馬 駿，李 勇，張 靜，婁雅楠，趙寧寧

( 1. 中國科學(xué)院 海洋研究所，山東 青島 266071； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 中國科學(xué)院，實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071 )

自由基是指任何包含一個(gè)或多個(gè)未成對(duì)電子并能獨(dú)立存在的原子或基團(tuán)[1]，生物體內(nèi)過量的自由基是造成生物氧化損傷的重要原因，主要表現(xiàn)在損傷細(xì)胞膜、DNA和蛋白質(zhì)[2]，嚴(yán)重影響生物的生長、發(fā)育和繁殖等。因此，清除自由基的抗氧化防御體系對(duì)維持生物體的穩(wěn)態(tài)十分重要。酶和非酶系統(tǒng)是水產(chǎn)動(dòng)物主要的抗氧化防御體系，二者協(xié)同有效清除生物體內(nèi)的自由基[3]。酶系統(tǒng)主要包括過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等各種抗氧化酶；非酶系統(tǒng)主要包括各種抗氧化劑[4]。有研究表明，水產(chǎn)動(dòng)物的非酶系統(tǒng)抗氧化劑的抗氧化作用顯著高于高等動(dòng)物[5]。

動(dòng)物的抗氧化劑分為營養(yǎng)性和非營養(yǎng)性兩種，營養(yǎng)性抗氧化劑指可作為動(dòng)物機(jī)體組成成分和營養(yǎng)需要的外源性抗氧化物質(zhì)，非營養(yǎng)性抗氧化劑指不作為動(dòng)物體組成成分和營養(yǎng)需要的外源性抗氧化物質(zhì)[6]。維生素C、維生素E和微量元素硒等營養(yǎng)性抗氧化劑在水產(chǎn)動(dòng)物中應(yīng)用廣泛，在促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長、提高其抗氧化能力和免疫力等方面起重要作用[7-10]。關(guān)于不同水產(chǎn)動(dòng)物的營養(yǎng)性抗氧化劑的使用劑量、功能效應(yīng)及作用機(jī)制等均有較深入系統(tǒng)的研究。而非營養(yǎng)性抗氧化劑在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用研究，近年來才得到重視，相關(guān)文獻(xiàn)較少。

還原型谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸是水產(chǎn)動(dòng)物中主要應(yīng)用的非營養(yǎng)性抗氧化劑， 筆者綜述了三者的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)，及其在促進(jìn)和改善水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化、免疫抗病、生長性能等方面的效應(yīng)、途徑、機(jī)制、異同等研究進(jìn)展，為非營養(yǎng)性抗氧化劑在水產(chǎn)動(dòng)物中的深入研究和應(yīng)用提供理論參考和依據(jù)，也為水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的健康調(diào)控和健康飼料的研發(fā)提供借鑒。

1 3種非營養(yǎng)性抗氧化劑的結(jié)構(gòu)與功能

1.1 谷胱甘肽的結(jié)構(gòu)與功能

谷胱甘肽是一種具有重要作用的天然三肽，由谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸組成，在酵母及動(dòng)物肝臟、腎臟和紅細(xì)胞中含量豐富。谷胱甘肽的抗氧化功能顯著，廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、美容、食品和動(dòng)物生產(chǎn)等領(lǐng)域[11]，在動(dòng)物生產(chǎn)及相關(guān)研究中應(yīng)用廣泛，是一種重要的抗氧化劑。

圖1 谷胱甘肽分子結(jié)構(gòu)

谷胱甘肽分子式為C10H17O6SN3，其分子結(jié)構(gòu)見圖1[12]。谷胱甘肽有兩個(gè)重要的基團(tuán)，一個(gè)為半胱氨酸側(cè)鏈基團(tuán)上的活潑巰基，它是谷胱甘肽抗氧化功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，能保護(hù)細(xì)胞內(nèi)蛋白巰基不被氧化，可與自由基結(jié)合，加速自由基的清除。另一個(gè)重要基團(tuán)為由谷氨酸的γ-羧基與半胱氨酸的α-氨基縮和而成的γ-谷氨酰胺鍵，它能防止谷胱甘肽被細(xì)胞內(nèi)的酶分解，維持谷胱甘肽在細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)定性，同時(shí)參與細(xì)胞內(nèi)氨基酸的代謝[13]。谷胱甘肽在細(xì)胞內(nèi)是谷胱甘肽過氧化物酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶的特有底物，促進(jìn)二者的合成而清除過氧化物和自由基，維持細(xì)胞的正常生理功能[14]。

1.2 蝦青素的結(jié)構(gòu)與功能

蝦青素是從蝦蟹外殼、牡蠣、鮭鱒魚類及某些藻類中發(fā)現(xiàn)的重要的類胡蘿卜素酮式含氧衍生物，具有抗氧化性、增強(qiáng)免疫等生物學(xué)功能，抗氧化能力極高，其抗氧化活力比β-胡蘿卜素高約10倍，比維生素E 高約500倍，被稱為“超級(jí)維生素E”[15]，在藥品、化妝品、營養(yǎng)保健品及飼料添加劑等領(lǐng)域具有很大的應(yīng)用潛力[16]。

蝦青素的分子式為C40H52O4，其分子結(jié)構(gòu)見圖2[17]。蝦青素分子中含有2個(gè)由羥基和酮基構(gòu)成的羥基酮和11 個(gè)共軛雙鍵。該結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其具有較活潑的電子效應(yīng)，可提供電子或吸引自由基未配對(duì)電子，從而捕獲自由基，破壞氧化反應(yīng)鏈，清除體內(nèi)自由基，減少機(jī)體的氧化損傷[18]。蝦青素可直接通過細(xì)胞膜，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定，限制自由基進(jìn)入細(xì)胞，防止線粒體被氧化，保證細(xì)胞生理代謝正常[19]。

圖2 蝦青素的分子結(jié)構(gòu)

1.3 硫辛酸的結(jié)構(gòu)與功能

硫辛酸是一種天然的二硫化合物，廣泛分布于植物及動(dòng)物的肝臟、腎臟和心臟組織中，1951年由Reed首次從豬肝中分離得到[20]。硫辛酸是已知的天然抗氧化劑中效果最強(qiáng)的一種，被譽(yù)為“萬能抗氧化劑”[21]。在預(yù)防及治療與自由基有關(guān)的疾病，如衰老、糖尿病、腦組織退化等中發(fā)揮重要作用。近年來，硫辛酸作為抗氧化劑應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)的研究受到高度重視，具有廣闊的前景[22]。

圖3 硫辛酸的分子結(jié)構(gòu)

硫辛酸的分子式為C8H14O2S2，其分子結(jié)構(gòu)見圖3[23]。硫辛酸具有硫、碳原子構(gòu)成的封閉環(huán)狀分子結(jié)構(gòu)，電子密度高，極易結(jié)合并清除體內(nèi)自由基，并能螯合金屬離子，具有較高的抗氧化性能[24]。硫辛酸含有較多的碳原子，終端為羧基而成為目前已知的唯一一種在水溶性和脂溶性環(huán)境中都可發(fā)揮抗氧化能力的物質(zhì)[23]。硫辛酸進(jìn)入體內(nèi)以硫辛酸和二氫硫辛酸的形式存在，后者可還原已被氧化的抗氧化劑，如維生素C、維生素E和谷胱甘肽等，恢復(fù)其抗氧化活力，使硫辛酸具備直接和間接的抗氧化能力[25]。

2 3種非營養(yǎng)性抗氧化劑對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

2.1 谷胱甘肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

在飼料中添加谷胱甘肽可增加水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)谷胱甘肽含量，顯著提高機(jī)體抗氧化相關(guān)酶活力，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。Ming等[26]研究表明，飼料中添加適量谷胱甘肽可顯著提高草魚(Ctenopharyngodonidellus)肝臟谷胱甘肽水平、谷胱甘肽過氧化物酶活力和超氧化物歧化酶活力。有研究表明，飼料添加240 mg/kg 谷胱甘肽可顯著提高吉富羅非魚(Oreochromisniloticus，GIFT)肝臟谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活力、超氧化物歧化酶活力、總抗氧化能力和過氧化氫酶活力，顯著降低肝臟丙二醛含量[27]。對(duì)其他水產(chǎn)動(dòng)物研究中也有類似結(jié)果，如谷胱甘肽能顯著提高凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)肝胰腺[28]、皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)[12]肝胰臟谷胱甘肽質(zhì)量濃度和總抗氧化能力水平，顯著提高谷胱甘肽過氧化物酶、超氧化物歧化酶等各種抗氧化酶活力。在分子層面，添加較高水平谷胱甘肽可顯著提高吉富羅非魚谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶 mRNA表達(dá)，超氧化物歧化酶 mRNA表達(dá)量隨飼料中谷胱甘肽添加量增加而不斷升高[29]。對(duì)凡納濱對(duì)蝦的研究也有類似結(jié)果[28]，谷胱甘肽可顯著提高其超氧化物歧化酶mRNA和過氧化氫酶 mRNA表達(dá)。

可見，飼料中添加谷胱甘肽可被吸收轉(zhuǎn)化，顯著提高機(jī)體，特別是肝臟的谷胱甘肽水平，促進(jìn)谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等抗氧化相關(guān)酶的基因表達(dá)，增強(qiáng)生理代謝中各種抗氧化酶活力，顯著降低丙二醛含量，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。

2.2 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

蝦青素憑借自身特殊的結(jié)構(gòu)直接與自由基結(jié)合，清除體內(nèi)自由基，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。飼料中添加100 mg/kg的蝦青素可顯著提高虹鱒(Oncorhynchusmykiss)肝臟的總抗氧化能力17.73%[30]。張娟娟[31]研究表明，添加蝦青素顯著提高虹鱒肝臟總抗氧化能力，顯著降低肌肉中丙二醛含量。在小口脂鯉(Prochilodusscyofa)[32]、凡納濱對(duì)蝦[33]和斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)[34]等研究中也有類似結(jié)果，蝦青素顯著提高了其肝臟總抗氧化能力。而添加80 mg/kg 蝦青素清除大西洋鮭(Salmosalar)體內(nèi)自由基的能力最強(qiáng)[35]。值得注意的是，雖然添加蝦青素后，水產(chǎn)動(dòng)物總抗氧化能力顯著提高，但由于其作為強(qiáng)抗氧化劑可強(qiáng)有力清除體內(nèi)自由基，造成體內(nèi)超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶等的底物減少，顯著降低了抗氧化酶的活力。王吉橋等[36]研究發(fā)現(xiàn)，投喂添加蝦青素飼料的仿刺參(Apostichopusjaponicus)幼參的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力顯著降低。相關(guān)研究表明，隨著飼料蝦青素添加量增加，血鸚鵡魚(Cirrhilabruslubbocki)和錦鯉(Cyprinuscarpiovar.koi)的超氧化物歧化酶活力均不同程度下降[37-38]。

以上研究表明，蝦青素可顯著提高肝臟等組織的總抗氧化能力，故肝臟或其他組織中的總抗氧化能力是蝦青素評(píng)價(jià)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的重要指標(biāo)。蝦青素可增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物非酶系統(tǒng)的抗氧化能力，顯著降低丙二醛含量，顯著降低酶系統(tǒng)的抗氧化活力，最終增強(qiáng)機(jī)體的總抗氧化能力。

2.3 硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

對(duì)產(chǎn)蛋雞[39]、育肥豬[40]等畜禽的研究證實(shí)，硫辛酸具有強(qiáng)大的抗氧化能力，但對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的研究較少。陳齊勇等[41]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加800 mg/kg 硫辛酸顯著提高了皺紋盤鮑肝胰臟的谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶活力，較對(duì)照組分別提高了19.12%和46.83%。在奧尼羅非魚(Oreochromisniloticus×O.aureus)的研究中也獲得了相似結(jié)果，即添加600 mg/kg 硫辛酸，血清谷胱甘肽過氧化物酶活力、超氧化物歧化酶活力和總抗氧化能力分別顯著提高14.96%、85.65%和41.17%，丙二醛顯著降低28.43%[42]。處于重金屬、微囊藻毒素等不利環(huán)境中，機(jī)體抗氧化壓力增大，更易受到氧化損傷。飼料中添加硫辛酸可增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力，減少不利環(huán)境中的氧化損傷。在水體銅含量為0.02 mg/L的靜水系統(tǒng)中養(yǎng)殖皺紋盤鮑60 d，飼料中添加硫辛酸0.7 g/kg時(shí)，各組織銅含量比對(duì)照組顯著降低，肝胰臟的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶活力分別顯著提高60.90%、61.14%和18.11%[43]。張麗等[44]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在含有80 mg/kg微囊藻毒素的基礎(chǔ)飼料中添加硫辛酸600 mg/kg，奧尼羅非魚谷胱甘肽過氧化物酶比對(duì)照組顯著提高了86.93%，丙二醛含量顯著降低45.88%。

總體而言，硫辛酸不僅可憑借自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)直接清除體內(nèi)自由基，顯著降低丙二醛含量，而且可促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)抗氧化酶活力，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。但是，關(guān)于硫辛酸抗氧化機(jī)理和分子機(jī)制的研究較少，還需進(jìn)一步研究和探討。

3 3種非營養(yǎng)性抗氧化劑對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能影響

3.1 谷胱甘肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能影響

多數(shù)(除水生哺乳動(dòng)物)水產(chǎn)動(dòng)物屬于低等動(dòng)物，非特異性免疫起主導(dǎo)免疫功能。谷胱甘肽通過顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物非特異免疫相關(guān)酶的活力增強(qiáng)其免疫能力。飼料添加320 mg/kg 谷胱甘肽，顯著提高了吉富羅非魚血清溶菌酶、一氧化氮合酶和肝臟溶菌酶活力，分別比對(duì)照組顯著提高80%、21.34%和76.06%[45]。在凡納濱對(duì)蝦研究中也有類似結(jié)果，飼料添加240 mg/kg谷胱甘肽顯著提高了其血清和肝胰腺中溶菌酶、堿性磷酸酶等非特異免疫相關(guān)酶活力[28]。谷胱甘肽也可促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物免疫細(xì)胞增殖來增強(qiáng)其免疫能力。趙紅霞等[46]的試驗(yàn)表明，飼料添加300 mg/kg 谷胱甘肽使草魚血液中白細(xì)胞數(shù)量顯著提高了33.32%。谷胱甘肽顯著促進(jìn)了奧尼羅非魚巨噬細(xì)胞增殖非特異性免疫能力[47]。非特異免疫能力的增加，使水產(chǎn)動(dòng)物的抗病力及抗逆性顯著提高。研究表明，谷胱甘肽可增強(qiáng)草魚對(duì)嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)[46]的抵抗能力和對(duì)微囊藻毒素[48]的抗逆能力，增強(qiáng)黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)[49]和羅非魚[50]對(duì)藻毒素的抗性，顯著提高其存活率。

綜上，谷胱甘肽可顯著提高非特異免疫相關(guān)酶活力，促進(jìn)免疫細(xì)胞增殖，增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物非特異免疫能力和在不利環(huán)境中的抗逆能力。但其作用機(jī)制還需進(jìn)一步探討。

3.2 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能影響

蝦青素可增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物非特異性免疫能力，提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗病力。在飼料中添加80 mg/kg蝦青素時(shí)，斑節(jié)對(duì)蝦血清酚氧化酶活力顯著高于對(duì)照組(122.78%)[51]。王慧春[52]也發(fā)現(xiàn)，添加80 mg/kg 蝦青素的飼料顯著提高了凡納濱對(duì)蝦的血液免疫指標(biāo)，顯著降低了白斑綜合征病毒的感染率，顯著提高了對(duì)蝦的存活率。微囊藻毒素脅迫時(shí)，在基礎(chǔ)飼料中添加蝦青素，克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)肝胰臟中堿性磷酸酶活力和存活率顯著提高[53]。在飼料中添加80 mg/kg 蝦青素，中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)的成活率顯著提高，并顯著提高其在高溫、低鹽和嗜水氣單胞菌3種脅迫環(huán)境中的存活率[54]。同時(shí)研究表明，蝦青素可顯著提高中華絨螯蟹等的免疫相關(guān)基因的表達(dá)和抗病力[55]，從分子層面解釋了蝦青素增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫功能的原因。在魚類的研究中，崔培等[38]發(fā)現(xiàn)，蝦青素可顯著提高錦鯉血液堿性磷酸酶活力和存活率。Christiansen等[56]發(fā)現(xiàn)，飼料添加5.3 mg/kg蝦青素時(shí)，大西洋鮭幼魚存活率較對(duì)照組顯著提高40%。

總體而言，蝦青素可提高水產(chǎn)動(dòng)物免疫能力的機(jī)制可能是顯著提高其免疫相關(guān)基因的表達(dá)，顯著提高免疫相關(guān)酶活力，增強(qiáng)其非特異免疫能力和抗病力。

3.3 硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能影響

硫辛酸對(duì)機(jī)體免疫功能的研究僅在家禽和小鼠中有報(bào)道。黃羽肉雞攝食含硫辛酸為300 mg/kg的飼料30 d時(shí)，血清球蛋白G的含量比對(duì)照組顯著提高了29.40%，脂多糖刺激的外周血淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率顯著提高19.79%[57]。用含0.1% 硫辛酸的飼料投喂小鼠，可改善其脂質(zhì)氧化損傷后的外周血CD4+/CD8+比值和B細(xì)胞的百分比，增強(qiáng)免疫水平[58]。在水產(chǎn)動(dòng)物中尚未見硫辛酸對(duì)其免疫功能影響的報(bào)道，今后需要注重研究和探索。

4 3種非營養(yǎng)性抗氧化劑對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能的影響

4.1 谷胱甘肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能的影響

飼料中添加適量谷胱甘肽可顯著提高草魚的特定生長率和存活率，降低飼料系數(shù)。其中添加300 mg/kg 谷胱甘肽組的特定生長率最高，比對(duì)照組顯著提高10.08%[46]。劉曉華等[59]研究表明，飼料中添加谷胱甘肽顯著提高凡納濱對(duì)蝦的質(zhì)量增加率、成活率和飼料利用率，不同程度提高其血清、肝胰臟的蛋白含量，其中添加120 mg/kg 谷胱甘肽時(shí)，質(zhì)量增加率和成活率分別比對(duì)照組顯著提高34.09%和31.69%。關(guān)于谷胱甘肽的促生長機(jī)制研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加谷胱甘肽時(shí)，吉富羅非魚血清和肝臟中生長激素、甲狀腺激素和類胰島素生長因子Ⅰ含量較對(duì)照組高，質(zhì)量增加率、特定生長率顯著提高，飼料系數(shù)顯著降低[27]。焦彩虹[60]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果，在羅非魚基礎(chǔ)飼料中添加適量谷胱甘肽，可增加其生長相關(guān)激素分泌，促進(jìn)其攝食與飼料利用，提高質(zhì)量增加率。周婷婷等[29]研究亦表明，谷胱甘肽可上調(diào)類胰島素生長因子Ⅰ和生長激素基因的表達(dá)，促進(jìn)羅非魚的生長。

在海水養(yǎng)殖動(dòng)物中，有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)谷胱甘肽添加量為371.84 mg/kg時(shí)，褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)質(zhì)量增加率顯著高于對(duì)照組31.34%[61]。用含有谷胱甘肽0、83.7、165、332.4、578.5 mg/kg和884.9 mg/kg的6種半精制飼料養(yǎng)殖皺紋盤鮑，發(fā)現(xiàn)添加谷胱甘肽83.7 mg/kg組的質(zhì)量增加率比其他組有增大趨勢，但組間無顯著差異[12]。

研究谷胱甘肽對(duì)淡水養(yǎng)殖動(dòng)物生長性能的效應(yīng)及機(jī)制較多，其效應(yīng)以提高增長率和飼料利用率為主，機(jī)制可能為上調(diào)生長類激素的基因表達(dá)和增加機(jī)體此類激素分泌。而在海水養(yǎng)殖動(dòng)物中的促生長效應(yīng)研究較少，需要加強(qiáng)。谷胱甘肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長效應(yīng)的生理代謝和分子機(jī)制研究，也需要進(jìn)一步探尋和挖掘。

4.2 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能的影響

飼料中添加蝦青素可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長性能。添加蝦青素的試驗(yàn)組斑節(jié)對(duì)蝦的存活率提高，質(zhì)量增加率和特定生長率分別顯著提高45.69%～64.30%和31.31%～44.44%[51]。裴素蕊[62]研究表明，飼料添加蝦青素80 mg/kg可顯著提高凡納濱對(duì)蝦存活率和特定生長率。王海芳等[63]也有類似發(fā)現(xiàn)，且認(rèn)為100～150 mg/kg是提高凡納濱對(duì)蝦生長性能的蝦青素適宜添加量。魚類研究中，飼料添加蝦青素可提高大黃魚(Pseudosciaenacrocea)幼魚質(zhì)量增加率5.69%～6.07%[64]。Bjerkeng 等[65]研究表明，飼料添加蝦青素40 mg/kg，可顯著提高大西洋鮭日質(zhì)量增加74%，飼料轉(zhuǎn)化效率達(dá)0.96～0.98。Storebakken等[66]發(fā)現(xiàn)，用添加蝦青素(57 mg/kg)的飼料喂養(yǎng)虹鱒，質(zhì)量增加率較對(duì)照組顯著提高。陶正國等[67]在虹鱒魚的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)，飼料添加蝦青素80 mg/kg的試驗(yàn)組較對(duì)照組質(zhì)量增加率顯著提高21.08%，飼料系數(shù)顯著降低16.92%。觀賞魚飼料添加蝦青素主要起到增色作用，但有研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素可提高紅白錦鯉[68]和七彩神仙魚(Symphysodonaequifasciata)[69]的質(zhì)量增加率。其他水產(chǎn)動(dòng)物研究中，飼料添加蝦青素60 mg/kg可顯著提高仿刺參幼參的特定生長率113.33%[36]。

綜上，蝦青素可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物生長性能，特別是質(zhì)量增加率和特定生長率等。但其促生長相關(guān)機(jī)制研究鮮有報(bào)道，需要進(jìn)一步研究和探討。同時(shí)，蝦青素價(jià)格相對(duì)昂貴，一般用于改善觀賞水產(chǎn)動(dòng)物或特殊水產(chǎn)動(dòng)物的膚色或肌肉顏色。

4.3 硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能的影響

硫辛酸已被廣泛研究和應(yīng)用于畜禽等動(dòng)物生產(chǎn)中[25]。在基礎(chǔ)飼料添加硫辛酸600 mg/kg飼養(yǎng)56 d后，奧尼羅非魚的質(zhì)量增加率和特定生長率分別顯著提高15.80%和7.48%[42]。張麗等[44]在奧尼羅非魚研究中發(fā)現(xiàn)與之類似的結(jié)果。在海水流水養(yǎng)殖系統(tǒng)中，飼料添加適量硫辛酸可顯著提高皺紋盤鮑質(zhì)量增加率，其中添加800 mg/kg時(shí)，質(zhì)量增加率最高[12]。王芳倩等[61]研究表明，褐牙鲆基礎(chǔ)飼料添加硫辛酸800 mg/kg時(shí)，質(zhì)量增加率達(dá)到最高，比對(duì)照組顯著高59.05%。

由此可見，硫辛酸可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物質(zhì)量增加率和特定生長率，而硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物飼料利用率、成活率和促生長機(jī)制等研究較少，還需要進(jìn)一步研究。

5 小 結(jié)

谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸3種抗氧化劑可一定程度提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化能力，增強(qiáng)免疫力，條件性促進(jìn)生長性能的提高。但三者理化性質(zhì)及抗氧化性各有特點(diǎn)，在提高水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力、增強(qiáng)免疫功能、提高生長性能等方面的效應(yīng)和途徑不盡相同。

谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物影響的相關(guān)研究尚不夠系統(tǒng)，其中谷胱甘肽在海水養(yǎng)殖動(dòng)物中的研究相對(duì)較少；蝦青素的研究主要集中于蝦蟹類和鮭鱒魚類，在其他水產(chǎn)動(dòng)物中研究相對(duì)較少；硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物作用的相關(guān)研究總體較少，對(duì)其免疫功能的研究更是鮮有報(bào)道。三者在促進(jìn)生長、提高抗氧化能力及增進(jìn)免疫功能等方面的分子機(jī)制研究較少，可能成為今后研究的主要內(nèi)容。

各種新型抗氧化添加劑的研發(fā)應(yīng)用，不僅顯著增強(qiáng)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物抗氧化能力和免疫力，而且為其健康調(diào)控和無抗飼料研發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。故非營養(yǎng)性抗氧化劑的研發(fā)和需求潛力仍然強(qiáng)勁，推廣應(yīng)用前景十分廣闊，而產(chǎn)品的高效、穩(wěn)定、低成本將成為未來水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化劑的主要研發(fā)方向。

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