徐驍驍, 趙文閣, 劉 鵬

哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 哈爾濱 150025

全球氣候變化不但影響生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類生活等各個(gè)方面,也給野生動(dòng)物的生存帶來了嚴(yán)重的影響[1- 2]。作為變溫動(dòng)物,兩棲類對(duì)氣候變化的反應(yīng)更為敏感,氣候變暖可以導(dǎo)致兩棲類種群數(shù)量下降,甚至某些物種的滅絕[3- 5]。為了降低環(huán)境溫度變化造成的不利影響,兩棲類具有一定的自我調(diào)節(jié)能力,通過行為調(diào)節(jié)尋找合適的環(huán)境或通過生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)不同的溫度[6- 7]。體溫的高低能夠決定新陳代謝的強(qiáng)度和特點(diǎn),反映機(jī)體能量分配的最終結(jié)果[8],因此,在不同環(huán)境溫度下,兩棲類的體溫與環(huán)境溫度之間的關(guān)系十分復(fù)雜,并不是簡單的線性關(guān)系。當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí),兩棲類體溫也升高,但需要通過體溫調(diào)節(jié)降低自身的溫度,使體溫低于環(huán)境溫度；當(dāng)環(huán)境溫度降低時(shí),兩棲類的體溫也下降,但需要通過體溫調(diào)節(jié)升高自身的溫度,使體溫高于環(huán)境溫度,這種體溫調(diào)節(jié)能力是兩棲類滿足不同生長、發(fā)育、繁殖等生活史特征能量需求的具體表現(xiàn)[9]。

全球氣候變化對(duì)不同地區(qū)物種的影響程度存在差別,通常認(rèn)為低緯度地區(qū)物種的體溫已經(jīng)接近最適溫度,對(duì)溫度變化相對(duì)敏感,而高緯度地區(qū)的物種具有較大的耐受范圍,且生活在比最適溫度更低的環(huán)境中,氣候變暖可以提高其適合度[10- 11]。此外,不同地理種群兩棲類的胚胎發(fā)育速度也存在一定的變化,在適宜的環(huán)境溫度條件下,胚胎對(duì)卵內(nèi)物質(zhì)和能量具有較高的利用率。隨著溫度的升高,兩棲類胚胎發(fā)育的速度加快,發(fā)育時(shí)間縮短[5,12- 13]。但寒冷地區(qū)的有些種類也會(huì)通過加快胚胎發(fā)育速度來適應(yīng)時(shí)間較短的生長期[14]。由于兩棲類不同種群的生活史特征、形態(tài)大小、繁殖特征等方面均存在一定的地理變異,因此,在判斷全球氣候變化對(duì)兩棲類的影響時(shí),應(yīng)該分析和比較不同種群的進(jìn)化策略和適應(yīng)機(jī)制。

東北林蛙(Ranadybowskii)屬兩棲綱無尾目蛙科林蛙屬,主要分布在我國東北地區(qū)及蒙古、朝鮮、日本和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū),每年4月初冰雪剛開始融化時(shí)出蟄繁殖,受精卵在水溫4.4—14.3℃條件下即可發(fā)育[15],對(duì)寒冷氣候條件具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。東北林蛙不同地理種群的體溫及晝夜節(jié)律變化不同[9],因此是進(jìn)行兩棲類熱生態(tài)學(xué)和對(duì)氣候變化反應(yīng)研究的理想物種。近年來,為了保護(hù)日益減少的野生資源,在東北地區(qū)開展了東北林蛙人工養(yǎng)殖方面的嘗試和研究,而養(yǎng)殖地點(diǎn)的溫度條件對(duì)養(yǎng)殖的成功與否至關(guān)重要[16]。為了探討東北林蛙不同地理種群對(duì)環(huán)境溫度的需求及溫度升高對(duì)胚胎發(fā)育的影響,在實(shí)驗(yàn)室條件下,采用定量分析的方法設(shè)置不同環(huán)境溫度,分析東北林蛙繁殖期體溫與環(huán)境溫度之間的關(guān)系,比較不同環(huán)境溫度下胚胎的發(fā)育速度,為兩棲類的人工養(yǎng)殖和對(duì)氣候變化的適應(yīng)機(jī)制研究提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物采集及棲息地概況

在2016年4月(東北林蛙繁殖期),從黑龍江省伊春市(48°09′N, 128°37′E,海拔342m)、尚志市(45°07′N, 128°23′E,海拔257m)和吉林省白山市(42°35′N, 127°50′E,海拔650m)獲得東北林蛙成體的有效樣本各100只(雌、雄各50只),共300只(雌、雄各150只)。

伊春市位于黑龍江省中北部的小興安嶺,尚志市位于黑龍江省南部的張廣才嶺,白山市位于吉林省東南部的長白山,3個(gè)地區(qū)均屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,氣溫的月波動(dòng)和日波動(dòng)范圍較大。通過比較3個(gè)地點(diǎn)2013—2015年各月的日平均氣溫可以看出(數(shù)據(jù)來自天氣網(wǎng)http://lishi.tianqi.com/),尚志的日平均氣溫高于伊春的日平均氣溫,白山的日平均氣溫在冬季時(shí)高,夏季時(shí)低(圖1)。2015年4月,尚志的日平均最高氣溫最高,為(13.20±0.76)℃,白山其次,為(13.01±0.77)℃,伊春最低,為(11.43±0.76)℃；尚志的日平均最低氣溫最高,為(1.31±0.50)℃,白山其次,為(-0.48±0.46)℃,伊春最低,為(-0.91±0.52)℃；尚志的日平均氣溫最高,為(7.26±0.62)℃,白山其次,為(6.27±0.59)℃,伊春最低,為(5.26±0.62)℃。

圖1 東北林蛙不同地理種群2013—2015年各月的日平均氣溫Fig.1 The daily average temperature of each month in different geographic populations of Rana dybowskii from 2013 to 2015

1.2 東北林蛙選擇體溫的測量

選取伊春、白山和尚志3個(gè)種群的東北林蛙各60只(雌、雄各30只),在溫度為(20±2)℃的室溫條件下馴養(yǎng)24h后,分別測量每個(gè)個(gè)體的選擇體溫。在大小為95cm×45cm×50cm(長×寬×高)的玻璃缸底部鋪上1cm厚的濕紗布,一端上方懸掛400W鋁合金加熱板,形成高溫端,加熱1h后在玻璃缸內(nèi)形成20—45℃的溫度梯度。將待測量的東北林蛙放入玻璃缸中央,讓其自由運(yùn)動(dòng)選擇合適位置進(jìn)行體溫調(diào)節(jié),1h后用數(shù)字溫度計(jì)(上海醫(yī)療儀器廠,型號(hào)UT325)測量東北林蛙的體溫(泄殖腔內(nèi)0.4cm處的溫度),即為該個(gè)體的選擇體溫。將選擇體溫測量值(小數(shù)保留1位)四舍五入后,統(tǒng)計(jì)每個(gè)數(shù)值對(duì)應(yīng)的個(gè)體數(shù)量。

1.3 東北林蛙體溫的測量

選取伊春、白山和尚志3個(gè)種群的東北林蛙各30只(雌、雄各15只),將同一地點(diǎn)和同一性別的15只東北林蛙為一組,每只放在1個(gè)塑料盒(長、寬、高分別為30、20、18cm)中,每個(gè)盒內(nèi)的水深為2cm,盒蓋上面均勻設(shè)置30個(gè)透氣小孔。共設(shè)置12個(gè)恒溫條件,分別為8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30℃。首先將15個(gè)塑料盒同時(shí)放入溫度為8℃的光照恒溫培養(yǎng)箱(LRH- 250-G型)中,3h后測量每個(gè)個(gè)體的體溫(1min內(nèi)完成),測量后將該塑料盒放回原來的恒溫培養(yǎng)箱中,待該溫度條件下所有個(gè)體全部測完后,將培養(yǎng)箱升高2℃,3h后按上述步驟重復(fù)測量,然后再將培養(yǎng)箱升高2℃,直至完成所有設(shè)定溫度條件下東北林蛙體溫的測量。

1.4 東北林蛙胚胎發(fā)育時(shí)間和速度的測量

選取伊春、白山和尚志3個(gè)種群東北林蛙各10只(雌、雄各5只),同一地區(qū)的10只個(gè)體放在1個(gè)玻璃缸(45cm×35cm×35cm)中。抱對(duì)繁殖后,為了消除不同母體之間的差異,每個(gè)種群選取1個(gè)受精卵團(tuán),分成3份后放入水深為5cm的塑料盒(23cm×15cm×6cm)中,再將其分別放入溫度為12、18、24℃的3個(gè)恒溫培養(yǎng)箱中。隨機(jī)選取30個(gè)胚胎放在顯微鏡下觀察,當(dāng)60%以上的胚胎出現(xiàn)某一時(shí)期的典型特征時(shí),則確定此時(shí)間為該發(fā)育階段的起始時(shí)間[17],早期胚胎發(fā)育的時(shí)期劃分參照Gosner的分期方法[18]。記錄不同溫度下完成前25個(gè)胚胎發(fā)育時(shí)期所需時(shí)間,比較不同種群在不同溫度下的胚胎發(fā)育速度。

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析

采用SPSS 20.0和SigmaPlot 10.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和制圖,分析前檢驗(yàn)數(shù)據(jù)具有正態(tài)性(Kolmogorov-Smirnov test)和方差同質(zhì)性(F-max test)。用相關(guān)分析、回歸分析、單因素方差分析和多重比較分析進(jìn)行處理和比較相應(yīng)的數(shù)據(jù)。所得數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 東北林蛙成體選擇體溫的地理變異

東北林蛙成體兩性間的選擇體溫?zé)o顯著差異(尚志種群：F1,59=0.148,P=0.702；白山種群：F1,59=0.123,P=0.727；伊春種群：F1,59=0.010,P=0.920),故而將兩性選擇體溫的數(shù)據(jù)合并進(jìn)行比較。結(jié)果表明,東北林蛙的選擇體溫存在顯著的地理變異(F2,178=33.380,P=0.000),尚志種群的選擇體溫最高,為(23.95±0.13)℃,白山種群的選擇體溫為(22.95±0.14)℃,伊春種群的選擇體溫最低,為(22.28±0.16)℃；3個(gè)種群的選擇體溫均呈正態(tài)分布,代表在種群中該選擇體溫個(gè)體數(shù)量較多的峰值分別為24℃(尚志種群)、23℃(白山種群)和22℃(伊春種群),尚志種群選擇體溫的范圍為21—25℃,白山種群選擇體溫的范圍為22—26℃,而伊春種群選擇體溫的范圍較廣,為20—25℃(圖2)。

圖2 東北林蛙不同地理種群的選擇體溫及其數(shù)量分布Fig.2 The selected body temperature and quantitative distribution in different geographic populations of Rana dybowskii 不同小寫字母表示多重比較的結(jié)果, a>b>c

2.2 不同環(huán)境溫度下東北林蛙體溫的地理變異

東北林蛙的體溫隨環(huán)境溫度的升高而升高,呈線性正相關(guān),但不同地理種群回歸方程的斜率不同,伊春種群的斜率最高,尚志種群的斜率最低；同一種群中,雄性的斜率大于雌性的斜率；回歸方程與等溫線(y=x)的交點(diǎn)溫度不同,伊春種群的交點(diǎn)溫度最低(雄性為18.51℃,雌性為21.74℃),尚志種群的交點(diǎn)溫度最高(雄性為20.00℃,雌性為23.06℃)(圖3)。

不同地理種群東北林蛙的體溫存在顯著地理變異,低溫條件下(雄性為8—22℃,雌性為8—26℃),伊春種群的體溫最低,尚志種群的體溫最高；高溫條件下(雄性為24—30℃,雌性為28—30℃),尚志種群體溫最低,伊春種群的體溫最高(圖3,表1)。

圖3 東北林蛙不同地理種群的體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系Fig.3 Relationship between body temperature and environmental temperature in different geographic populations of Rana dybowskii

環(huán)境溫度/℃Environmental temperature雄性Male雌性Female伊春種群Yichun populationn=15白山種群Baishan populationn=15尚志種群Shangzhi populationn=15伊春種群Yichun populationn=15白山種群Baishan populationn=15尚志種群Shangzhi populationn=1588.45±0.04c8.67±0.05b8.94±0.04a10.43±0.02c10.79±0.03b10.97±0.02aF2,43=31.942,P=0.000F2,43=128.735,P=0.0001011.02±0.04c11.20±0.03b11.54±0.02a11.73±0.02c12.02±0.03b12.40±0.02aF2,43=87.864,P=0.000F2,43=186.724,P=0.0001212.82±0.04c12.98±0.03b13.29±0.03a13.23±0.04c13.55±0.03b13.95±0.02aF2,43=58.529,P=0.000F2,43=144.552,P=0.0001414.53±0.02c14.84±0.01b15.21±0.02a15.19±0.01c15.49±0.03b15.66±0.02aF2,43=367.362,P=0.000F2,43=133.483,P=0.0001616.06±0.02c16.52±0.03b16.73±0.03a16.51±0.03c17.16±0.02b17.32±0.03aF2,43=144.050,P=0.000F2,43=289.232,P=0.0001817.97±0.01c18.55±0.04b18.76±0.01a18.33±0.01c18.71±0.03b19.21±0.02aF2,43=261.111,P=0.000F2,43=402.671,P=0.0002019.59±0.02c20.21±0.04b20.38±0.05a20.09±0.03c20.59±0.02b20.86±0.02aF2,43=124.338,P=0.000F2,43=321.198,P=0.0002221.43±0.03c22.07±0.02b22.17±0.02a21.64±0.02c22.26±0.02b22.55±0.01aF2,43=235.083,P=0.000F2,43=508.609,P=0.0002423.81±0.05a23.49±0.03b23.26±0.05c23.71±0.02c23.87±0.03b23.98±0.03aF2,43=37.189,P=0.000F2,43=24.818,P=0.0002625.51±0.05a25.29±0.04b24.61±0.03c25.68±0.03c25.95±0.03b26.03±0.03aF2,43=147.707,P=0.000F2,43=45.008,P=0.0002827.47±0.03a27.18±0.03b26.70±0.03c27.32±0.04a26.99±0.04b26.81±0.03cF2,43=139.573,P=0.000F2,43=57.269,P=0.0003028.87±0.03a28.34±0.03b27.64±0.04c28.86±0.04a28.40±0.06b27.87±0.04cF2,43=348.107,P=0.000F2,43=192.367,P=0.000

不同小寫字母表示多重比較的結(jié)果, a>b>c

2.3 不同環(huán)境溫度下東北林蛙胚胎發(fā)育時(shí)間的地理變異

圖4 東北林蛙不同種群在3個(gè)溫度下完成胚胎發(fā)育的時(shí)間 Fig.4 Embryonic development time with three environmental temperatures in different populations of Rana dybowskii

環(huán)境溫度影響東北林蛙胚胎發(fā)育所需時(shí)間,隨環(huán)境溫度的升高,胚胎發(fā)育完成的時(shí)間縮短,環(huán)境溫度為12℃時(shí)胚胎發(fā)育的時(shí)間最長,環(huán)境溫度為24℃時(shí)胚胎發(fā)育的時(shí)間最短；不同地理種群東北林蛙胚胎發(fā)育所需時(shí)間不同,尚志種群的發(fā)育時(shí)間最短,白山種群其次,伊春種群的發(fā)育時(shí)間最長(圖4)。在環(huán)境溫度為12℃時(shí),在胚胎發(fā)育時(shí)期經(jīng)歷時(shí)間較長的地方出現(xiàn)4個(gè)高峰,分別為第8期(囊胚晚期)、第11期(原腸晚期)、第18期(肌肉效應(yīng)期)和第21期(開口期),當(dāng)環(huán)境溫度升高后,所有發(fā)育時(shí)期經(jīng)歷的時(shí)間均縮短,但第21期經(jīng)歷的時(shí)間縮短更明顯,該峰值逐漸消失(圖5)。

圖5 東北林蛙不同種群在3個(gè)環(huán)境溫度下每個(gè)發(fā)育時(shí)期的時(shí)間Fig.5 The time of each development stage with three environmental temperatures in different populations of Rana dybowskii

由于胚胎發(fā)育過程的第8期、第11期和第18期所經(jīng)歷的時(shí)間明顯比相鄰時(shí)期經(jīng)歷的時(shí)間長,因此,這3個(gè)時(shí)期將胚胎發(fā)育的時(shí)間曲線分成4個(gè)階段,第1階段為第1—7期,第2階段為第9—10期,第3階段為第12—17期,第4階段為第19—25期,每個(gè)階段胚胎發(fā)育的速度依次減慢；溫度升高對(duì)各個(gè)時(shí)期經(jīng)歷的時(shí)間并不是等比例縮短的,3個(gè)溫度條件下胚胎發(fā)育的時(shí)間曲線形狀發(fā)生變化,第2和第3階段各個(gè)時(shí)期經(jīng)歷的時(shí)間縮短更加明顯；隨著胚胎發(fā)育時(shí)間的推移,伊春、白山和尚志種群的時(shí)間曲線逐漸分離,越往后分離越明顯(圖6)。

圖6 東北林蛙不同種群在3個(gè)環(huán)境溫度下胚胎發(fā)育的時(shí)間曲線Fig.6 The time curves of embryonic development with three environmental temperatures in different populations of Rana dybowskii

3 討論

環(huán)境溫度對(duì)兩棲類生活史特征的各個(gè)方面均有十分重要的影響,過高的環(huán)境溫度可能會(huì)導(dǎo)致兩棲類皮膚的保水能力下降,體內(nèi)水分流失,過低的環(huán)境溫度使得兩棲類的運(yùn)動(dòng)能力下降,從而影響兩棲類逃避天敵、捕食和尋找配偶等行為[6- 7]。在存在環(huán)境溫度梯度的條件下(20—45℃),東北林蛙通過主動(dòng)選擇最適的溫度條件,將自身的體溫控制在20—26℃之間,表明兩棲類可以通過行為調(diào)節(jié)將體溫維持在一定的范圍[19- 20]。但是,不同地理種群的東北林蛙選擇體溫不同,由高到低依次為尚志種群、白山種群和伊春種群,這與繁殖期3個(gè)種群棲息地的溫度由高到低的排列順序相同,即棲息地環(huán)境溫度高的種群,其選擇體溫也高,這是東北林蛙對(duì)棲息地不同緯度、海拔下水熱條件適應(yīng)的結(jié)果[21- 23]。

與恒溫動(dòng)物不同,兩棲類的體溫在很大程度上取決于環(huán)境溫度,當(dāng)外界環(huán)境溫度升高時(shí),其體溫也隨之升高,當(dāng)這種體溫變化去除了行為調(diào)節(jié)能力的影響時(shí),其體溫升高的程度就是其生理體溫調(diào)節(jié)能力的具體表現(xiàn)[9]。以往的研究表明,體溫與環(huán)境溫度之間的線性回歸方程中的斜率能夠反映體溫調(diào)節(jié)能力的大小,方程與等溫線的交點(diǎn)溫度是體溫和環(huán)境溫度之間的一個(gè)重要參數(shù),如果環(huán)境溫度低于交點(diǎn)溫度,則體溫高于環(huán)境溫度,如果環(huán)境溫度高于交點(diǎn)溫度,則體溫低于環(huán)境溫度[9]。因此,這兩個(gè)指標(biāo)有助于對(duì)兩棲類體溫與環(huán)境溫度之間的相互關(guān)系進(jìn)行定量分析,真正理解體溫和環(huán)境溫度之間的關(guān)系[24- 26]。

在本研究中,東北林蛙不同種群的斜率和交點(diǎn)溫度存在地理變異,其中尚志種群的交點(diǎn)溫度最高,斜率最小,體溫調(diào)節(jié)能力最強(qiáng),有一定的恒溫性(具體表現(xiàn)為低溫環(huán)境時(shí),尚志種群的體溫最高,高溫環(huán)境時(shí),尚志種群的體溫最低),推測當(dāng)環(huán)境溫度變化時(shí),該種群將更多的能量用于生理體溫調(diào)節(jié),使自身的體溫不會(huì)產(chǎn)生很大變化；而伊春種群的交點(diǎn)溫度最低,斜率最大,體溫調(diào)節(jié)能力最弱,體溫不恒定,更接近于環(huán)境溫度,具有較大的波動(dòng)性(具體表現(xiàn)為低溫環(huán)境時(shí),伊春種群的體溫最低,高溫環(huán)境時(shí),伊春種群的體溫最高),推測當(dāng)環(huán)境溫度變化時(shí),該種群將表現(xiàn)出更明顯的行為調(diào)節(jié)或者體溫日節(jié)律變化[9]。由此可知,全球變暖對(duì)東北林蛙的影響與溫度升高的程度以及不同地理種群的體溫調(diào)節(jié)能力有關(guān),對(duì)不同地理種群都會(huì)有一定的影響,只是影響的方面可能不同,對(duì)于高溫環(huán)境下的種群,溫度升高主要影響能量的分配,對(duì)于低溫環(huán)境下的種群,溫度升高主要影響行為的改變。

受激素水平、個(gè)體大小等自身生理?xiàng)l件的影響,兩棲類不同性別之間的體溫和體溫調(diào)節(jié)能力也存在一定的差異[9]。本研究結(jié)果表明,東北林蛙的雌性比雄性具有更強(qiáng)的體溫調(diào)節(jié)能力,當(dāng)環(huán)境溫度變化時(shí),雌性體溫的波動(dòng)范圍較小,從而有利于卵在體內(nèi)的發(fā)育[27]。兩棲類的個(gè)體發(fā)育過程也與環(huán)境溫度有關(guān)[28- 29],東北林蛙不同地理種群的胚胎發(fā)育速度不同,地處高溫氣候條件下的尚志種群發(fā)育速度最快,地處低溫氣候條件下的伊春種群發(fā)育速度最慢。升溫可促使3個(gè)種群的胚胎發(fā)育速度均顯著加快,且對(duì)3個(gè)種群的影響沒有顯著差異,即在低溫條件下發(fā)育時(shí)間較長的階段,在高溫條件下也需要較長的發(fā)育時(shí)間。但升溫對(duì)有些發(fā)育時(shí)期產(chǎn)生的影響更為顯著,其中第2階段、第3階段以及第4階段的第21期(開口期)經(jīng)歷的時(shí)間顯著縮短,這些胚胎發(fā)育階段主要和原腸、神經(jīng)、眼、口、鰓絲、體表等器官的形成有關(guān)[30]。因此,全球變暖將對(duì)兩棲類的一些重要器官的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生更大的影響[31]。東北林蛙的性腺發(fā)育和性別分化與溫度的關(guān)系十分密切,這對(duì)東北林蛙的生長發(fā)育和人工養(yǎng)殖十分重要[32- 34]。所以,在人工繁育過程中,應(yīng)關(guān)注東北林蛙的產(chǎn)卵時(shí)間及胚胎發(fā)育速度,尋找合適的時(shí)間點(diǎn)改變和控制溫度,減少畸形率和死亡率,保證胚胎正常發(fā)育的同時(shí)增加雌性個(gè)體的比例,從而提高人工養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。

4 結(jié)論

綜上所述,環(huán)境溫度對(duì)東北林蛙不同地理種群繁殖期的選擇體溫、體溫調(diào)節(jié)能力和胚胎發(fā)育速度均有顯著影響,高溫環(huán)境下,選擇體溫高,體溫調(diào)節(jié)能力強(qiáng),胚胎發(fā)育速度快。不同胚胎發(fā)育階段對(duì)溫度的敏感性不同,升溫能夠加快某些發(fā)育時(shí)期的發(fā)育速度,從而影響一些器官和結(jié)構(gòu)的形成。因此,在全球氣候變暖的背景下,溫度升高對(duì)東北林蛙不同地理種群的體溫和胚胎發(fā)育均有影響,而不同種群可能會(huì)有不同的適應(yīng)策略來應(yīng)對(duì)環(huán)境溫度的變化,這需要從形態(tài)、生理、行為和遺傳等方面進(jìn)行深入探討。

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