李谷靜 李 薪 賀 輝 龔津南 羅 程 堯德中#

(電子科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，神經(jīng)信息教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610054)

引言

舞蹈是一門(mén)動(dòng)覺(jué)藝術(shù)，它以身心交互為主要特點(diǎn)，涉及動(dòng)作-知覺(jué)-行為3個(gè)層面的交互作用[1]。較之日常動(dòng)作，舞蹈提供了一種全新而豐富的全身運(yùn)動(dòng)范式。隨著腦科學(xué)的發(fā)展，研究者們開(kāi)始關(guān)注舞蹈背后的神經(jīng)機(jī)制。

目前，舞蹈腦功能研究的問(wèn)題主要圍繞兩點(diǎn)展開(kāi)。其一，舞蹈專業(yè)性如何影響神經(jīng)認(rèn)知？Cross等發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)技能獲得與特定腦區(qū)對(duì)應(yīng)，舞蹈家觀看自己練習(xí)過(guò)的舞蹈片段與無(wú)關(guān)舞蹈片段時(shí)，其動(dòng)作學(xué)習(xí)水平與動(dòng)作觀察網(wǎng)絡(luò)(action observation network, AON)中左側(cè)頂下小葉與左腹側(cè)前額葉的激活直接相關(guān)[2]；Calvo-Merino等報(bào)告動(dòng)作訓(xùn)練可能導(dǎo)致感覺(jué)運(yùn)動(dòng)皮層對(duì)熟悉動(dòng)作反應(yīng)明顯，其AON的激活更大[3]；Brown等則觀察到舞蹈家在實(shí)施復(fù)雜舞步時(shí)其AON有著廣泛的激活，隨著動(dòng)作復(fù)雜程度和節(jié)奏性的加強(qiáng)，更為廣泛的皮層-基底節(jié)-小腦回路被激活[4]。其二，舞蹈觀察經(jīng)驗(yàn)和舞蹈身體經(jīng)驗(yàn)是如何相互作用的？Cross等發(fā)現(xiàn)舞蹈家在觀察學(xué)習(xí)和動(dòng)作學(xué)習(xí)時(shí)，其AON的兩個(gè)核心區(qū)域(左側(cè)頂下小葉與右側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層)具有類(lèi)似的激活，說(shuō)明在某種程度上動(dòng)作觀察經(jīng)驗(yàn)可能達(dá)到與動(dòng)作練習(xí)類(lèi)似的效果[5]；Jola等則研究真實(shí)舞蹈欣賞狀態(tài)下視覺(jué)經(jīng)驗(yàn)對(duì)舞蹈知覺(jué)的影響，發(fā)現(xiàn)隨著舞蹈觀看的進(jìn)行皮層興奮性與肌肉緊張度下降[6]。以上研究說(shuō)明，AON在舞蹈過(guò)程中非常重要，主要參與視覺(jué)-動(dòng)覺(jué)整合、身體控制與動(dòng)作學(xué)習(xí)[7]。

較之以上關(guān)于舞蹈的腦功能研究，結(jié)構(gòu)研究相對(duì)較少。大部分研究發(fā)現(xiàn)，舞蹈家的腦結(jié)構(gòu)變化集中于與感覺(jué)運(yùn)動(dòng)功能相關(guān)的區(qū)域。H?nggi等首次研究舞蹈家的大腦結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其左側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層、輔助運(yùn)動(dòng)皮層、殼核與額上回的灰質(zhì)體積顯著降低，雙側(cè)皮質(zhì)脊髓束、雙側(cè)內(nèi)囊與胼胝體的白質(zhì)體積顯著降低[8]，連接前運(yùn)動(dòng)皮層的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)一致性降低。舞蹈家這種廣泛的結(jié)構(gòu)改變引起了其他研究者的關(guān)注，Chiara 等通過(guò)進(jìn)一步對(duì)比舞蹈家與音樂(lè)家的白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)舞蹈家在感覺(jué)運(yùn)動(dòng)相關(guān)的白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)(如皮質(zhì)脊髓束、上縱束和胼胝體)一致性降低[9]。較之音樂(lè)家與普通被試，舞蹈家的白質(zhì)纖維連接了更為廣泛的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)皮層，其連接更為長(zhǎng)程。

綜上所述，舞蹈可能主要影響了皮層-基底節(jié)-丘腦-小腦這一涉及執(zhí)行、學(xué)習(xí)、動(dòng)機(jī)等高級(jí)功能的腦回路。已有研究在舞蹈家的皮層功能上(如AON)有豐富發(fā)現(xiàn)，而關(guān)于皮層下白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)的探索還較少，已有結(jié)果還無(wú)法完全描述舞蹈家的白質(zhì)結(jié)構(gòu)變化規(guī)律。為了擴(kuò)展對(duì)該問(wèn)題的認(rèn)識(shí)，本研究通過(guò)采集磁共振擴(kuò)散張量成像(diffusion tensor imaging, DTI)數(shù)據(jù)，使用基于纖維束示蹤的空間統(tǒng)計(jì)分析(tract-based spatial statistics, TBSS)技術(shù)，對(duì)比舞蹈家與正常對(duì)照組被試的腦白質(zhì)纖維束微結(jié)構(gòu)的差異。

1 材料與方法

1.1 被試狀況

本研究招募了兩組被試，包括18名舞蹈家(舞蹈組)及25名健康對(duì)照被試(對(duì)照組)。其中，舞蹈組為主修現(xiàn)代舞的大學(xué)藝術(shù)特長(zhǎng)或藝術(shù)專業(yè)學(xué)生，分別來(lái)自電子科技大學(xué)和西南民族大學(xué)。舞蹈組專業(yè)被試均通過(guò)藝術(shù)特長(zhǎng)生專業(yè)測(cè)試或藝術(shù)專業(yè)測(cè)試。在納入本實(shí)驗(yàn)前，舞蹈組被試分別接受兩名資深舞蹈專業(yè)教師的綜合評(píng)估，其專業(yè)性被評(píng)價(jià)為達(dá)到舞蹈專長(zhǎng)條件。舞蹈組被試每周平均訓(xùn)練時(shí)間為12 h，訓(xùn)練年限7～17年不等；對(duì)照組為與之匹配的健康大學(xué)生，無(wú)任何舞蹈相關(guān)訓(xùn)練經(jīng)驗(yàn)。所有被試完成艾丁伯格手性問(wèn)卷[10]，均為右利手。所有被試均無(wú)神經(jīng)系統(tǒng)疾病、發(fā)展性疾病或物質(zhì)濫用。本實(shí)驗(yàn)獲得電子科技大學(xué)倫理委員會(huì)許可，所有被試均簽署實(shí)驗(yàn)知情同意書(shū)。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

實(shí)驗(yàn)在電子科技大學(xué)信息醫(yī)學(xué)研究中心完成，實(shí)驗(yàn)工具為美國(guó)通用公司出品的GE Discovery 750 3.0-T磁共振系統(tǒng)。在數(shù)據(jù)采集期間，需要被試在掃描儀中盡量保持頭部不動(dòng)。使用海綿固定被試頭部以減少頭動(dòng)，使用耳塞降低掃描過(guò)程中噪聲對(duì)被試的影響。DTI數(shù)據(jù)使用單次，自旋回波，回波平面序列采集。具體掃描參數(shù)設(shè)置為：重復(fù)/回波時(shí)間(repetition time/echo time, TR/TE)=8 500 ms/70 ms，掃描視野(field of view, FOV)=256 mm×256 mm，體素大小為(2×2×2)mm3，76個(gè)軸向切片，64個(gè)彌散梯度方向，b=1 000 s/mm2，獲得全腦DTI數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)預(yù)處理

采用MRIcron工具包，將每個(gè)被試的DTI數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為4D NIFTI格式的圖像。使用FSL(FMRIB Software Library v5.0)[11]的BET工具包，從dMRI數(shù)據(jù)中去除非腦組織，并產(chǎn)生各自的腦內(nèi)Mask；使用FSL中的FDT工具，對(duì)渦流和頭動(dòng)進(jìn)行校正；使用FDT中的DTIFIT工具，應(yīng)用彌散張量模型計(jì)算每個(gè)體素點(diǎn)的各個(gè)彌散參數(shù)，如3個(gè)特征向量(V1、V2、V3)、部分各向異性分?jǐn)?shù)(fractional anisotropy, FA)及平均彌散率(mean diffusivity, MD)。在本次實(shí)驗(yàn)中，主要考察了FA值和MD值，以衡量舞蹈訓(xùn)練對(duì)大腦主干纖維束白質(zhì)微結(jié)構(gòu)指標(biāo)的影響。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用常規(guī)TBSS計(jì)算流程[12]，對(duì)被試FA圖譜進(jìn)行體素級(jí)別的統(tǒng)計(jì)分析(見(jiàn)圖1)。具體步驟如下：將所有被試的MNI空間的FA圖譜平均，生成組平均FA圖譜；使用大于0.2為閾值，將所有被試的FA圖譜填充到由組平均FA圖譜導(dǎo)出的FA骨架圖譜上；類(lèi)似于FA圖譜，MNI空間的MD圖也被投影到骨架上，用于進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)分析；在一般線性模型框架內(nèi)，使用基于排列的非參數(shù)檢驗(yàn)(迭代置換5 000次)進(jìn)行單因素方差分析，以及非參數(shù)事后檢驗(yàn)，以考察兩組之間的詳細(xì)差異，其中控制變量是舞蹈組和正常組；最后，采用無(wú)閾值聚類(lèi)增強(qiáng)校正(threshold-free cluster enhancement, TFCE)的方法進(jìn)行多重對(duì)比校正[13]，根據(jù)約翰·霍普金斯大學(xué)的白質(zhì)圖集模板，確定差異區(qū)域的所屬白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)的部位。

圖1 基于纖維束示蹤的空間統(tǒng)計(jì)分析步驟

2 結(jié)果

2.1 人口學(xué)統(tǒng)計(jì)結(jié)果

舞蹈組及對(duì)照組在年齡、性別、受教育年限方面，均無(wú)統(tǒng)計(jì)顯著性差異。所有被試均為右利手，分組達(dá)到均衡性(見(jiàn)表1)。

2.2 TBSS結(jié)果

舞蹈組在涉及感覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息傳導(dǎo)的白質(zhì)微結(jié)構(gòu)上改變尤為明顯，具體差異區(qū)域主要集中在內(nèi)囊、胼胝體壓部與膝部。較之對(duì)照組，舞蹈組在以上相關(guān)區(qū)域發(fā)現(xiàn)降低的FA值與增高的MD值(見(jiàn)表2)：舞蹈組在胼胝體壓部、左側(cè)內(nèi)囊前肢(左側(cè)丘腦輻射前部)、左側(cè)內(nèi)囊后肢(左側(cè)皮質(zhì)脊髓束)，較之對(duì)照組FA值顯著降低(P<0.05，t檢驗(yàn))(見(jiàn)圖2)；同時(shí)舞蹈組在左側(cè)內(nèi)囊后肢(含部分左側(cè)下縱束、左側(cè)上縱束與左側(cè)皮質(zhì)脊髓束)、左側(cè)外囊(含部分下額枕束與鉤束)、左側(cè)冠狀束前部與胼胝體膝部，較之對(duì)照組MD值顯著升高(P<0.05，t檢驗(yàn))(見(jiàn)圖3)。

表1 被試基本信息

表 2 FA值與MD值的TBSS結(jié)果的組間差異

圖2 FA值的TBSS結(jié)果的組間比較：t值代表舞蹈組與對(duì)照組的t檢驗(yàn)結(jié)果，藍(lán)色部分代表FA值舞蹈組顯著低于對(duì)照組的區(qū)域，L代表左側(cè)。(a)矢狀位；(b)冠狀位；(c)軸位

圖3 MD值的TBSS結(jié)果的組間比較。t值代表舞蹈組與對(duì)照組的t檢驗(yàn)結(jié)果，紅色部分代表MD值舞蹈組顯著高于對(duì)照組的區(qū)域，L代表左側(cè)。(a)矢狀位；(b)冠狀位；(c)軸位

3 討論

3.1 舞蹈組部分各向異性與平均彌散率的變化模式

較之對(duì)照組，舞蹈組在廣泛的白質(zhì)區(qū)域中存在降低的FA值與升高的MD值。在神經(jīng)可塑性研究中，這一指標(biāo)往往反映的是突觸直徑的增大、主干纖維的傘狀化，或者次級(jí)纖維在纖維交叉區(qū)域內(nèi)致密度和連貫性增強(qiáng)[14]。具體來(lái)說(shuō)，較大直徑的軸突較之短小的突觸，往往沒(méi)有那么高的密集度；類(lèi)似地，高度傘狀化的纖維束也會(huì)讓白質(zhì)纖維連接體現(xiàn)出更為復(fù)雜交錯(cuò)的連接模式，該纖維束也會(huì)出現(xiàn)一致性降低；另外，神經(jīng)發(fā)育過(guò)程中髓鞘增厚時(shí)也表現(xiàn)出FA降低與MD的增高[15]。因此，研究的結(jié)果有可能表明，舞蹈家在白質(zhì)微結(jié)構(gòu)上存在較大直徑的突觸、更多的纖維束交叉或是增厚的髓鞘，提示舞蹈家可能存在更為發(fā)散的白質(zhì)纖維連接方式和更為高效的信息傳輸通道。

3.2 舞蹈組改變的白質(zhì)纖維區(qū)域

1)內(nèi)囊。研究發(fā)現(xiàn)，舞蹈組內(nèi)囊多個(gè)區(qū)域出現(xiàn)一致性降低。內(nèi)囊是腦內(nèi)連接皮層-丘腦-基底節(jié)-小腦回路的主要纖維結(jié)構(gòu)，主要負(fù)責(zé)感覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息的傳導(dǎo)。這一白質(zhì)結(jié)構(gòu)包含了大量從丘腦到大腦皮層的上行軸突，同時(shí)也包括從額頂皮層到皮層下核團(tuán)(基底節(jié)、腦干細(xì)胞核等)直至脊髓的下行軸突。其中，皮質(zhì)脊髓束構(gòu)成了內(nèi)囊的大部分區(qū)域，將來(lái)自感覺(jué)運(yùn)動(dòng)皮層與前運(yùn)動(dòng)皮層的信號(hào)向脊髓內(nèi)的下級(jí)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元傳遞。研究發(fā)現(xiàn)，皮質(zhì)脊髓束與自主運(yùn)動(dòng)控制高度相關(guān)[16]。舞蹈是以舞者身體為工具，需要舞者對(duì)本體感覺(jué)與外部刺激進(jìn)行快速高效的整合處理，同時(shí)向外快速執(zhí)行全身性大動(dòng)作。因此，舞蹈過(guò)程中大量感覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息需要通過(guò)內(nèi)囊進(jìn)行皮層-脊髓的頻繁傳導(dǎo)，可能導(dǎo)致內(nèi)囊纖維束的連接更為交錯(cuò)，纖維束連接模式更復(fù)雜，并最終體現(xiàn)出一致性的降低。

2)胼胝體。研究還發(fā)現(xiàn)，舞蹈組在胼胝體壓部有顯著降低的FA值，在胼胝體膝部有顯著升高的MD值。胼胝體膝部主要連接前額葉皮層、前運(yùn)動(dòng)皮層與輔助運(yùn)動(dòng)皮層，而胼胝體壓部則連接枕葉、顳葉和頂葉皮層[17]。舞蹈需要舞者在音樂(lè)背景中，將左右大腦的視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、本體感覺(jué)、動(dòng)覺(jué)等量信息不斷進(jìn)行整合加工。這一反復(fù)的交互，加強(qiáng)了舞蹈家胼胝體壓部與枕葉、顳葉和頂葉皮層以及胼胝體膝部與運(yùn)動(dòng)皮層的纖維連接通路，使其更為發(fā)散與交錯(cuò)。尤其值得注意是胼胝體壓部的后端S3區(qū)域，這一區(qū)域除了與視聽(tīng)皮層相連，還與軀體感覺(jué)皮層連接[17]。該部位一致性的降低，可能反映出舞者對(duì)本體感覺(jué)的頻繁加工和對(duì)本體感覺(jué)的高度依賴。以上發(fā)現(xiàn)提示，舞蹈家整合左右腦感覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息的效率可能更高。

3)左側(cè)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)。研究的結(jié)果進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，舞蹈家白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)的改變主要集中在左側(cè)大腦，提示舞蹈訓(xùn)練可能對(duì)左側(cè)腦白質(zhì)微結(jié)構(gòu)的影響更大。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，左側(cè)的皮質(zhì)脊髓束與初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層具有更豐富的連接[20]，左側(cè)腦的運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)(包括初級(jí)次級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層、丘腦、皮層下結(jié)構(gòu))在運(yùn)動(dòng)控制方面具有偏側(cè)性優(yōu)勢(shì)[18]。這種偏側(cè)性優(yōu)勢(shì)與運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的強(qiáng)度與復(fù)雜性高度相關(guān)[19]，同時(shí)還可預(yù)測(cè)個(gè)體的綜合運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)[18]。研究推測(cè)，長(zhǎng)期復(fù)雜的舞蹈動(dòng)作訓(xùn)練可能強(qiáng)化了左側(cè)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)的偏側(cè)性優(yōu)勢(shì)，最終表現(xiàn)出左側(cè)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)白質(zhì)微結(jié)構(gòu)的顯著改變。

4 結(jié)論

TBSS分析結(jié)果表明，舞蹈家的白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)較之對(duì)照組存在一致性降低的特異性改變。變化具體集中于感覺(jué)運(yùn)動(dòng)相關(guān)的白質(zhì)結(jié)構(gòu)：既有位于皮層-基底節(jié)-丘腦-小腦回路內(nèi)加強(qiáng)腦上下行連接的白質(zhì)纖維，也有整合左右腦感覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息的結(jié)構(gòu)。同時(shí)，這些改變集中于左側(cè)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)，體現(xiàn)舞蹈訓(xùn)練對(duì)感覺(jué)運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性優(yōu)勢(shì)的影響。研究的結(jié)果揭示，舞蹈訓(xùn)練可能影響感覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息的上下行傳遞與左右腦信息整合的方式，在更為系統(tǒng)的水平上提升了腦內(nèi)信息傳遞效率。本研究進(jìn)一步為舞蹈治療在感覺(jué)運(yùn)動(dòng)障礙和大腦老化方面的應(yīng)用提供了神經(jīng)學(xué)依據(jù)[21]。

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