殷甘強(qiáng)，楊 梅，王玉國(guó)，楊 繼，張文駒

(1.復(fù)旦大學(xué) 生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200438； 2.長(zhǎng)江大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，荊州 434025)

對(duì)于固著生活的植物而言，表型可塑性(phenotypic plasticity)，即同一基因型響應(yīng)環(huán)境變化在形態(tài)上或生理上產(chǎn)生多種表型的能力，是植物適應(yīng)環(huán)境條件變化的重要方式[1-2]．由于自然選擇，不同生境的物種表型可塑性可能會(huì)發(fā)生適應(yīng)性分化[2-4]．通常我們判斷表型可塑性是否有適應(yīng)意義的關(guān)鍵在于可塑性對(duì)適合度是否有影響[5-7]．已有大量研究對(duì)比了來(lái)自不同生境的物種表型可塑性的差異，并討論了這種可塑性的適應(yīng)意義，然而這些研究一方面大多沒(méi)有使用同一個(gè)基因型的材料[8-10]，另一方面通常缺乏適合度證據(jù)的支持，或者選擇的指標(biāo)不能充分反映實(shí)際的適合度[11-13]．

水生植物常常通過(guò)克隆繁殖擴(kuò)大群體，可以通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)、克隆分株選擇性放置、分株間物質(zhì)傳輸與共享、相連分株形態(tài)和生理功能特化等策略適應(yīng)異質(zhì)的生境[14-17]．因此，水生植物常常在形態(tài)、行為和生理上具有較強(qiáng)的表型可塑性，這有利于其拓寬生態(tài)位，占據(jù)更多樣的生境[3-4,18]．陸生植物的表型可塑性受到植物生態(tài)學(xué)界的持續(xù)關(guān)注，但水生植物的表型可塑性的研究明顯不足[17]．

扁稈藨草(ScirpusplaniculmisFr. Schmidt)和海三棱藨草(S.mariqueterTang et Wang)是莎草科(Cyperaceae)藨草屬的水生植物．它們既可有性繁殖，又可通過(guò)地下膨大的球莖進(jìn)行繁殖，在形態(tài)上極為相似[19]；分子標(biāo)記證據(jù)也表明海三棱藨草和扁稈藨草有著極為相近的親緣關(guān)系[20]．然而，兩者的生境有顯著差別： 扁稈藨草分布于淡水生境，如水田、河流、湖泊；而海三棱藨草生長(zhǎng)在河口潮間帶的鹽沼生境中，其生境鹽度較高且波動(dòng)較大[21-22]．相較于淡水生境，河口潮間帶由于受徑流量、潮汐、潮位等不同程度的影響而呈現(xiàn)出更高的環(huán)境異質(zhì)性[23]．因此，我們推測(cè)，與扁稈藨草相比，海三棱藨草具有較強(qiáng)的表型可塑性，并且這種可塑性的差異可能對(duì)這兩個(gè)物種適應(yīng)各自生境具有重要意義．目前，已有學(xué)者對(duì)藨草屬植物在不同鹽度下的表型可塑性進(jìn)行過(guò)相關(guān)研究[24-25]，發(fā)現(xiàn)扁稈藨草從0‰至5‰鹽度有一定程度的可塑性，而海三棱藨草的可塑性目前還未見(jiàn)報(bào)道．

本研究以扁稈藨草和海三棱藨草為材料，利用同一基因型的克隆分株樣品，通過(guò)控制鹽度梯度的同質(zhì)園栽培實(shí)驗(yàn)及球莖萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，以繁殖體數(shù)量和幼苗生命力作為適合度代理[7]，希望回答以下兩個(gè)問(wèn)題： (1) 在鹽度梯度下，扁稈藨草和海三棱藨草的克隆生長(zhǎng)的表型可塑性是否存在與理論預(yù)測(cè)的差異？(2) 如果存在差異，其有何適應(yīng)意義？

1 材料和方法

1.1 材料

扁稈藨草植株采于浙江杭州市下沙水渠邊，海三棱藨草植株采于浙江嘉興、慈溪市的灘涂．為了減少物種內(nèi)遺傳差異帶來(lái)的影響，兩個(gè)物種各選取了兩個(gè)獨(dú)立的株系(genet)，分別放置于同質(zhì)園環(huán)境中連續(xù)培養(yǎng)一年以上以消除母本效應(yīng)，并通過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)使每一株系獲得足夠多的遺傳背景完全相同的克隆分株(ramet)用于栽培實(shí)驗(yàn)．所用的海三棱藨草僅進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和克隆繁殖．

1.2 方法

1.2.1 栽培實(shí)驗(yàn)

取扁稈藨草和海三棱藨草克隆分株分別進(jìn)行盆栽．參考已有的研究及海三棱藨草生境全年鹽度均值波動(dòng)范圍9‰～13‰[26]，栽培實(shí)驗(yàn)設(shè)有4個(gè)鹽度梯度處理： 0‰、5‰、10‰、15‰，鹽溶液用NaCl配制.4個(gè)處理分別設(shè)置15個(gè)重復(fù)，一個(gè)分株即為一個(gè)重復(fù)．盆栽置于上海市復(fù)旦大學(xué)江灣校區(qū)玻璃溫室內(nèi)，溫室內(nèi)溫度控制在20～35℃之間，光照為自然光，栽培基質(zhì)為沙土和腐殖質(zhì)質(zhì)量比14∶1的混合物，呈弱堿性．栽培實(shí)驗(yàn)從2016年6月13日至2016年10月20日．前期研究已表明在相同的栽培條件下，該時(shí)間段的扁稈藨草僅進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和克隆繁殖．

1.2.2 形態(tài)指標(biāo)

栽培實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，將植物材料從花盆中取出洗凈，進(jìn)行測(cè)量，共進(jìn)行9項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)的測(cè)量計(jì)算，具體測(cè)量方法如下： (1) 分株數(shù)，為除母株以外所有分株的數(shù)量，植株展開第一片葉即為一株分株，包含中途死亡的植株；(2) 分株成活率，為成活分株的數(shù)量除以分株數(shù)；(3) 植株高度，為最高植株頂端距離土面的距離；(4) 莖直徑，為最粗植株直立莖基部的直徑；(5) 球莖數(shù)，為膨大呈球形的塊莖的數(shù)量，如果直立莖基部膨大呈球形且具芽，也計(jì)作球莖；(6) 球莖生物量，用吸水紙將球莖表面水分吸干后稱量球莖鮮重，取部分球莖在80℃下烘干至恒重，計(jì)算干濕重比例，用球莖鮮重乘以干濕重比估算球莖生物量；(7) 球莖平均重，為球莖生物量除以球莖數(shù)；(8) 總生物量，整株植物的生物量，為球莖、直立莖、匍匐莖、葉、根烘干后測(cè)得的生物量的總和；(9) 球莖投入比例，為球莖生物量除以總生物量．

1.2.3 球莖萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

對(duì)扁稈藨草和海三棱藨草分別進(jìn)行球莖萌發(fā)實(shí)驗(yàn)．取上述栽培實(shí)驗(yàn)中各鹽度處理下的新鮮球莖分別置于4℃中保存，次年(2017年)3月取出并進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)．萌發(fā)實(shí)驗(yàn)采用與栽培實(shí)驗(yàn)相同的鹽度梯度和環(huán)境條件，即在原鹽度處理下獲得的球莖仍置于該鹽度下萌發(fā)，使球莖萌發(fā)的環(huán)境與上一代生長(zhǎng)的環(huán)境一致．每盆淺埋10粒球莖為一個(gè)重復(fù)，每個(gè)鹽度處理設(shè)3個(gè)重復(fù)．萌發(fā)處理第35天統(tǒng)計(jì)以下指標(biāo)： (1) 出苗數(shù)，為每盆10粒球莖萌發(fā)產(chǎn)生的幼苗數(shù)量(出苗率即為出苗數(shù)除以10)；(2) 幼苗高度，為最高植株頂端距離土面的距離；(3) 幼苗莖直徑，為最粗植株直立莖基部的直徑．

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)分析均在R 3.3.2軟件中完成．通過(guò)各性狀的反應(yīng)規(guī)范(reaction norm[5])直觀地比較可塑性的差異．運(yùn)用方差分析檢測(cè)物種和鹽度對(duì)各性狀變異的影響，如果物種×鹽度交互作用影響顯著，則表明該性狀在不同物種間對(duì)鹽度的表型可塑性存在顯著差異[4]．

為了更準(zhǔn)確的比較扁稈藨草和海三棱藨草適合度的差異，我們參考了以種群增長(zhǎng)能力評(píng)估適合度的方法[27-28]，選擇當(dāng)年繁殖體數(shù)量和幼苗生命力這兩個(gè)對(duì)適合度有重要影響的因素[7]，并定義了適合度：

適合度=球莖數(shù)×出苗率×幼苗高度×幼苗莖直徑，

(1)

其中： 式(1)中的球莖數(shù)是指第一年每盆栽培植株產(chǎn)生的球莖總數(shù)；球莖數(shù)×子代出苗率代表實(shí)際有效的繁殖體數(shù)量；幼苗高度×幼苗莖直徑代表幼苗的生命力．

為了比較兩個(gè)物種適合度的變化，我們?cè)谶m合度的基礎(chǔ)上定義了相對(duì)適合度：

(2)

2 結(jié)果與分析

2.1 扁稈藨草在不同鹽度下的性狀變化

扁稈藨草各性狀隨鹽度變化而變化(圖1)．統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯示，除了球莖平均重，鹽度對(duì)其他各性狀都有顯著影響(表1，看46頁(yè))．不同性狀的反應(yīng)規(guī)范不同，可分為4類： (1) 持續(xù)下降型，包括分株數(shù)、植株高度、莖直徑、球莖數(shù)、球莖生物量、總生物量6個(gè)性狀，具有相似的反應(yīng)規(guī)范，鹽度從0‰至15‰變化時(shí)，各指標(biāo)值持續(xù)下降(r2=0.218～0.531，P<0.001；莖直徑r2=0.095，P=0.002)(圖1A～F)；(2) 先升后降型，只有球莖平均重一個(gè)性狀，最大值出現(xiàn)在5‰鹽度時(shí)，從5‰至15‰顯著下降(圖1G)；(3) 緩慢上升型，球莖投入比例隨鹽度梯度變化而線性上升，但上升的幅度較小(r2=0.107，P=0.001)(圖1H)；(4) 快速下降型，只包括分株成活率，其反應(yīng)規(guī)范變化幅度最大，鹽度從0‰至5‰，成活率保持穩(wěn)定，但從10‰開始成活率快速下降，至15‰時(shí)，成活率下降至50%(圖1I)．

圖1 扁稈藨草和海三棱藨草各性狀反應(yīng)規(guī)范Fig.1 The reaction norms of Scirpus planiculmis and S. mariqueterbar為標(biāo)準(zhǔn)誤；小寫字母表示扁稈藨草t檢驗(yàn)結(jié)果；大寫字母表示海三棱藨草t檢驗(yàn)結(jié)果．

不同鹽度下扁稈藨草球莖的出苗數(shù)、幼苗高度和幼苗莖直徑見(jiàn)表2(看46頁(yè))，各性狀都具有可塑性： 出苗數(shù)隨著鹽度的增加而下降，在15‰鹽度下，依然能萌發(fā)出少量幼苗；幼苗高度和莖直徑從0‰至5‰略有上升，從5‰至10‰快速下降．隨著鹽度的增加，扁稈藨草相對(duì)適合度逐漸下降： 在0‰鹽度下適合度最大，在15‰鹽度下相對(duì)適合度幾乎為0；從0‰至5‰相對(duì)適合度下降較快(圖2，看46頁(yè))．

表1 扁稈藨草和海三棱藨草不同鹽度下性狀變化的方差分析F值

注：***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05，ns無(wú)顯著性．

表2 扁稈藨草和海三棱藨草球莖萌發(fā)35天時(shí)的性狀

注： 表中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示．出苗數(shù)指每10粒球莖在35天時(shí)產(chǎn)生的幼苗數(shù)，一粒球莖可能同時(shí)萌發(fā)多個(gè)幼苗．

圖2 扁稈藨草和海三棱藨草相對(duì)適合度隨鹽度變化趨勢(shì)Fig.2 The relative fitness of Scirpus planiculmis and S. mariqueter under different saline treatmentsbar為標(biāo)準(zhǔn)誤；小寫字母表示扁稈藨草t檢驗(yàn)結(jié)果；大寫字母表示海三棱藨草t檢驗(yàn)結(jié)果．

2.2 海三棱藨草在不同鹽度下的性狀變化

統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯示鹽度對(duì)海三棱藨草所有性狀都有顯著影響(表1)，不同性狀的反應(yīng)規(guī)范不同，也可分為4類： (1) 線性下降型，包括分株數(shù)、植株高度、莖直徑、球莖數(shù)、球莖生物量及總生物量6個(gè)性狀，鹽度從0‰增至15‰時(shí)，各表型的量值都呈下降趨勢(shì)(r2=0.153～0.541，P<0.001)，表現(xiàn)出差異顯著的2～4種狀態(tài)(圖1A～F)；(2) 拱型，僅包括球莖平均重，最大值出現(xiàn)在中等鹽度5‰～10‰條件下，在0‰和15‰條件下量值都顯著下降(圖1G)；(3) 緩慢上升型，僅包括球莖投入比例，在鹽度0‰至15‰范圍內(nèi)逐漸上升(r2=0.087，P=0.003)，只有兩個(gè)極端條件下表型存在顯著差異(圖1H)；(4) 緩慢下降行，僅包括分株成活率，在鹽度0‰至15‰范圍內(nèi)逐漸下降(r2=0.073，P=0.006)，只有兩個(gè)極端條件下表型存在顯著差異(圖1I)．

不同鹽度下海三棱藨草球莖萌發(fā)幼苗各性狀都具有可塑性(表2)： 出苗數(shù)隨著鹽度的增加而下降，在15‰鹽度下，完全不能出苗；幼苗高度和莖直徑從0‰至5‰略有上升，從5‰至10‰快速下降．海三棱藨草相對(duì)適合度隨著鹽度的增加而逐漸下降；在0‰鹽度下相對(duì)適合度最大；在15‰鹽度下相對(duì)適合度為0；從5‰至10‰相對(duì)適合度下降較快．

2.3 扁稈藨草和海三棱藨草表型變化趨勢(shì)的比較

總體上，鹽度梯度對(duì)扁稈藨草和海三棱藨草的所有性狀都有影響(表1)．排除鹽度對(duì)表型的影響，兩物種的分株數(shù)和球莖數(shù)本身無(wú)顯著差異(表1)，對(duì)于植株高度、莖直徑、分株成活率，海三棱藨草的表現(xiàn)優(yōu)于扁稈藨草(圖1B～C,I)，而對(duì)于球莖生物量、總生物量、球莖平均重、球莖投入比例，扁稈藨草的表現(xiàn)優(yōu)于海三棱藨草(圖1E～H)．

雙因素方差分析則進(jìn)一步顯示，這兩個(gè)物種分株成活率和球莖數(shù)的反應(yīng)規(guī)范存在顯著差異(表1)，其他指標(biāo)具有相似的反應(yīng)規(guī)范(圖1)．兩者的分株成活率都隨著鹽度增加而顯著上升，但扁稈藨草上升的速率比海三棱藨草更高；鹽度從0‰升至5‰時(shí)，海三棱藨草的球莖數(shù)下降幅度大于扁稈藨草的下降幅度．

扁稈藨草和海三棱藨草的適合度都隨著鹽度增加而下降，都是在0‰鹽度下表現(xiàn)最好，而在15‰鹽度時(shí)，適合度接近或等于0，但是兩者適合度下降的斜率是不同的，從0‰至5‰鹽度，扁稈藨草下降斜率較大，海三棱藨草則下降斜率較小，使得海三棱藨草的相對(duì)適合度高于扁稈藨草，但5‰至10‰鹽度，扁稈藨草下降斜率較小，而海三棱藨草下降斜率較大，扁稈藨草的適合度高于海三棱藨草(圖2)．

3 討 論

3.1 表型可塑性的適應(yīng)性差異

已有大量研究證實(shí)來(lái)自不同生境物種的表型可塑性會(huì)發(fā)生適應(yīng)性分化(例如[29-31])，而水生植物通常通過(guò)表型可塑性響應(yīng)環(huán)境的變化[17-18]，理論上也應(yīng)當(dāng)會(huì)產(chǎn)生更顯著的適應(yīng)性分化．然而，扁稈藨草和海三棱藨草對(duì)不同鹽度的反應(yīng)規(guī)范十分相似，9個(gè)測(cè)量性狀中有7個(gè)性狀的反應(yīng)規(guī)范一致或高度相似(圖1，表1)，僅有分株成活率和球莖數(shù)兩個(gè)性狀的反應(yīng)規(guī)范存在顯著差異，而且從反應(yīng)規(guī)范上可以看出球莖數(shù)在鹽度大于5‰的生境下也完全相同(圖1)．上述兩個(gè)物種反應(yīng)規(guī)范的相似性看起來(lái)與理論預(yù)測(cè)的相悖，作為一個(gè)生活于淡水生境下的物種，扁稈藨草應(yīng)顯示對(duì)鹽度較低的可塑性，而只分布于鹽生生境的海三棱藨草在鹽度變化時(shí)應(yīng)顯示較高的可塑性．

這是否由于兩者的表型可塑性都只是對(duì)鹽脅迫的被動(dòng)反應(yīng)，而在相同脅迫下產(chǎn)生了相似的表型變化？鹽生植物并非都是喜鹽植物，其中有許多是耐鹽植物[32]．從兩個(gè)物種都在淡水生境中獲得最高適合度以及適合度隨著鹽度增加而下降的結(jié)果來(lái)看(圖2)，上述的推測(cè)可能是正確的．然而，高鹽度條件下扁稈藨草的成活率遠(yuǎn)低于海三棱藨草表明兩者還是有不同的適應(yīng)策略，并且根據(jù)繁殖體數(shù)量和幼苗生命力估算的適合度，兩者的下降速率也顯著不同，鹽度從0‰至5‰變化時(shí)，海三棱藨草的適合度下降比扁稈藨草要慢得多．因此，海三棱藨草的表型變異應(yīng)更具有適應(yīng)意義，不完全是被動(dòng)的反應(yīng)．

之所以會(huì)造成這種適應(yīng)性上的差異，可能是因?yàn)槟承┥磉^(guò)程，尤其是球莖萌發(fā)相關(guān)的生理過(guò)程導(dǎo)致．本研究中，適合度是以繁殖體數(shù)量及幼苗生命力估算的，海三棱藨草從0‰至5‰鹽度時(shí)，出苗率僅減少了10.7%，但幼苗高度和直徑分別增加了23.1%和23.9%，而扁稈藨草的出苗率減少了22.4%，幼苗的高度和直徑分別增加了僅1.9%和3.2%，也就意味著較高的鹽度都會(huì)抑制扁稈藨草和海三棱藨草球莖的萌發(fā)，但不同的是海三棱藨草的萌發(fā)過(guò)程受影響較小，并且鹽脅迫會(huì)刺激產(chǎn)生更為高大粗壯的幼苗，而扁稈藨草萌發(fā)過(guò)程受影響較大，鹽脅迫對(duì)幼苗的高度和直徑的影響較?。@可能是由于鹽生植物繁殖體的萌發(fā)過(guò)程對(duì)鹽脅迫有較強(qiáng)的耐受和調(diào)節(jié)機(jī)制[33-34]．

扁稈藨草是歐亞大陸的廣布種，有學(xué)者對(duì)比分布于歐洲的扁稈藨草和藨草屬另一種灘涂植物BolboschoenusmaritimusL.也發(fā)現(xiàn)扁稈藨草比后者對(duì)鹽度變化具有更強(qiáng)的表型可塑性[25]，為何一個(gè)生活于淡水環(huán)境的物種會(huì)與生于鹽水環(huán)境的物種具有相似的表型可塑性還需進(jìn)一步研究．

3.2 適合度的度量

在本研究中，我們以植物當(dāng)年繁殖體數(shù)量和幼苗生命力估算適合度[7]，其結(jié)果表明扁稈藨草和海三棱藨草的相對(duì)適合度都會(huì)隨著鹽度的增加而快速下降但下降的速率不同．此外，在15‰鹽度時(shí)，兩者適合度都下降至0或接近0，即第一代雖然能在15‰鹽度下存活，但是產(chǎn)生的球莖不能萌發(fā)，因此沒(méi)有適應(yīng)意義．

成活率、繁殖體數(shù)量和總生物量等也是研究中經(jīng)常使用的適合度代理(例如[9,35])．然而本研究中，如果以成活率、繁殖體數(shù)量或總生物量作為適合度代理可能會(huì)得到完全不同的結(jié)論： 以成活率為適合度代理時(shí)，扁稈藨草的適合度較低，且隨著鹽度增加快速下降，而海三棱藨草成活率較高且穩(wěn)定，因此會(huì)認(rèn)為15‰鹽度下兩者是可以生存的，并推測(cè)海三棱藨草比扁稈藨草更適應(yīng)含鹽生境；以繁殖體數(shù)量為適合度代理時(shí)，鹽度從0‰升至5‰，海三棱藨草的適合度下降速度更快，因此會(huì)認(rèn)為海三棱藨草的表型可塑性是缺乏適應(yīng)意義的；以總生物量為適合度代理時(shí)，扁稈藨草和海三棱藨草完全沒(méi)有差異，因此會(huì)推測(cè)兩者對(duì)含鹽生境的適應(yīng)能力是相同的．這種結(jié)論上的誤差是由繁殖權(quán)衡和球莖萌發(fā)的差異造成的： 雖然扁稈藨草和海三棱藨草的生物量是相似的，但是扁稈藨草將更多資源投入到克隆繁殖上，這也導(dǎo)致地上植株部分的成活率較低；盡管鹽度從0‰至5‰海三棱藨草的球莖數(shù)下降更快，但其第二代實(shí)際的出苗率下降更慢，同時(shí)幼苗的生存力反而增加了．因此，需根據(jù)實(shí)際情況，選擇合適的適合度代理，才能得到更符合實(shí)際情況的結(jié)論．

由于海三棱藨草與扁稈藨草花期并不同步，研究中我們只考慮了克隆生長(zhǎng)．實(shí)際上，水生植物常常是兼性生殖的，海三棱藨草和扁稈藨草都可以進(jìn)行有性繁殖．種子數(shù)量及其活力直接影響植物的適合度，因此，有待進(jìn)一步研究這兩個(gè)種的可塑性對(duì)種子生產(chǎn)及活力的影響，從而全面揭示表型可塑性的適應(yīng)意義．

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