王 路 漫， 王 建 新

( 1.北京林業(yè)大學(xué) 信息學(xué)院， 北京 100083；2.北京大學(xué) 醫(yī)學(xué)部 醫(yī)用理學(xué)系， 北京 100191 )

0 引 言

林木育種作為林業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中重要的組成部分，是提升我國林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益的基礎(chǔ)和重要手段．目前，在我國多個(gè)地區(qū)，紛紛建立了以林木種子園為主要形式的育種基地．林木種子園是由經(jīng)過篩選的優(yōu)良家系按營建設(shè)計(jì)要求，以生產(chǎn)優(yōu)良品質(zhì)林木種子為目的建立的特種人工林[1-3]．從現(xiàn)代林木育種經(jīng)營考慮，種子園不僅是良種繁殖基地，直接為生產(chǎn)提供大量優(yōu)質(zhì)種子，同時(shí)隨著生物信息技術(shù)的發(fā)展，種子園也成為生產(chǎn)改良種子的重要途徑，更好地在育種與育林之間搭建橋梁，從而通過提高種子的遺傳品質(zhì)來直接影響未來林分的質(zhì)量．

為了在種子園營建過程中產(chǎn)生優(yōu)良遺傳品質(zhì)的種子，使種子園培育出的樹種更好地適應(yīng)外界環(huán)境變化，抵御突然出現(xiàn)的病蟲害、干旱等惡劣情況，最重要的是在種子園營建過程中提高種子園子代的遺傳多樣性水平，目前主要面臨的問題是在待栽種親本的數(shù)量和種類固定的前提下，以降低樹種之間的近交率，提高種子園的多樣性水平為目的，設(shè)計(jì)種子園優(yōu)化栽培種植(以下簡稱栽植)方案．為了便于實(shí)施，目前最常用的種子園栽植方案為隨機(jī)排列布局．該方案有利于樹木間的充分雜交，同時(shí)適應(yīng)復(fù)雜地形，簡單易行[4-5]．除了隨機(jī)配置方法以外，王昊提出了一種區(qū)組設(shè)計(jì)方法，每個(gè)區(qū)組盡可能包含所有的親本，使區(qū)組內(nèi)屬于同一親本的植株盡可能保持最大的距離[6]．程祥等也采用更為詳細(xì)的區(qū)組設(shè)計(jì)方法，即同一區(qū)組內(nèi)相同家系單株之間順序錯(cuò)位排布，以達(dá)到提高異交率、降低近交率或自交率的目的[7]．針對不同育種條件、樹種家系，很多對種子園配置的研究是在隨機(jī)排列方式或區(qū)組設(shè)計(jì)方法的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)的[8-10]．但上述所有方法都是從局部考慮優(yōu)化策略，并未從整體和全局考慮，不能量化栽植時(shí)親本間近親交配對子代的影響，也不能根據(jù)所有栽種樹種的基因型來精準(zhǔn)地制定最優(yōu)化栽植方案．

在種子園營建過程中必須考慮親本間的親緣關(guān)系，才能將近交率最小化，確保種子園種子產(chǎn)量和品質(zhì)的穩(wěn)固提高，使樹種改良項(xiàng)目得到長遠(yuǎn)發(fā)展．但傳統(tǒng)的種子園多采用隨機(jī)自由授粉方式，其獲得的子代雖然包含所有可能的雜交組合，但從中選出的優(yōu)良單株可能存在近親關(guān)系[11]．在不了解種批的遺傳基礎(chǔ)和遺傳多樣性背景的情況下，在造林過程中大量引入遺傳基礎(chǔ)狹窄的樹種，同樣存在遺傳單一性的危險(xiǎn)．隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，通過對林木樹種進(jìn)行基因測序，可精確地得到樹種的基因序列，進(jìn)而在DNA分子水平上對種子園各家系的遺傳品質(zhì)做出正確的評價(jià)．同時(shí)，在種子園配置過程中，可以綜合考慮影響樹木重要性狀如生長量、材性以及抗逆性等基因位點(diǎn)的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性狀況，對進(jìn)一步提高種子園的產(chǎn)量和質(zhì)量具有非常重要的意義[12]．

因此，為了提升種子園的栽種品質(zhì)，根據(jù)待栽種植株數(shù)量及針對優(yōu)良性狀相關(guān)位點(diǎn)的基因型數(shù)據(jù)，需要獲得種子園空間布局的最優(yōu)化方案．但當(dāng)種子園的栽種規(guī)模增大時(shí)，結(jié)合多個(gè)與優(yōu)良性狀相關(guān)基因位點(diǎn)的種子園設(shè)計(jì)是一個(gè)NP-難問題，該類問題不能使用傳統(tǒng)的如窮舉法、動(dòng)態(tài)規(guī)劃等方法解決，而需要使用智能優(yōu)化算法進(jìn)行求解．但針對上述種子園空間布局的問題，目前并未發(fā)現(xiàn)使用智能優(yōu)化算法進(jìn)行相關(guān)研究．因此，本文提出采用布谷鳥搜索算法對種子園空間布局進(jìn)行最優(yōu)化配置．為了驗(yàn)證該算法的可行性和有效性，隨機(jī)產(chǎn)生不同規(guī)模的種子園栽種樹木的模擬數(shù)據(jù)，使用布谷鳥搜索算法和遺傳算法對模擬數(shù)據(jù)進(jìn)行最優(yōu)化求解，并對兩種算法的性能和計(jì)算結(jié)果進(jìn)行比較，提高種子園子代的遺傳多樣性，從而為種子園育種提供精準(zhǔn)的理論依據(jù)．

1 種子園栽植方案設(shè)計(jì)的問題

本文需要解決的問題是在已知親本數(shù)量和基因型的前提下，設(shè)計(jì)種子園的栽植方案使種子園樹木子代具有最大的遺傳多樣性．為了更好地解決這個(gè)問題，首先需要將實(shí)際問題進(jìn)行抽象描述．

1.1 種子園相關(guān)數(shù)據(jù)輸入

在進(jìn)行種子園空間布局最優(yōu)化方案求解之前需要獲取種子園的相關(guān)數(shù)據(jù)作為模型的輸入，其中包括：種子園待栽種植株的位置編號、栽種位置之間的空間距離、決定植株優(yōu)良性狀的關(guān)鍵位點(diǎn)以及每個(gè)位點(diǎn)的基因型4方面的數(shù)據(jù)．

(1)栽種位置編號：為計(jì)算簡便，忽略種子園的地形地貌特征及風(fēng)向、種間花粉污染等因素，假設(shè)種子園為規(guī)則地塊，需要栽種m行n列棵樹木，其空間布局如圖1所示．所有樹木均勻排布，每個(gè)位置對應(yīng)的坐標(biāo)為(i，j)，其中1≤i≤m，1≤j≤n．

●●●●●●●●●●(1,1)(1,2)(1,3)(1,4)(1,5)(1,6)(1,7)(1,8)(1,9)(1,10)●●●●●●●●●●(2,1)(2,2)(2,3)(2,4)(2,5)(2,6)(2,7)(2,8)(2,9)(2,10)●●●●●●●●●●(3,1)(3,2)(3,3)(3,4)(3,5)(3,6)(3,7)(3,8)(3,9)(3,10)●●●●■●●●●●(4,1)(4,2)(4,3)(4,4)(4,5)(4,6)(4,7)(4,8)(4,9)(4,10)●●●●●●●●●●(5,1)(5,2)(5,3)(5,4)(5,5)(5,6)(5,7)(5,8)(5,9)(5,10)●●●●●●●●●●(6,1)(6,2)(6,3)(6,4)(6,5)(6,6)(6,7)(6,8)(6,9)(6,10)●●●●●●●●●●(7,1)(7,2)(7,3)(7,4)(7,5)(7,6)(7,7)(7,8)(7,9)(7,10) ?●●●●●●●●●●(m,1)(m,2)(m,3)(m,4)(m,5)(m,6)(m,7)(m,8)(m,9)(m,10) … ●(1,n)●(2,n)●(3,n)●(4,n)●(5,n)●(6,n)●(7,n)?●(m,n)

圖1 種子園空間栽種布局示意圖

Fig.1 Sketch map of spatial cultivation layout of seed orchard

為了方便該問題求解，也可以將種子園中的栽種位置采用以下方式進(jìn)行編號，即

D(i，j)=(i-1)n+j； 1≤i≤m，1≤j≤n

(1)

因此，栽種位置可以轉(zhuǎn)化為如下矩陣：

(2)栽種位置之間的空間距離：

{dl，k}；l，k=1，2，…，mn

其中l(wèi)、k為種子園栽種位置的編號．

(3)種子園中mn個(gè)位置需要栽種植株的編號為

{tk}；k=1，2，…，mn

初始待栽種植株的編號為1，2，…，n，n+1，n+2，…，2n，…，(m-1)n+1，(m-1)n+2，…，mn，對應(yīng)mn個(gè)栽種位置，求解的種子園栽植布局最優(yōu)方案X*={tk}，tk為種子園中第k個(gè)位置栽種植株的編號，即最優(yōu)解是植株編號的序列．

(4)決定植株優(yōu)良性狀的p個(gè)關(guān)鍵位點(diǎn)為

{gp}；p=1，2，…，P

可以通過已有成熟的技術(shù)獲取這些位點(diǎn)．當(dāng)最終的性狀在數(shù)值上有較大差異時(shí)，可以采用QTL技術(shù)發(fā)現(xiàn)這些位點(diǎn)；如果最終的性狀相同或差異不大，可以采用功能作圖(functional mapping)方法[13]或者E-index方法[14-16]發(fā)現(xiàn)關(guān)鍵位點(diǎn)．

(5)針對上述關(guān)鍵位點(diǎn)，每個(gè)植株都具有相應(yīng)的基因型

{qtk，p}；k=1，2，…，mn，p=1，2，…，P

由于每個(gè)關(guān)鍵位點(diǎn)有3種可能的基因型，即AA、Aa和aa，而每一個(gè)個(gè)體在固定的位點(diǎn)上必居其一，qtk，p可以取但只能取3個(gè)值0、1、2中的一個(gè)，分別對應(yīng)AA、Aa和aa這3種基因型．

1.2 目標(biāo)函數(shù)

營建種子園的最終目標(biāo)是得到配置方案中所有親本在其鄰域范圍內(nèi)的親緣差異性之和的最大值，為了強(qiáng)化主要影響因素，本文所指某親本的鄰域范圍為與該親本距離小于某一給定值d的植株．例如根據(jù)圖1所示，如果目標(biāo)植株個(gè)體是(4，5)，為了強(qiáng)化主要影響因素，只關(guān)心在所畫半徑d范圍內(nèi)的植株個(gè)體與目標(biāo)個(gè)體的多樣性差異，即要考慮與目標(biāo)個(gè)體相鄰的20個(gè)植株．因此在式(2)中，只考慮與目標(biāo)植株tk距離小于等于d的植株，將上述問題的目標(biāo)函數(shù)轉(zhuǎn)化為求解所有植株間多樣性差異之和的最大值，其公式表示如下：

(2)

式中：F為每種種子園栽植方案即解{tk}對應(yīng)的目標(biāo)函數(shù)．f(tk)為與目標(biāo)植株相鄰半徑小于等于d的所有植株的基因型差異性之和．dtl，tk為植株tl與tk之間的栽種距離．若兩棵樹在第p個(gè)關(guān)鍵位點(diǎn)的基因型不同，即qtl，p≠qtk，p時(shí)，Q(qtl，p，qtk，p)=1；若兩棵樹在第p個(gè)關(guān)鍵位點(diǎn)的基因型相同，即qtl，p=qtk，p時(shí)，Q(qtl，p，qtk，p)=0．

2 改進(jìn)的布谷鳥搜索算法

布谷鳥搜索算法是Yang等通過研究布谷鳥尋找鳥窩放置鳥蛋的行為以及結(jié)合一些鳥類飛行行為提出的最優(yōu)化算法[17-18]．在解決許多最優(yōu)化問題時(shí)，通過利用一些標(biāo)準(zhǔn)測試函數(shù)和隨機(jī)測試函數(shù)進(jìn)行大范圍的對比實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)布谷鳥搜索算法在求最優(yōu)解方面比其他啟發(fā)式算法更勝一籌[19-20]．同時(shí)由于該算法具有簡單易行并且在解決特殊問題時(shí)無須重新匹配大量參數(shù)等優(yōu)點(diǎn)，其可以用來求解很多領(lǐng)域的問題．因此本文采用布谷鳥搜索算法對種子園空間布局進(jìn)行最優(yōu)化求解．但布谷鳥搜索算法最初是為解決連續(xù)優(yōu)化問題而提出的，而種子園空間布局優(yōu)化問題的解是離散值[21]，因此在本文中需要對布谷鳥搜索算法進(jìn)行改進(jìn)，使它適用于求解種子園空間布局的優(yōu)化方案．改進(jìn)算法的具體實(shí)現(xiàn)步驟如下：

步驟1針對種子園假設(shè)的前提條件及要解決的最優(yōu)化問題，隨機(jī)產(chǎn)生u個(gè)初始化解{Xr}，r=1，2，…，u，其中每個(gè)解都是種子園mn個(gè)位置需要栽種的植株編號序列，即u種種子園植株空間布局栽種方案．

步驟2按照式(2)對u個(gè)初始化解進(jìn)行目標(biāo)函數(shù)F的計(jì)算，其中對應(yīng)目標(biāo)函數(shù)值最大的解為當(dāng)前最優(yōu)解X*．

步驟3將當(dāng)前的u個(gè)解記作{Xr}，按照式(3)計(jì)算出u個(gè)新的解{X′r}，產(chǎn)生的新解可能是潛在的更好的解．

X′r=Xr+Sl(Xr-X*)

(3)

其中Sl是服從Lèvy分布的隨機(jī)數(shù)；X*是當(dāng)前的最優(yōu)解．

步驟4對計(jì)算產(chǎn)生的解X′r進(jìn)行離散化轉(zhuǎn)換成關(guān)于種子園栽植方案實(shí)際問題的解X″r，r=1，2，…，u，該轉(zhuǎn)換過程如下：

表1 布谷鳥搜索算法計(jì)算解的過程

將運(yùn)行的迭代次數(shù)記為N=N+u，按照式(2)對每個(gè)解X″r進(jìn)行目標(biāo)函數(shù)的計(jì)算，并與上一組解Xr的目標(biāo)函數(shù)進(jìn)行比較，得到對應(yīng)目標(biāo)函數(shù)值最大的最優(yōu)解X*．

步驟5為了避免算法陷入局部最優(yōu)，提高找到全局最優(yōu)解的能力，在當(dāng)前所有解中按照以下方式剔除某一部分不好的解，產(chǎn)生新解．具體操作過程如下：

產(chǎn)生服從均勻分布的隨機(jī)數(shù)v1∈(0，1)，并與初始設(shè)定的替換解概率pa=0.25進(jìn)行比較，若v1>pa，則按照式(4)對當(dāng)前解進(jìn)行改變，反之不變．如果需要改變當(dāng)前解，則要按照步驟4中的方法把式(4)中產(chǎn)生的解Xr轉(zhuǎn)換為X′r，同時(shí)再次計(jì)算目標(biāo)函數(shù)(2)，并與上一組解對應(yīng)的目標(biāo)函數(shù)進(jìn)行比較，選出最優(yōu)解X*，并將迭代次數(shù)記為N=N+u．

X′r=Xr+v2(X1-X2)

(4)

其中X′r是新解，Xr是之前的解，v2是(0，1)區(qū)間均勻分布的隨機(jī)數(shù)，X1和X2是從當(dāng)前解中隨機(jī)挑選出來的兩個(gè)解．

步驟6判斷迭代是否滿足終止條件，即N>Nmax，其中Nmax是事先設(shè)定好的最大迭代次數(shù)．若滿足該終止條件，則最優(yōu)解Xo=X*，若不滿足該條件，則重復(fù)步驟3～5．

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

為了驗(yàn)證布谷鳥搜索算法的性能，首先按如下前提假設(shè)生成種子園親本樹木的模擬數(shù)據(jù)：

(1)樹木與性狀相關(guān)的基因位點(diǎn)6個(gè)，每個(gè)基因位點(diǎn)可能存在3種基因型(AA、Aa、aa)．

(2)樹木親本的鄰域范圍d=3，即考慮與目標(biāo)樹木個(gè)體距離小于等于3的所有樹木個(gè)體的基因型差異．

然后使用Matlab編程實(shí)現(xiàn)布谷鳥搜索算法對這些數(shù)據(jù)的最優(yōu)化求解，得到種子園中樹木之間基因型差異性最大的栽植方案．最后通過以下方式調(diào)整該算法的參數(shù)，產(chǎn)生不同的最優(yōu)化計(jì)算結(jié)果，并對結(jié)果進(jìn)行對比分析．其中算法迭代次數(shù)為算法運(yùn)行過程中計(jì)算目標(biāo)函數(shù)的次數(shù)．

(1)設(shè)置不同種子園規(guī)模

針對種植樹木數(shù)量不同的模擬數(shù)據(jù)進(jìn)行求解，設(shè)置算法的迭代次數(shù)均為4 000，計(jì)算其目標(biāo)函數(shù)，得到如圖2所示結(jié)果．從結(jié)果中可以看出，隨著種子園種植樹木數(shù)量的增加，親緣多樣性明顯增大．因此為了提高樹木的遺傳多樣性，需要擴(kuò)大種子園的規(guī)模．

圖2 布谷鳥搜索算法求解不同規(guī)模的種子園空間布局

Fig.2 The different scale seed orchard spatial layout calculated by cuckoo searching algorithm

(2)設(shè)置不同算法迭代次數(shù)

設(shè)置種子園栽種樹木均為100棵，并將其規(guī)則地種于10×10的種子園中，設(shè)置不同算法迭代次數(shù)，得到如圖3所示的結(jié)果．即對于相同的模擬數(shù)據(jù)，總體來說，隨著迭代次數(shù)增多，遺傳多樣性有提高的趨勢，但提高的幅度不大．這說明改進(jìn)的布谷鳥搜索算法通過較少迭代次數(shù)就可以得到較優(yōu)的結(jié)果．

圖3 比較不同迭代次數(shù)的布谷鳥搜索算法結(jié)果Fig.3 Comparison of performance with different iterations by cuckoo searching algorithm

(3)不同模擬數(shù)據(jù)

針對隨機(jī)產(chǎn)生的6組模擬數(shù)據(jù)設(shè)置相同的參數(shù)，即設(shè)置算法的迭代次數(shù)均為4 000，種子園栽種樹木均為100棵，進(jìn)行最優(yōu)化求解得到如圖4所示的結(jié)果．從該結(jié)果中可以看出，對于不同的模擬數(shù)據(jù)，存在較大的遺傳多樣性差異．

圖4 比較不同數(shù)據(jù)集的布谷鳥搜索算法求解結(jié)果

Fig.4 Comparison of performance with different data sets by cuckoo searching algorithm

為了進(jìn)一步驗(yàn)證改進(jìn)的布谷鳥搜索算法的有效性，使用布谷鳥搜索算法以及遺傳算法[22]對相同的模擬數(shù)據(jù)(栽種棵數(shù)k=100，將其規(guī)則地種于10×10的種子園中；樹木與性狀相關(guān)的基因位點(diǎn)6個(gè)；樹木親本的鄰域范圍d=3)進(jìn)行最優(yōu)化求解，求出使種子園中樹木之間基因型差異性最大的栽植方案．其中算法運(yùn)行過程中計(jì)算目標(biāo)函數(shù)總次數(shù)作為算法迭代總次數(shù)，設(shè)置遺傳算法的交叉概率pc=0.600，變異概率pm=0.001．得到兩種算法運(yùn)行的結(jié)果如圖5所示．在迭代次數(shù)相同的情況下，布谷鳥搜索算法得到的目標(biāo)函數(shù)值都高于遺傳算法所得到的值，即對于相同的模擬數(shù)據(jù)，使用布谷鳥搜索算法計(jì)算得到的植株空間布局栽植方案使其子代具有更大的多樣性．因此布谷鳥搜索算法優(yōu)于遺傳算法，在求解種子園空間布局優(yōu)化方面具有更強(qiáng)的優(yōu)勢．

圖5 布谷鳥搜索算法與遺傳算法的比較Fig.5 Comparison of performance between cuckoo searching algorithm and genetic algorithm

4 結(jié) 語

本文針對種子園空間布局的優(yōu)化問題，創(chuàng)新性地使用改進(jìn)的布谷鳥搜索算法進(jìn)行求解，通過設(shè)置不同的方式，對該算法性能進(jìn)行評估，最后針對相同的模擬數(shù)據(jù)，將布谷鳥搜索算法與遺傳算法進(jìn)行比較，結(jié)果對于所設(shè)定的不同運(yùn)行迭代次數(shù)，改進(jìn)的布谷鳥搜索算法均有較快的收斂速度和較高的求解精度，并且算法性能上占優(yōu)．因此針對種子園空間布局優(yōu)化問題，可以采用本文改進(jìn)的布谷鳥搜索算法很好地求解，同時(shí)該算法還可以從以下3個(gè)方面進(jìn)行進(jìn)一步擴(kuò)展：

(1)本文采用的改進(jìn)布谷鳥搜索算法可以擴(kuò)展到任何樹種的種子園空間布局優(yōu)化問題，其中親本數(shù)量和基因型數(shù)據(jù)可以為真實(shí)種子園植株數(shù)據(jù)．

(2)該算法可以用于不規(guī)則地塊或不等距栽種樹木的非均勻排布的種子園配置問題．

(3)該算法也可以有效地運(yùn)用到與任意優(yōu)良性狀如樹高、胸徑等相關(guān)的基因位點(diǎn)，只要可以獲得相應(yīng)植株的基因型數(shù)據(jù)，就可以采用本文的布谷鳥搜索算法有效地進(jìn)行求解．

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