張艷霞，陳軍，范燕云

(1.諸城市恐龍文化研究中心，山東 諸城 262200；2.山東省地質(zhì)科學(xué)研究院，國(guó)土資源部金礦成礦過(guò)程與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東省金屬礦產(chǎn)成礦地質(zhì)過(guò)程與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250013；3.山東地礦新能源有限公司，山東 濟(jì)南 250013)

山東是我國(guó)恐龍化石大省，發(fā)現(xiàn)有包括恐龍骨骼、恐龍足跡、恐龍蛋等在內(nèi)的大量化石，吸引著大批學(xué)者進(jìn)行研究[1- 2]。諸城地區(qū)保存有完整、連續(xù)的白堊紀(jì)陸相沉積，其中晚白堊世王氏群中保存有大量的恐龍骨骼化石，發(fā)現(xiàn)了世界上規(guī)模最大的恐龍骨骼化石集群埋藏地——恐龍澗化石長(zhǎng)廊。此外，還發(fā)現(xiàn)了3處早白堊世時(shí)期的恐龍足跡化石點(diǎn)，分別是諸城南部的皇龍溝恐龍足跡化石點(diǎn)、諸城西北的張祝河灣化石點(diǎn)及棠棣戈莊化石點(diǎn)。值得注意的是，諸城皇龍溝恐龍足跡化石點(diǎn)是目前世界上保存白堊紀(jì)恐龍足跡化石最多的集中產(chǎn)地。這些珍貴的恐龍足跡化石，對(duì)研究恐龍的體態(tài)、生活習(xí)性以及運(yùn)動(dòng)方式等具有重要意義，對(duì)研究白堊紀(jì)的古地理、古氣候、古生態(tài)等具有重要指導(dǎo)作用。

A—諸城地區(qū)區(qū)域構(gòu)造位置圖；B—諸城地區(qū)區(qū)域地質(zhì)簡(jiǎn)圖及恐龍足跡化石點(diǎn)分布情況；1—早白堊世萊陽(yáng)群；2—早白堊世青山群；3—早白堊世大盛群；4—晚白堊世—古新世王氏群；5—第四系；6—斷裂；7—城鎮(zhèn)；8，9—恐龍足跡化石點(diǎn)圖1 諸城地區(qū)區(qū)域地質(zhì)簡(jiǎn)圖及恐龍足跡化石點(diǎn)分布(據(jù)許歡等，2013，有修改)

1 區(qū)域地質(zhì)背景

侏羅紀(jì)—白堊紀(jì)，全球進(jìn)入了一個(gè)以伸展構(gòu)造為主的演化期，在這種背景下，位于華北克拉通東部，沂沭斷裂帶東側(cè)的膠萊盆地成為這個(gè)時(shí)期中國(guó)東部典型的陸內(nèi)伸展斷陷沉積盆地之一(圖1A)，并于白堊紀(jì)充填了一套厚度巨大的陸相碎屑沉積[3- 4]，由下白堊統(tǒng)萊陽(yáng)群、青山群、大盛群和上白堊統(tǒng)王氏群組成，角度不整合于新太古界膠東巖群、古元古界荊山群、古元古界粉子山群和新元古界蓬萊群之上，上覆古近系和第四系，亦為角度不整合接觸。諸城地區(qū)位于膠萊盆地南部，白堊系發(fā)育齊全(圖1B)，其中的萊陽(yáng)群沉積厚度較大，最大厚度可超過(guò)2500m，為萊陽(yáng)期膠萊盆地的沉降中心[5- 6]，是盆地形成初期的產(chǎn)物，分布廣泛，向東延入黃海，目前在黃海近岸的靈山島上就有良好出露[6- 9]，其自下而上可分為瓦屋夼組、林寺山組、止鳳莊組、水南組、龍旺莊組(萊陽(yáng)地區(qū))或楊家莊組(諸城地區(qū))、曲格莊組和法家塋組[8，10]，諸城地區(qū)見(jiàn)到中間4個(gè)組，整體呈現(xiàn)出粗—細(xì)—粗的韻律結(jié)構(gòu)。青山群為一套火山巖，夾少量紫紅色砂礫巖。大盛群主要發(fā)育在沂沭斷裂地塹內(nèi)，為一套紫紅色河流- 湖泊相粗碎屑巖系，與青山群呈指狀交叉對(duì)應(yīng)關(guān)系[8,11- 14]，自下而上進(jìn)一步劃分為馬郎溝組、田家樓組、寺前村組和孟疃組，其中馬郎溝組與寺前村組均以灰紫色砂礫巖為主，田家樓組與孟疃組則以濱淺湖相砂巖、粉砂巖及泥巖為主。王氏群沉積物以紫色、磚紅色礫巖和砂巖的頻繁韻律為特征，局部夾泥灰?guī)r，是一套辮狀河- 沖積扇相為主的沉積相組合序列，諸城地區(qū)厚度大于3000m，產(chǎn)出豐富恐龍骨骼化石[15]。

2 發(fā)現(xiàn)與研究歷史

2.1 皇龍溝化石點(diǎn)

該點(diǎn)于2000年5月由中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局青島海洋地質(zhì)研究所的李日輝研究員首次發(fā)現(xiàn)[16- 17]。2006年，李日輝等人對(duì)發(fā)現(xiàn)的125個(gè)恐龍足跡進(jìn)行了傳統(tǒng)方法的繪圖與測(cè)量。2008年，李日輝等人[18]又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其他20個(gè)恐龍足跡。2009年12月，在初步研究基礎(chǔ)上，對(duì)該區(qū)域進(jìn)行了保護(hù)性發(fā)掘，揭露面積約為1900m2[19]。隨后，李日輝等人[18]將這里的獸腳類(lèi)足跡首次按照大小分為3種不同類(lèi)型：最大的一類(lèi)為獸腳類(lèi)恐龍足跡，中等大小的為grallatorid恐龍足跡(Paragrallator屬)，最后一種為足跡新種Corpulentapuslilasia。2011年10月Lockley等人[19]繪制該化石點(diǎn)的細(xì)節(jié)圖，包括所有的恐龍足跡，還有其他爬行動(dòng)物的痕跡，以及不同化石層足跡的分布情況。

除了上述足跡形態(tài)的初步研究，前人對(duì)皇龍溝恐龍足跡化石點(diǎn)的古地理、古環(huán)境、埋藏學(xué)等多方面進(jìn)行了研究。柳永清等人[20]對(duì)諸城張祝河灣與皇龍溝恐龍足跡化石點(diǎn)的埋藏沉積相及古地理環(huán)境進(jìn)行了分析；何碧竹等人[21]在皇龍溝恐龍足跡化石埋藏層的上覆地層與下伏地層中發(fā)現(xiàn)了下白堊統(tǒng)萊陽(yáng)群的多套古地震記錄，認(rèn)為是地震使沉積相由湖相逐漸過(guò)渡到河流相，并且是在地震這一突發(fā)事件后，恐龍留下的足跡，并認(rèn)為恐龍由于地震從皇龍溝遷徙到恐龍澗；李素等人[22]對(duì)皇龍溝恐龍足跡的變形程度進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，對(duì)恐龍的大小，行走特征做了分析，對(duì)變形的足跡進(jìn)行了恢復(fù)；彭楠等人[23]將諸城的恐龍足跡與沂沭斷裂帶的其他早白堊世的恐龍足跡在形態(tài)特征及踩踏深度方面進(jìn)行了對(duì)比研究。

近年來(lái)，多位專(zhuān)家學(xué)者對(duì)該點(diǎn)的恐龍足跡做了更為詳細(xì)的研究。許歡等人[24]對(duì)該點(diǎn)的獸腳類(lèi)足跡進(jìn)行了詳細(xì)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，也將獸腳類(lèi)足跡分為3種，分析了獸腳類(lèi)、蜥腳類(lèi)、疑似鳥(niǎo)腳類(lèi)等的行走特征、生活習(xí)性，恢復(fù)了皇龍溝處的古地理環(huán)境及古氣候。Lockley等人[19,25]2015年重新對(duì)足跡群進(jìn)行了詳細(xì)研究，共識(shí)別出足跡2000多個(gè)，闡述了化石從下到上保存在多個(gè)層面上，同時(shí)明確了其中一個(gè)獸腳類(lèi)足跡屬于蹺腳龍足跡，并形成新組合楊氏蹺腳龍足跡(Grallatoryangicomb.nov)，復(fù)原了古地理，且首次報(bào)道、描述了龜類(lèi)游泳痕跡。之后，許歡等人[26]對(duì)皇龍溝恐龍足跡群中存在的異議進(jìn)行了重新說(shuō)明。

2.2 張祝河灣化石點(diǎn)

20世紀(jì)50年代，張祝河灣村民在楊家莊水庫(kù)支流東岸發(fā)現(xiàn)了一些足印化石，并向諸城市博物館進(jìn)行了報(bào)告；2009年，諸城旅游局在同一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了2處足跡化石，經(jīng)研究認(rèn)為屬于早白堊世萊陽(yáng)群楊家莊組。隨后，對(duì)此處進(jìn)行了保護(hù)性發(fā)掘，在80m2的范圍內(nèi)整體發(fā)掘出多塊足跡化石，現(xiàn)保存于諸城市恐龍國(guó)家地質(zhì)公園內(nèi)。截至目前，只有邢立達(dá)等人[27]對(duì)張祝河灣的恐龍足跡進(jìn)行了細(xì)致的研究，辨別出了蜥腳類(lèi)，鳥(niǎo)腳類(lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)的足跡。

2.3 棠棣戈莊化石點(diǎn)

2010年在當(dāng)?shù)卮迕裰敢拢T城市恐龍研究開(kāi)發(fā)中心研究人員在棠棣戈莊村村南約500m處的一條SN走向沖溝東側(cè)斜坡上發(fā)現(xiàn)恐龍腳印化石30余個(gè)。2013年，王寶紅等人[28]對(duì)該點(diǎn)進(jìn)行了描述，尤其對(duì)其中一處由23個(gè)足跡構(gòu)成的一條半圓形行跡進(jìn)行了詳細(xì)研究，推算了該蜥腳類(lèi)恐龍個(gè)體大小及行走狀態(tài)，提出了恐龍生活習(xí)性與生存環(huán)境具有一定的相互制約關(guān)系。隨后，邢立達(dá)等人[29]也對(duì)該化石點(diǎn)進(jìn)行了研究，將重點(diǎn)放在了拐彎足跡上，初步對(duì)足跡出現(xiàn)拐彎的原因進(jìn)行了推測(cè)。

3 足跡分布及發(fā)育層位

皇龍溝恐龍足跡化石點(diǎn)位于諸城市南部皇華鎮(zhèn)大山社區(qū)，是一處超大規(guī)模的恐龍足跡群，產(chǎn)于萊陽(yáng)群楊家莊組上部，足跡主要保存在黃綠色細(xì)砂巖中，是目前山東地區(qū)已發(fā)現(xiàn)白堊系最低層位的恐龍足跡[20]，在約1900m2的面積上清晰分布有2417個(gè)恐龍足跡，其中絕大部分為獸腳類(lèi)恐龍足跡，也保存了大量的蜥腳類(lèi)恐龍足跡。

張祝河灣恐龍足跡化石點(diǎn)位于諸城市石橋子鎮(zhèn)，埋藏足跡化石的沉積物為細(xì)砂巖與粉砂巖構(gòu)成的韻律，足跡賦存于深灰色泥巖或夾鈣質(zhì)粉砂巖的頁(yè)巖中[27]。最初，邢立達(dá)等人認(rèn)為足跡化石產(chǎn)出層位為下白堊統(tǒng)萊陽(yáng)群，而王寶紅等人[28]則根據(jù)區(qū)域地質(zhì)及相關(guān)研究資料[30- 32]認(rèn)為該化石點(diǎn)的地層應(yīng)該為大盛群而非萊陽(yáng)群。之后，邢立達(dá)等人重新確認(rèn)張祝河灣化石點(diǎn)屬于早白堊世大盛群田家樓組。

棠棣戈莊恐龍足跡化石點(diǎn)位于諸城市北部馬莊鎮(zhèn)，距離張祝河灣恐龍足跡化石點(diǎn)僅1km，化石主要保存于下白堊統(tǒng)大盛群田家樓組的一套紫色、黃綠色細(xì)砂巖、粉砂巖、頁(yè)巖中[28]，比張祝河灣足跡化石點(diǎn)暴露的地層時(shí)代稍早一點(diǎn)[29]。

4 足跡類(lèi)型及特征

4.1 皇龍溝化石點(diǎn)

4.1.1 獸腳類(lèi)足跡

該化石點(diǎn)中的獸腳類(lèi)足跡數(shù)量最多，其類(lèi)型共分為3種：大型蹺腳龍足跡、東方百合肥壯足跡和楊氏蹺腳龍足跡[18- 19,24](圖2)。

大型蹺腳龍足跡(圖2a)：兩足行走，共識(shí)別出6條行跡。足跡長(zhǎng)度大于25cm,這種足跡大部分具有3趾，Ⅲ趾最寬，最長(zhǎng)，Ⅱ趾短于Ⅳ趾，趾墊、趾節(jié)、爪痕清晰。平均長(zhǎng)為29.35cm，平均寬為20.53cm，長(zhǎng)寬比為1.43。

圖2 皇龍溝恐龍足跡群中的獸腳類(lèi)足跡

東方百合肥壯足跡(圖2b)：為李日輝等命名的一個(gè)新足跡種[18]，許歡等人[24]共識(shí)別出13條行跡，Lockley等人[19]所繪制的圖上顯示了25條行跡。這種足跡是一種雙足行走的中等大小(足跡長(zhǎng)度>13cm)獸腳類(lèi)足跡化石，足跡形態(tài)短、寬、粗壯，長(zhǎng)寬幾乎相等，長(zhǎng)寬比為1.24；中趾短，趾間角度較小，呈百合花狀，步幅長(zhǎng)且行跡窄，并且足跡中軸不完全在第三趾上。這種足跡沒(méi)有保存明顯的趾墊、趾節(jié)，爪痕清晰。

楊氏蹺腳龍足跡(圖2c)：Lockley等人[19]將該點(diǎn)最小型的獸腳類(lèi)足跡稱(chēng)為楊氏蹺腳龍足跡(Grallatoryangi)，是一新的足跡組合。該足跡長(zhǎng)約8.0～14.8cm，平均長(zhǎng)為12.9cm，平均寬為7.0cm，足跡長(zhǎng)寬比較大，平均為1.86；具有3趾，Ⅲ趾最長(zhǎng)，趾間角較大，足跡細(xì)長(zhǎng)，爪痕保存較為清晰。其主要集中在層面的中下部，由于這種足跡數(shù)量大、密度高，很難判斷出確切的行跡數(shù)量。許歡等人[24]識(shí)別出了26條行跡。

4.1.2 蜥腳類(lèi)足跡

該類(lèi)足跡造跡者為四足行走的蜥腳類(lèi)恐龍，其足跡特點(diǎn)為前、后足趾端不明顯[24]，前后足的形態(tài)為圓形或者橢圓形[19]，整體行跡寬較窄[24]。許歡等人(圖3，行跡B,C,D)與Lockley等人(圖3，行跡B,D,F)均識(shí)別出了3條明確的蜥腳類(lèi)行跡，但他們識(shí)別出的蜥腳類(lèi)行跡中有2條是相同的，另外一條是不同的：許歡等描述的B、D行跡與Lockley等人繪制的細(xì)節(jié)圖上的蜥腳類(lèi)行跡是相同的，但是他們對(duì)于這2條行跡的方向存在分歧，前者認(rèn)為B、D行跡是造跡恐龍由北西方向向南東方向行走時(shí)留下的，后者則認(rèn)為是相反的方向。對(duì)于許歡描述的蜥腳類(lèi)行跡C，Lockley等人認(rèn)為這是大型獸腳類(lèi)的行跡，非蜥腳類(lèi)行跡。并且認(rèn)為在化石層面中下部的東部邊緣有另一條蜥腳類(lèi)行跡(圖3，行跡F)，為西北西的方向[19,24]。

圖3 前人對(duì)皇龍溝恐龍足跡群中行跡研究不同觀點(diǎn)對(duì)比(實(shí)線為L(zhǎng)ockley等人的觀點(diǎn)，虛線為許歡等人的觀點(diǎn))

4.1.3 疑似鳥(niǎo)腳類(lèi)足跡

對(duì)于皇龍溝足跡化石點(diǎn)是否存在鳥(niǎo)腳類(lèi)足跡一直存有爭(zhēng)議，前人在不同方面的研究文章提到皇龍溝足跡化石存在鳥(niǎo)腳類(lèi)足跡(圖3，行跡E)[20,22,24]，但也有人持有相反的觀點(diǎn)，認(rèn)為此處不存在鳥(niǎo)腳類(lèi)足跡，那些被辨識(shí)為鳥(niǎo)腳類(lèi)的足跡是大型獸腳類(lèi)的幻跡[19]。許歡等人在足跡層面下部發(fā)現(xiàn)了由22個(gè)足跡組成的一條疑似鳥(niǎo)腳類(lèi)行跡(圖3，行跡E)，并對(duì)足跡進(jìn)行了描述，認(rèn)為該行跡為兩足行走，部分足跡顯示出明顯的3趾型特征，3趾短粗，呈圓形輪廓，足部?jī)蓚?cè)對(duì)稱(chēng)，與鴨嘴龍類(lèi)似[33]，同時(shí)行跡較窄，因此將其歸為鳥(niǎo)腳類(lèi)[24]。

4.1.4 龜類(lèi)足跡痕跡

Lockley等人[34]2012年第一次報(bào)道，化石層的南部保留有大量較小的四足行跡，并認(rèn)為這些足跡的造跡者可能是龜類(lèi)。2015年，Lockley等人[19]對(duì)這些足跡進(jìn)行了的描述。這些行跡在形態(tài)方面變化很大，但是總體來(lái)說(shuō)都非常小(2～5cm)。很多足跡顯示有至少4個(gè)平行的腳趾痕跡，有的較短，但是也存在一些拉伸了的擦痕(圖4)。這些龜類(lèi)的痕跡的前、后足上的腳趾長(zhǎng)度都分別基本相同。其中有一系列足跡代表了動(dòng)物爬行的痕跡，留下的腳印，基本有規(guī)律的間隔。Lockley等人[19]認(rèn)為皇龍溝的這些四足動(dòng)物的足跡與萊陽(yáng)足跡Liayangpus(龜類(lèi)足跡)的正模標(biāo)本十分相似。

圖4 龜類(lèi)足跡化石

4.2 張祝河灣化石點(diǎn)

4.2.1 蜥腳類(lèi)足跡

共發(fā)現(xiàn)了4個(gè)蜥腳類(lèi)足跡，足跡保存為非常普通的卵圓形坑，沒(méi)有保存有趾或爪的痕跡，中間部分有所抬升。足跡化石保存不是很清晰，根據(jù)足跡的長(zhǎng)寬比辨別出2個(gè)為前足足跡，2個(gè)為后足足跡[27](圖5a)。

a—蜥腳類(lèi)足跡化石；b—鳥(niǎo)腳類(lèi)足跡化石；c—鳥(niǎo)類(lèi)足跡化石圖5 張祝河灣足跡化石點(diǎn)的足跡化石類(lèi)型(據(jù)邢立達(dá)等，2010)

4.2.2 鳥(niǎo)腳類(lèi)足跡

發(fā)現(xiàn)了3個(gè)鳥(niǎo)腳類(lèi)的足跡，但保存狀況較差。前足足跡呈三角形，長(zhǎng)寬比為1.1，處于后足的前方，與后足的第4趾大約相平，與禽龍- 鴨嘴龍足跡化石模式標(biāo)本相同。后足長(zhǎng)寬比為1.46，Ⅲ趾和Ⅳ趾距離較近，而Ⅱ趾和Ⅲ趾距離較遠(yuǎn)，Ⅱ趾短而寬，Ⅲ趾比Ⅳ趾長(zhǎng)且寬[27](圖5b)。

4.2.3 鳥(niǎo)類(lèi)足跡

長(zhǎng)寬比為1.07，后趾(Ⅰ趾)指向后面，長(zhǎng)度為Ⅱ趾的一半。Ⅲ趾最長(zhǎng)，與大部分鳥(niǎo)類(lèi)足跡類(lèi)似，有3個(gè)后跟座。Ⅱ趾比Ⅳ趾略長(zhǎng)，爪痕不明顯[27](圖5c)。

4.3 棠棣戈莊化石點(diǎn)

王寶紅等人[28]描述了在此處的2個(gè)蜥腳類(lèi)足跡點(diǎn)，共有29個(gè)足跡，其中最特別的一處為23個(gè)足跡組成的一條罕見(jiàn)的拐彎行跡，為半圓形(180°)向左轉(zhuǎn)彎(圖6a)。而邢立達(dá)等人[29]則在此發(fā)現(xiàn)了3個(gè)蜥腳類(lèi)足跡點(diǎn)。他對(duì)拐彎行跡進(jìn)行了詳細(xì)研究，后足跡呈橢圓形坑，長(zhǎng)略大于寬，具5個(gè)趾，足跡前方一般有2～3個(gè)倒V字形小抓痕，保存良好的可以見(jiàn)到3個(gè)趾跡，各趾與趾墊之間沒(méi)有明顯的界限，整個(gè)足跡向外偏轉(zhuǎn)；前足為半圓形、月牙形或馬蹄狀，一般看不見(jiàn)趾跡，或隱約可見(jiàn)有Ⅰ趾或Ⅱ趾，保存較好的足跡中可見(jiàn)Ⅱ趾與Ⅲ趾的趾墊，行跡較窄[28]。邢立達(dá)等人僅僅對(duì)拐彎足跡做了圖片展示，其余兩處均為素描圖，該文在此處補(bǔ)充其余幾處蜥腳類(lèi)足跡圖片，作為更為直觀的補(bǔ)充(圖6b、c)。

a—拐彎的蜥腳類(lèi)行跡；b，c—其他蜥腳類(lèi)足跡化石圖6 棠棣戈莊恐龍足跡化石

5 足跡群特征

5.1 數(shù)量大、分布廣

從南部的皇龍溝到西北的棠棣戈莊、張祝河灣，足跡的分布范圍廣，跨度大。從數(shù)量上看，目前已出版的含有1000個(gè)以上的大型足跡化石點(diǎn)數(shù)量相對(duì)來(lái)說(shuō)較少[35- 38]。諸城地區(qū)清晰可辨、能被記錄的恐龍足跡近2500個(gè)，僅皇龍溝足跡點(diǎn)就多達(dá)2417個(gè)，單從數(shù)量上看皇龍溝足跡化石點(diǎn)是中國(guó)乃至全球最大的白堊紀(jì)恐龍足跡化石點(diǎn)[19]。

5.2 化石多層分布

張祝河灣與棠棣戈莊的足跡賦存均存于同一層面上。而最大的皇龍溝化石點(diǎn)，足跡化石賦存層的垂直厚度為1.5m，前人研究認(rèn)為皇龍溝恐龍足跡點(diǎn)從下至上至少有5層[19]，每一層都有重要的不同的足跡組合以及保存風(fēng)格。1～3層的表面大部分被第4層覆蓋，第4層是暴露面積最大的一層，數(shù)量最多的楊氏蹺腳龍足跡絕大部分就賦存于這層，為主要的足跡化石層，并且有大量的泥裂、波痕等沉積構(gòu)造，部分第4層上的足跡為來(lái)自于第5層造成的幻跡。第5層足跡賦存層在暴露面積上僅次于第4層，其大部分位于靠近剖面東部邊緣的中部，Lockley等人[19]認(rèn)為第4層上的足跡是第5層的造跡者在第4層上留下了幻跡。但有人也給出了截然不同的解釋?zhuān)J(rèn)為1～5層實(shí)際上為一層[26]。對(duì)于幻跡與真實(shí)足跡交叉出現(xiàn)這種產(chǎn)出特征，認(rèn)為可能與地層的出露情況以及湖濱沉積特征[19,24]有關(guān)。

5.3 足跡疊蓋現(xiàn)象

皇龍溝化石點(diǎn)的恐龍足跡中存在明顯的疊蓋現(xiàn)象(圖7)，許歡等人認(rèn)為：這種疊蓋現(xiàn)象大部分為大量獸腳類(lèi)疊蓋在蜥腳類(lèi)之上，是獸腳類(lèi)足跡在蜥腳類(lèi)之后形成的，同時(shí)，在獸腳類(lèi)之間也存在這一現(xiàn)象，說(shuō)明皇龍溝足跡點(diǎn)足跡不是同時(shí)而是幾次留下的[24,26]。Lockley等人對(duì)于這種現(xiàn)象給出了相反的解釋?zhuān)J(rèn)為出現(xiàn)疊蓋的蜥腳類(lèi)足跡，是上層(第5層)蜥腳類(lèi)造跡者在第4層上留下的幻跡，因?yàn)槭腔蜜E，所以像碗狀一樣保存在第4層上。楊氏翹腳龍的足跡則保存在第4層上，第5層上的蜥腳類(lèi)恐龍行走時(shí)，在第4層上留下了幻跡，但是第4層上的楊氏翹腳龍的足跡沒(méi)有被破壞。因此，楊氏翹腳龍先在第4層上留下足跡，之后新的覆蓋物沉積后蜥腳類(lèi)才在上面行走留在了第4層上的幻跡，形成了足跡的疊蓋現(xiàn)象，第4層表面上的楊氏翹腳龍?jiān)趯用姘l(fā)生變形的情況下完好地保存下來(lái)[19]。筆者更傾向于許歡等人的觀點(diǎn)，如果Lockley等人所說(shuō)蜥腳類(lèi)足跡是后來(lái)在翹腳龍足跡上層踩踏，并在下層留下幻跡，那么翹腳龍的足跡會(huì)發(fā)生變形或者被破壞，但是楊氏翹腳龍的足跡保存較好，沒(méi)有發(fā)生任何變形或者踩踏的現(xiàn)象。

圖7 楊氏蹺腳龍足跡疊蓋在蜥腳類(lèi)足跡上

目前為止，小型的足跡位于大型足跡里面這種足跡的疊蓋現(xiàn)象，世界范圍內(nèi)僅報(bào)道了較少幾處，足跡在形成之后需要有特定的環(huán)境才能被保存下來(lái)，前人對(duì)這一過(guò)程進(jìn)行了大量的研究[39- 40]，只有當(dāng)恐龍踩踏在濕度、粘度、沉積物顆粒度適中的地表上才會(huì)有可能留下完好的足跡[41- 48]，因此2種足跡疊蓋并且保存完好的現(xiàn)象是十分罕見(jiàn)的。

6 古地理與古氣候

前人對(duì)諸城3處恐龍足跡化石點(diǎn)的古地理、古生態(tài)等都進(jìn)行了較為詳盡的研究，取得了一定的進(jìn)展。棠棣戈莊大盛群田家樓組以碎屑巖與泥質(zhì)巖為主，發(fā)育的大量水平層理、交錯(cuò)層理、泥裂、雨痕等沉積構(gòu)造表明沉積環(huán)境為濱淺湖相[28]；邢立達(dá)等[27]認(rèn)為張祝河灣恐龍足跡化石點(diǎn)萊陽(yáng)群主要為河流沉積，楊家莊組主要為辮狀河沖積扇和河流相沉積組成。

最大的皇龍溝恐龍足跡化石點(diǎn)是研究最深入的一處。柳永清等人對(duì)諸城皇龍溝足跡化石點(diǎn)進(jìn)行埋藏學(xué)研究時(shí)指出，皇龍溝處埋藏足跡化石的沉積物為粉砂巖和細(xì)砂巖的韻律，發(fā)育豐富的水平層理、中小型波狀交錯(cuò)層理。同時(shí)，足跡化石產(chǎn)出的粉砂巖層面具有豐富的流向不一、相互疊加的削頂波痕、不對(duì)稱(chēng)波痕，以及泥裂構(gòu)造和水下收縮構(gòu)造等，據(jù)此認(rèn)為諸城地區(qū)恐龍足跡形成于濱淺湖環(huán)境[19- 20]。許歡等人則進(jìn)行了更為細(xì)致的研究，通過(guò)對(duì)足跡點(diǎn)不同層位波痕的統(tǒng)計(jì)，得出波浪的運(yùn)動(dòng)方向?yàn)镹—NW的周期性變化，認(rèn)為由季節(jié)性風(fēng)力作用所致，指示出湖岸線方向?yàn)榻贓—W向。同時(shí)，根據(jù)波痕主要發(fā)育在足跡層面的南部或者西南部，泥裂集中在中下部位置，認(rèn)為湖盆深水區(qū)應(yīng)該位于南部或者西南部，而北部或者東北部為湖岸、陸地區(qū)。此外，根據(jù)諸城皇龍溝足跡點(diǎn)大比例尺實(shí)測(cè)剖面上下層位間巖性的變化及泥裂的大小與范圍變化，認(rèn)為其應(yīng)該為季節(jié)性的半干旱—干旱氣候，并且氣候干旱程度在加深[24]。Lockley等人對(duì)皇龍溝足跡的研究發(fā)現(xiàn)行跡方向?yàn)镋—NE，與波浪痕顯示的ENE—WSW的岸線方向是一致的，據(jù)此認(rèn)為湖盆岸線的走向?yàn)镋NE—WSW，湖盆的中心在SSE方向。另外，研究發(fā)現(xiàn)高密度的楊氏翹腳龍行跡為ENE向，并且集中分布在2個(gè)狹窄的區(qū)域，這2個(gè)區(qū)域之間有幾米的分隔，這可能說(shuō)明湖岸線在ENE—WSW的垂直方向上移動(dòng)了幾米，這種湖岸線的移動(dòng)可能是由季節(jié)性的干旱造成的水位下降所致，這樣足跡的形成有先后；另外一種可能是這2個(gè)分離的區(qū)域都具有理想的保存條件，南部密集區(qū)域的沉積物相對(duì)較高而使2個(gè)足跡密集區(qū)處于同一種干燥情況下，足跡可能是同時(shí)產(chǎn)生的，并且指出僅有幾米寬的高密度的足跡區(qū)域是小范圍的，是微古生物地理湖岸線的指示器[19]。

7 亟待解決的問(wèn)題

目前，對(duì)諸城地區(qū)的恐龍足跡研究在足跡的形態(tài)特征、古地理、古氣候等方面取得了一定的成果，但是還有大量的問(wèn)題亟待解決，比如： ①大部分的恐龍足跡還沒(méi)有分類(lèi)到種； ②皇龍溝處的蜥腳類(lèi)恐龍足跡有哪幾種； ③3處都保存有一定數(shù)量的蜥腳類(lèi)足跡，是否由同一種造跡恐龍留下的，其之間存在的關(guān)系； ④前人對(duì)皇龍溝處及附近的地層研究認(rèn)為可能是地震造成了恐龍從皇龍溝遷徙到庫(kù)溝。但是也存在一個(gè)問(wèn)題，晚白堊世的骨骼化石大部分屬于龐大的鴨嘴龍類(lèi)，而足跡化石群代表了完全不同的以獸腳類(lèi)為主的恐龍動(dòng)物群。諸城庫(kù)溝發(fā)現(xiàn)的晚白堊世恐龍骨骼化石與來(lái)自于早白堊世的恐龍足跡化石群的聯(lián)系是怎樣的？

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