蘇銀芬 ，武軍艷 ，趙立群 ，王文娟 ，孫萬(wàn)倉(cāng)

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730070）

植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中會(huì)不可避免的遭到各種因素的脅迫，包括生物和非生物脅迫，使其生長(zhǎng)發(fā)育被嚴(yán)重影響。而在所有的非生物脅迫中，干旱被列入制約植物正常生長(zhǎng)最明顯最嚴(yán)重的非生物因素。在吸收水分和礦質(zhì)元素的過(guò)程中根系起到了主要作用，其大小，分布，活力很大程度決定作物吸收的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量，對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)、產(chǎn)量有很大的影響。根系的各種生理指標(biāo)與作物的抗旱性密切相關(guān)，因此可以通過(guò)研究根系的各生理指標(biāo)來(lái)判斷植物的抗旱能力。

冬油菜已經(jīng)成為北方地區(qū)主要的油料作物和生態(tài)作物，產(chǎn)量和含油量都高于胡麻和春油菜等其他油料作物［1］。但是在中國(guó)北方地區(qū)，干旱成為油菜生產(chǎn)中的主要限制因素，嚴(yán)重影響油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。國(guó)內(nèi)外針對(duì)北方地區(qū)的小麥、玉米、油菜、花生等抗旱性進(jìn)行了大量深入、全面的研究，培育了各種耐旱品種［2-4］。我們?cè)谇叭搜芯康幕A(chǔ)上，以抗旱性不同的白菜型冬油菜品種隴油6號(hào)、隴油7號(hào)、天油2號(hào)、天油4號(hào)為試驗(yàn)材料，研究在正常供水和干旱脅迫后不同品種幼苗各種指標(biāo)變化情況及差異，以期為油菜抗旱品種的選育及抗旱性鑒定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)地遮雨棚內(nèi)進(jìn)行。選用4個(gè)抗旱性不同的白菜型冬油菜品種，分別是隴油6號(hào)、隴油7號(hào)、天油2號(hào)、天油4號(hào)，均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院油菜育種實(shí)驗(yàn)室提供。

在前期的試驗(yàn)結(jié)果中，隴油6號(hào)、隴油7號(hào)、天油2號(hào)、天油4號(hào)苗期干旱脅迫后的成活率分別為86.67%、93.33%、80.00%、73.33%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用花盆（20 cm×16 cm）種植，花盆中裝滿由各種營(yíng)養(yǎng)土按比例混合而成的生長(zhǎng)基質(zhì)。取大小均勻、飽滿、無(wú)病害的種子用于盆栽試驗(yàn)。每個(gè)品種播種6盆，每盆定苗4株，置于光照良好、通風(fēng)的地方，每2～3 d澆水1次。待油菜幼苗長(zhǎng)至5～6片真葉時(shí)搭棚，進(jìn)行干旱脅迫處理，將每種材料隨機(jī)分為兩組，每組3盆，以正常澆水作為對(duì)照（CK），不澆水作為輕度（4 d）、中度（8 d）、重度（12 d）干旱脅迫，干旱脅迫第4、8、12天取樣，放入冰箱中，在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

葉綠素質(zhì)量濃度測(cè)定采用分光光度法［5］，電導(dǎo)率測(cè)定采用浸泡法［6］。主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)采用常規(guī)方法測(cè)定。將采集的植株地上部與其對(duì)應(yīng)的根系用自來(lái)水沖洗干凈，再用蒸餾水沖洗，用濾紙充分吸干水分后稱重，在105℃烘干30 min，然后在85℃下烘干至恒重，選取3份稱重，計(jì)算根冠比和根系干重。根系活力測(cè)定采用TTC法［7］。

1.4 干旱脅迫過(guò)程中土壤水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

干旱脅迫過(guò)程中土壤水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)如圖1所示。

圖1 干旱脅迫過(guò)程中土壤水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)白菜型冬油菜葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

如圖2所示，隨著干旱脅迫的進(jìn)行，油菜葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均先增加后降低，且在干旱處理第8天達(dá)到最大值；第8天以后，對(duì)照與干旱脅迫處理下的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均開始下降，對(duì)照下降的緩慢，干旱脅迫處理下降迅速，并低于同時(shí)期的對(duì)照。說(shuō)明當(dāng)植物受到外界水分脅迫時(shí)，在一定范圍的脅迫下，葉綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)有增加，但超過(guò)植物的耐旱范圍后，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)快速下降，植物的光合作用會(huì)減弱。4個(gè)油菜品種在相同的干旱處理下，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化量不同，隴油7號(hào)的變化幅度最小，隴油6號(hào)及天油4號(hào)次之，天油2號(hào)相對(duì)于其它3個(gè)品種的變化幅度最大。

圖2 干旱脅迫對(duì)各白菜型冬油菜品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2.2 干旱脅迫對(duì)電導(dǎo)率的影響

在干旱脅迫的過(guò)程中，細(xì)胞膜受到了破壞，導(dǎo)致膜的透過(guò)性增大，引起細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)向外滲透，從而使電導(dǎo)率增大。試驗(yàn)結(jié)果（圖3）表明，隨著干旱脅迫的持續(xù)進(jìn)行，對(duì)照及干旱處理過(guò)的4個(gè)油菜品種的電導(dǎo)率均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，干旱程度不同，增加幅度有所不同。在4～8 d干旱脅迫下，電導(dǎo)率快速增加。隨后電導(dǎo)率緩慢增大，隴油6號(hào)，隴油7號(hào)增加的幅度較小，即其細(xì)胞膜損傷程度較小，抗干旱能力強(qiáng)；相反，天油2號(hào)、天油4號(hào)電導(dǎo)率的變化幅度較大，細(xì)胞膜損傷程度較大，抗干旱能力較弱。

圖3 干旱脅迫對(duì)各白菜型冬油菜品種電導(dǎo)率的影響

2.3 干旱脅迫對(duì)主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根系干重的影響

從圖4可以看出，在干旱脅迫下，4個(gè)油菜品種的主根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)、根系干重均高于正常澆水，且各個(gè)油菜品種增加的幅度不同。對(duì)于根長(zhǎng)的分析表明，隴油6號(hào)、隴油7、天油4號(hào)增加的幅度相對(duì)于天油2號(hào)大，對(duì)側(cè)根數(shù)、根系干重的分析得出了同樣的結(jié)論。即土壤水分不足嚴(yán)重影響根系生長(zhǎng)，同時(shí)土壤水分變化時(shí)根系又能夠快速做出反應(yīng)，使根系向縱深方向發(fā)展，以尋求更多的水分，所以根系伸長(zhǎng)，根系分枝增加。另一方面，當(dāng)土壤水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)不能滿足作物正常生長(zhǎng)時(shí)，作物為了自身的需求，就會(huì)將地上部的同化物向根部運(yùn)輸，使作物將有限的同化物分配到可吸收水分最多的地方，因而根系生長(zhǎng)加快，地上部的生長(zhǎng)明顯受到抑制，使根冠比增大，根系干重增加［8］。

圖4 干旱脅迫對(duì)各白菜型冬油菜品種主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根系干重的影響

2.4 干旱脅迫對(duì)根冠比的影響

根冠比可以反映出干旱脅迫下植物地下部分與地上部分之間的協(xié)同生長(zhǎng)情況。從圖5可以看出，干旱脅迫下4個(gè)油菜品種的根冠比明顯高于正常澆水（CK），根冠比在2∶1左右，CK條件下的根冠比在1∶2左右；隴油6號(hào)的根冠比最高，其次為隴油7號(hào)，天油2號(hào)的最小。這是因?yàn)殡m然對(duì)土壤水分進(jìn)行人工控制，但是土壤本身也會(huì)存在一定的水分，所以相對(duì)于地上部分的枝葉來(lái)說(shuō)，根系在一定脅迫下不易缺水。但植物枝葉主要的水分來(lái)源是根系，而且枝葉需要進(jìn)行大量的蒸騰，導(dǎo)致枝葉的水分大量缺失，造成地上部的不正常生長(zhǎng)，所以干旱對(duì)根系的傷害低于對(duì)枝葉的傷害。因此，在干旱脅迫下根冠比增大，根冠比大的植物抗旱性強(qiáng)。

圖5 干旱脅迫對(duì)各白菜型冬油菜品種根冠比的影響

圖6 干旱脅迫對(duì)各白菜型冬油菜品種根系活力的影響

2.5 干旱脅迫對(duì)根系活力的影響

從圖6可以看出，干旱脅迫處理后，4個(gè)白菜型冬油菜品種的根系活力均有所下降，但下降的幅度不同，下降幅度由大到小依次表現(xiàn)為天油2號(hào)、天油4號(hào)、隴油6號(hào)、隴油7號(hào)?？购灯贩N的根系活力受干旱脅迫的影響比不抗旱、弱抗旱品種?。?］，所以，隨著土壤水分的不足，隴油7號(hào)、隴油6號(hào)抗缺水的能力較天油4號(hào)、天油2號(hào)強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)旱棚盆栽試驗(yàn)，對(duì)隴油6號(hào)、隴油7號(hào)、天油2號(hào)、天油4號(hào)等4個(gè)抗旱性不同的白菜型冬油菜品種采用人工控制澆水的方法模擬干旱環(huán)境，分別測(cè)定干旱脅迫對(duì)其生理生化指標(biāo)、主要農(nóng)藝性狀影響。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，油菜幼苗葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，相對(duì)電導(dǎo)率增大，根系的主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根系干重、根冠比上升，根系活力下降。干旱脅迫后，抗旱性強(qiáng)的冬油菜品種隴油7號(hào)，主根長(zhǎng)，側(cè)根數(shù)多，根干重較重，根冠比大，根系活力穩(wěn)定；弱抗旱冬油菜品種天油2號(hào)主根較短，側(cè)根數(shù)少，根干重輕，根冠比小，根系活力變化幅度較大；中抗旱冬油菜品種隴油6號(hào)、天油4號(hào)，各指標(biāo)居于隴油7號(hào)和天油2號(hào)之間。

植物光合作用的強(qiáng)弱主要取決于葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低，葉綠素在一定程度上可以影響植物光和能力的大小，同時(shí)間接反映植物抵抗逆境的能力［9］。在干旱脅迫條件下，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化能夠反映植物在逆境下維持正常代謝的能力和抗旱性［10-14］。在輕度干旱的處理下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，是因?yàn)樵诟珊得{迫的影響下促進(jìn)了葉片對(duì)水分的吸收以及葉綠素的合成。鄒春靜等［15］研究表明，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化與植物對(duì)環(huán)境因子的補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)有關(guān)。而當(dāng)干旱脅迫達(dá)到重度的情況下，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，主要是因?yàn)橥寥浪值娜笔С隽酥参锬軌蚰秃档姆秶?，引起植物生理生化機(jī)理的改變，導(dǎo)致葉綠素的合成受阻且降解加快［16］。本試驗(yàn)也得出相似的結(jié)論：隨著干旱脅迫程度的加深，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)先上升后下降，說(shuō)明油菜幼苗對(duì)干旱有一定的耐受能力，但超過(guò)其耐受能力，就會(huì)大大抑制葉片的光和潛能。從試驗(yàn)數(shù)據(jù)中可以看出，葉綠素變化量從小到大依次為隴油7號(hào)、隴油6號(hào)、天油4號(hào)、天油2號(hào)，變化幅度小說(shuō)明干旱對(duì)其影響也越小，抗旱性也就越強(qiáng)。

植物內(nèi)部與外界環(huán)境之間發(fā)生物質(zhì)交換的通道是原生質(zhì)膜。在土壤水分能夠滿足植物正常生長(zhǎng)的情況下，原生質(zhì)膜對(duì)物質(zhì)具有選擇透過(guò)性，細(xì)胞內(nèi)的溶液濃度與土壤中的溶液濃度保持平衡狀態(tài)，作物根據(jù)需要會(huì)正常交換；但當(dāng)植物受到干旱脅迫的影響時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的溶液濃度小于土壤中的溶液濃度，細(xì)胞失水，細(xì)胞膜被破壞，膜的透過(guò)性增大，從而使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，電導(dǎo)率增大［17］。本研究也得出了相似的結(jié)論，隨著干旱脅迫的進(jìn)行，4個(gè)油菜品種的相對(duì)電導(dǎo)率都增大，但品種間的抗旱性不同。隴油7號(hào)相對(duì)電導(dǎo)率增大的幅度低于其余品種，而天油2號(hào)的高于其余品種?？梢?jiàn)，就相對(duì)電導(dǎo)率的作用而言，隴油7號(hào)的抗旱性最強(qiáng)，天油2號(hào)的抗旱性最弱。

在干旱脅迫下，根系是最先感知脅迫的器官，在第一時(shí)間會(huì)啟動(dòng)一系列植物自身的抗旱響應(yīng)機(jī)制，同時(shí)根系自身也會(huì)由于缺水而導(dǎo)致根系活力的改變。短期的干旱脅迫可以有效的提高根系活力，但是隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)以及程度的加深，根系呼吸明顯減弱，ATP供應(yīng)不足，導(dǎo)致根系活力大大降低［18-22］。在水分脅迫下，植物能夠保持較高的根系活力也是植物抗旱性強(qiáng)的表現(xiàn)。本研究表明，隨著干旱脅迫程度的加劇根系活力逐漸降低，且下降幅度不斷增大，品種的抗旱性不同，減小的幅度也不同，具體表現(xiàn)為干旱條件下抗旱品種的根系活力受干旱脅迫的影響較不抗旱、弱抗旱品種小。因此，可將干旱條件下幼苗的根系活力作為白菜型冬油菜抗旱性篩選的指標(biāo)之一。

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