江江鱈的進(jìn)一步研究有可能發(fā)現(xiàn)一個(gè)江鱈新亞種［4］。 此后時(shí)跨半個(gè)世紀(jì)未見(jiàn)這方面的報(bào)道。直至2002年筆者發(fā)表了對(duì)與松花湖同屬松花江水系而地理位置更靠近鴨綠江上游的牡丹江上游（含鏡泊湖）水域江鱈的性狀變異方面的研究結(jié)果。 文中用了72 尾江鱈標(biāo)本37 項(xiàng)體態(tài)性狀的測(cè)算統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，與屬北極海水系的貝加爾湖支流色楞格河所產(chǎn)江鱈的同樣性狀進(jìn)行了對(duì)比。 差異顯著性檢驗(yàn)（t 檢驗(yàn)）顯示，在全部37 項(xiàng)測(cè)算性狀中，有17 項(xiàng)差異極顯著（P＜0.001），7 項(xiàng)差異顯著（P＜0.05）；但用差異系數(shù)公式計(jì)算，則基本均未達(dá)到亞種劃分的標(biāo)準(zhǔn)。 2 項(xiàng)剛剛達(dá)標(biāo)的性狀經(jīng)作圖分析均難予撐立，結(jié)論為盡管兩地（水域）江鱈體態(tài)性狀間存在著不同地理種群間顯著差異，其亞種地位還是同屬江鱈指名亞種Lota lota lota（Linné）［3］。

本文則是對(duì)位處歐、 亞大陸江鱈分布區(qū)最南端角，又以長(zhǎng)白山為分水嶺與松花江上游，有著地理隔離的鴨綠江上游水域的江鱈，進(jìn)行了同樣步驟的系列測(cè)量和計(jì)算對(duì)比，借以察看鴨綠江上游江鱈可否劃分出新亞種。

1 材料和方法

本文共測(cè)量1+～5+齡，體長(zhǎng)15.6～48.8 cm 江鱈標(biāo)本31 尾（♀♀19，♂♂12），均于2010年1月采自42°N 以南云峰水庫(kù)以北鴨綠江上游河段。 測(cè)量和計(jì)算的可量比例性狀和可數(shù)性狀共37 項(xiàng)，測(cè)量數(shù)據(jù)經(jīng)統(tǒng)計(jì)處理后，與“江鱈指名亞種”傳統(tǒng)分布區(qū)貝加爾湖支流色楞格河江鱈的同樣性狀項(xiàng)目的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)（Сорокин B.H.1976）［5］，用Mayr 差異系數(shù)公式C.D＝｜M1－M2｜／（s1＋s2）［6］進(jìn)行計(jì)算，察看其性狀差異有否達(dá)到C.D≥1.28 的常用亞種劃分標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)已達(dá)標(biāo)的性狀項(xiàng)目，又與屬黑龍江水系的松花江支流牡丹江上游江鱈同樣性狀項(xiàng)目間計(jì)算的C.D 值進(jìn)行察看對(duì)比，并將3 個(gè)水域同樣項(xiàng)目分別做統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)總體柱形圖，再具體分析評(píng)價(jià)后，方得出結(jié)論性意見(jiàn)。

2 結(jié)果

表1～表3 匯列了鴨綠江上游31 尾江鱈標(biāo)本體態(tài)性狀測(cè)量計(jì)算的統(tǒng)計(jì)數(shù)值及Сорокин Β.Η.（1976）報(bào)道的從貝加爾湖溯入色楞格河群體江鱈的同樣項(xiàng)目測(cè)量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)［5］，以及用Mayr 差異系數(shù)公式［6］計(jì)算的2 個(gè)水域江鱈各對(duì)應(yīng)性狀的差異程度的量化數(shù)值。

表1 鴨綠江上游與色楞格河江鱈體態(tài)性狀相對(duì)體長(zhǎng)百分比的比較

表2 鴨綠江上游與色楞格河江鱈體態(tài)性狀相對(duì)頭長(zhǎng)百分比的比較

表3 鴨綠江上游與色楞格河江鱈體態(tài)可數(shù)性狀比較

用Mayr C.D≥1.28 亞種劃分標(biāo)準(zhǔn)衡量，2 個(gè)水域的江鱈間確有5 個(gè)性狀達(dá)標(biāo)，即頭高相對(duì)體長(zhǎng)的百分比（1.40）、下頜長(zhǎng)相對(duì)體長(zhǎng)的百分比（1.83）；肛門(mén)前緣至吻端距離相對(duì)體長(zhǎng)的百分比（1.63）、胸鰭至腹鰭距離相對(duì)體長(zhǎng)的百分比（1.34）；下頜長(zhǎng)相對(duì)頭長(zhǎng)的百分比（1.82）。 雖然出現(xiàn)了上述5 個(gè)亞種差異達(dá)標(biāo)性狀，但不能就此輕易斷定出現(xiàn)了新亞種。 Mayr 在提出這一方法時(shí)就強(qiáng)調(diào)指出：“……方法并沒(méi)有可能考慮到許多在亞種確認(rèn)上的生物學(xué)和生物地理學(xué)因素……還必須借助其他資料予以估量”［6］。作為江鱈指名亞種Lota lota lota（Linné）正宗產(chǎn)地，位處106°E50°N 屬北極海水系的貝加爾湖支流色楞格河下游水域，與位處130°E42°N 屬太平洋黃海水系的鴨綠江上游水域，其間幾乎為整個(gè)黑龍江水系的分布區(qū)，作為黑龍江最大支流的松花江的發(fā)源地（長(zhǎng)白山天池），與鴨綠江的發(fā)源地（長(zhǎng)白山主峰南麓）相距僅20 km，兩者屬毗鄰水域。 整個(gè)黑龍江水系包括松花江上游各支流水域均有江鱈分布，所以要確定鴨綠江上游江鱈的亞種地位，必須顧及松花江上游江鱈的性狀變異狀況和亞種地位。

經(jīng)用與本文同樣的方法，筆者于2002年的研究結(jié)果已表明，對(duì)可代表松花江上游水系的牡丹江上游（含鏡泊湖）江鱈的分類(lèi)地位，與流入貝加爾湖的色楞格河江鱈同為江鱈指名亞種Lota lota lota（Linné）［3］。所以上述5 個(gè)達(dá)標(biāo)性狀還必須與牡丹江上游江鱈的同樣性狀進(jìn)行對(duì)比檢驗(yàn)。 經(jīng)計(jì)算兩者間差異系數(shù)C.D 值分別為：頭高／體長(zhǎng)（%）0.45；下 頜 長(zhǎng)／體 長(zhǎng)（%）1.25；肛 前 距／體 長(zhǎng)（%）0.40；P ～V 長(zhǎng)／體 長(zhǎng)（%）0.88；下 頜 長(zhǎng)／頭 長(zhǎng)（%）1.27。5 個(gè)性狀均未達(dá)到和超過(guò)C.D≥1.28 的亞種區(qū)別標(biāo)準(zhǔn)。

將色楞格河、 牡丹江上游和鴨綠江上游三地（水域）江鱈的這5 個(gè)性狀分別做其統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)總體范圍及標(biāo)準(zhǔn)差對(duì)比柱形圖，以更清晰地揭示和顯現(xiàn)其性狀變異各類(lèi)情況：圖3 為三地（水域）江鱈肛門(mén)至吻端距離與體長(zhǎng)百分比的比較，可見(jiàn)鴨綠江上游江鱈所測(cè)樣本變量的中值（平均數(shù)）與色楞格河樣本中值相距較遠(yuǎn)，但卻與牡丹江上游江鱈相近，依圖計(jì)算鴨綠江與色楞格河樣本間3 倍標(biāo)準(zhǔn)差亦不重疊（此亦Mayr 亞種差異的標(biāo)志）［6］，但與牡丹江上游樣本間2 倍標(biāo)準(zhǔn)差即重疊，顯然不存在亞種差異； 另外變幅較小的鴨綠江上游與牡丹江上游江鱈樣本變量總體均被變幅較大的色楞格河江鱈樣本變量總體所涵蓋，所以即使C.D 值達(dá)標(biāo)，亦不能立新亞種。從圖1、圖4 看，三地（水域）江鱈的這2 個(gè)性狀樣本變量的中值及2 倍標(biāo)準(zhǔn)差均呈梯度分布，盡管鴨綠江上游與色楞格河樣本間C.D 值達(dá)標(biāo)，但依圖計(jì)算，3 倍標(biāo)準(zhǔn)差彼此間均會(huì)重疊；沒(méi)達(dá)到不予重疊的亞種差異。

圖2 與圖5 分別是3 處江鱈下頜長(zhǎng)與體長(zhǎng)、下頜長(zhǎng)與頭長(zhǎng)百分比的總體范圍圖。 這2 個(gè)表示下頜長(zhǎng)度的性狀是鴨綠江上游與色楞格河江鱈差異系數(shù)達(dá)標(biāo)（C.D≥1.28）的5 個(gè)性狀中，C.D 值最高的性狀（1.82，1.83），與牡丹江上游江鱈也近及達(dá)標(biāo)（1.25，1.27）。2 個(gè)性狀在圖上的顯示是：牡丹江上游與色楞格河樣本變量的中值非常接近，兩者2 倍標(biāo)準(zhǔn)差柱形高度重疊，表明兩者同一亞種無(wú)疑。鴨綠江上游樣本變量的中值，則與上述兩地樣本中值拉開(kāi)了較大距離，2 倍標(biāo)準(zhǔn)差柱形亦不重疊，做為亞種差異特征的3 倍標(biāo)準(zhǔn)差，與色楞格河樣本確亦不重疊，但與牡丹江上游樣本卻明顯重疊（依圖觀(guān)測(cè)），表明沒(méi)有達(dá)到亞種間的差異。

綜上所述，屬太平洋黃海水系的鴨綠江上游江鱈與屬北極海水系的色楞格河江鱈間體態(tài)性狀變異的差異系數(shù)確有5 項(xiàng)達(dá)到亞種差異標(biāo)準(zhǔn)，但與發(fā)源地相毗鄰的松花江支流牡丹江上游江鱈間這5 個(gè)性狀均沒(méi)達(dá)到亞種分化C.D≥1.28 的差異指標(biāo)。 既然屬黑龍江水系的牡丹江上游江鱈與色楞格河江鱈同為一個(gè)亞種［3］，顯然鴨綠江上游江鱈亦應(yīng)同屬這一亞種，即江鱈指名亞種Lota lota lota（Linné）。 三地（水域）江鱈體態(tài)性狀間的差異，顯然是不同地理種群間的差異。 做為鴨綠江上游江鱈種群體態(tài)性狀變異的突出特點(diǎn)是下頜較長(zhǎng)，差異系數(shù)表明其下頜長(zhǎng)度明顯超過(guò)牡丹江上游江鱈，更超過(guò)色楞格河江鱈，可稱(chēng)之為鴨綠江長(zhǎng)下頜種群。