喬 玲 劉 成 鄭興衛(wèi) 趙佳佳 尚保華 馬小飛喬麟軼 蓋紅梅 姬虎太 劉建軍 張建誠,* 鄭 軍,*

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小麥骨干親本臨汾5064單元型區(qū)段的遺傳解析

喬 玲1,**劉 成2,**鄭興衛(wèi)1趙佳佳1尚保華1馬小飛1喬麟軼1蓋紅梅3姬虎太1劉建軍2張建誠1,*鄭 軍1,*

1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所, 山西臨汾 041000;2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所 / 農(nóng)業(yè)部黃淮北部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室, 山東濟(jì)南 250100;3青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 山東青島 266100

利用分子標(biāo)記解析骨干親本臨汾5064單元型區(qū)段在其衍生后代中的遺傳規(guī)律, 可以為小麥分子育種提供依據(jù)。在臨汾5064及其21個衍生品種(系)中, 395個SSR標(biāo)記共檢測出895個等位變異, 不同位點的等位變異為1~8個, 平均2.27個, 平均多態(tài)性指數(shù)為0.25。臨汾5064及衍生后代中146個位點具有相同等位變異, 遺傳貢獻(xiàn)超過80%的位點有30個。實驗結(jié)果表明, 臨汾5064對衍生子一代和子二代的遺傳貢獻(xiàn)率分別為65.30%和64.24%, 且未隨著世代的增加而明顯下降。所有衍生后代與親本完全相同的單元型區(qū)段有16個, 貢獻(xiàn)率大于80%的染色體區(qū)段分布在所有染色體上。關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)這些單元型區(qū)段存在重要農(nóng)藝性狀的QTL簇, 幾乎都與重要農(nóng)藝性狀顯著相關(guān), 表明這些區(qū)段在育種過程中受到強(qiáng)烈選擇。

小麥; 骨干親本; 臨汾5064; 遺傳貢獻(xiàn); 單元型區(qū)段

我國小麥品質(zhì)育種起步較晚, 長期忽視品質(zhì)改良造成了推廣品種品質(zhì)普遍較差。新世紀(jì)以來, 我國小麥品質(zhì)育種快速發(fā)展, 建立了品種品質(zhì)評價體系與分子改良技術(shù), 并且育成和推廣了一批優(yōu)質(zhì)品種[1]。產(chǎn)量和品質(zhì)同步提高是今后育種的主要目標(biāo), 而優(yōu)異種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用是實現(xiàn)這一目標(biāo)的關(guān)鍵。因此, 深入挖掘和利用我國優(yōu)質(zhì)小麥種質(zhì)資源對今后小麥遺傳改良具有重要意義。臨汾5064、小偃6號和中作8131-1并稱為我國小麥三大強(qiáng)筋優(yōu)質(zhì)源[2-3], 據(jù)統(tǒng)計, 臨汾5064作為親本選育出衍生品種(系)80多個, 已成為我國小麥優(yōu)質(zhì)骨干親本。后代品種中濟(jì)南17和濟(jì)麥19成為制粉業(yè)替代進(jìn)口的優(yōu)質(zhì)品牌, 得到大面積推廣和產(chǎn)業(yè)化[4]; 新麥26是我國加工品質(zhì)最好的品種之一, 也是當(dāng)前黃淮南片主推品種[5]; 此外, 農(nóng)大152、農(nóng)大135、農(nóng)大1189和農(nóng)大1195在北部冬麥區(qū)生產(chǎn)和育種中也得到應(yīng)用[6]。這些臨汾5064的衍生品種不僅生產(chǎn)上表現(xiàn)突出, 也是當(dāng)前品質(zhì)育種的主要親本, 是我國小麥品質(zhì)改良的基礎(chǔ)。

結(jié)合系譜分析, 在全基因組水平上分析和認(rèn)識骨干親本對育種工作, 特別是組合選配具有重要參考價值。張學(xué)勇等[7]利用SSR 標(biāo)記掃描我國小麥核心種質(zhì)后, 發(fā)現(xiàn)大面積推廣品種多為骨干親本的后代, 老的骨干親本往往是新骨干親本的奠基者。蓋紅梅等[8]證明了魯麥14對山東新選育小麥品種遺傳貢獻(xiàn)較大, 且大片段遺傳在品種間呈現(xiàn)明顯的偏分布。對碧螞1號、碧螞4號、歐柔、燕大1817、阿夫等骨干親本的系統(tǒng)研究, 也發(fā)現(xiàn)重要染色體區(qū)域在我國品種改良中發(fā)揮了重要作用[9-12]。此外, 繁6、周8425B、科農(nóng)9204等骨干親本的研究也進(jìn)一步證明了優(yōu)異單元型區(qū)段在親本和品種選育過程中得到定向選擇[13-15]。骨干親本在產(chǎn)量和抗病性等方面已有較為深入的研究, 為今后小麥設(shè)計育種和親本預(yù)測提供了很多有價值的信息, 而關(guān)于品質(zhì)和適應(yīng)性等性狀的研究亟待開展。

臨汾5064于1988年出圃, 具有優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋、大粒、早熟、矮稈和綜合抗性好的特點, 產(chǎn)量4500~6750 kg hm-2, 由于主莖穗與分蘗穗相差5~10 cm, 導(dǎo)致整齊度較差, 未能通過審定。臨汾5064具有較強(qiáng)配合力, 遂向各育種單位推薦, 并育成大量品種(系譜見附圖1), 而關(guān)于其內(nèi)在本質(zhì)、演變規(guī)律等問題缺乏深入分析。本文根據(jù)衍生系譜信息, 通過SSR標(biāo)記研究了臨汾5064及衍生品種(系)的遺傳多樣性, 結(jié)合前期關(guān)聯(lián)分析尋找重要單元型區(qū)段遺傳規(guī)律, 以期為親本選配和重要品質(zhì)資源的利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料

臨汾5064及21個衍生品種(系), 其中衍生一代8份, 衍生二代13份(附表1)。山東省審定品種由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供, 北京市和河北省審定品種由北京市農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥中心提供, 其余品種(系)由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所保存。

1.2 品質(zhì)分析方法

委托農(nóng)業(yè)部谷物及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(哈爾濱)檢測。參考何中虎等[16]的方法, 用分子標(biāo)記檢測籽粒硬度、低分子量谷蛋白和醇溶蛋白等指標(biāo)。采用十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳(SDS-PAGE)方法[17-18]分析高分子量谷蛋白亞基(HWM-GS)組成。

1.3 分子標(biāo)記分析

按照改良CTAB法提取全基因組DNA, 稀釋備用[19]。挑選構(gòu)建中國小麥核心種質(zhì)的SSR引物490對[20], 參考郝晨陽等[20]PCR擴(kuò)增、銀染及統(tǒng)計方法。根據(jù)GrainGenes (https://wheat.pw.usda.gov/GG3/)的引物信息, 去掉非單一位點和擴(kuò)增質(zhì)量較差的引物95對, 使用395對引物完成實驗, 其中A基因組132對、B基因組107對, D基因組156對。

采用PowerMarker 3.25軟件計算等位變異數(shù)、Nei’s基因多樣性指數(shù)及多態(tài)性信息含量(PIC)、遺傳距離。利用Mega4.0軟件按Neighbor-Joining (NJ)法聚類; 用百分比表示衍生品種遺傳貢獻(xiàn)率和共有位點數(shù)。

1.4 遺傳圖譜的繪制

參考日本Kumogi遺傳圖譜(http://www.shigen.nig.ac. jp/)估計SSR位點遺傳距離, 用軟件MapInspect繪制遺傳連鎖圖譜, 通過共有標(biāo)記標(biāo)注染色體區(qū)段的QTL和關(guān)聯(lián)位點[21-23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 臨汾5064及衍生后代的品質(zhì)特性

臨汾5064的粗蛋白質(zhì)含量(干基) 14.84%, 容重790 g L-1, 沉降值33.2 mL, 穩(wěn)定時間16.3 min, 濕面筋含量40.5%, 吸水率61.4%, 形成時間約為10.3 min, 面包重量148.1 g, 面包體積882 cm3。分子標(biāo)記檢測表明, 臨汾5064籽粒硬度基因型為, 高分子量谷蛋白亞基組成為1、7+8和2+12; 低分子量谷蛋白亞基為、和, 含醇溶蛋白亞基。盡管不含5＋10亞基, 但面筋強(qiáng)度大、烘烤品質(zhì)優(yōu)良。

臨汾5064衍生后代品種的高分子量麥谷蛋白亞基組成見表1。位點有兩種組合形式(1和null),位點有4種組合形式(7+8、7+9、14+15和17+18),位點有3種組合形式(2+12、5+10和5+12)。可見, 臨汾5064的高分子量麥谷蛋白亞基并未在衍生品種中穩(wěn)定遺傳。

2.2 臨汾5064及衍生品種(系)的遺傳關(guān)系

用395對SSR引物在22份材料中共檢測到895個等位變異, 單個標(biāo)記檢測出等位變異1~8個, 平均2.27個, 其中等位變異數(shù)為8個; A、B和D基因組中分別檢測到292、249和354個等位變異; 平均等位變異數(shù)分別為2.21、2.31和2.27。等位變異頻率為0.20~1.00, 平均為0.78; PIC值為0~0.83, 平均為0.25。將臨汾5064及衍生后代分為3個類群(圖1), 與系譜來源基本一致。第I類群包括臨汾5064、濟(jì)麥19及兩者衍生后代鄭麥0943、晉麥94和臨優(yōu)2018等, 第II類群包括臨汾5064衍生子一代品種如濟(jì)南17、臨汾139、臨汾8050和農(nóng)大152及部分子二代品種, 第Ⅲ類群為臨優(yōu)145、晉麥82和臨優(yōu)2069。

表1 臨汾5064及衍生后代品種的HMW-GS組成

2.3 臨汾5064對衍生后代品種(系)的遺傳貢獻(xiàn)

利用基因組平均分布的395對引物分析臨汾5064對其衍生后代遺傳貢獻(xiàn)率表明, 臨汾5064和衍生后代中位點一致性超過80%的有176個, 其中完全相同的位點有146個。臨汾5064對后代品種(系)的平均遺傳貢獻(xiàn)率為64.77%, 對子一代、子二代的平均貢獻(xiàn)率分別為65.30%和64.24%。在不同基因組中, 臨汾5064對子一代A、B和D基因組貢獻(xiàn)率分別為64.01%、66.82%和65.07%, 對子二代3個基因組的貢獻(xiàn)率分別為63.93%、65.89%和62.89%, 其中2A的遺傳貢獻(xiàn)率最小, 分別為41.50%和42.76%; 6B的遺傳貢獻(xiàn)率最高, 分別為75.00%和79.49% (表2)。整體上看, 臨汾5064對子代遺傳貢獻(xiàn)率較高, 且并未隨著世代增加而明顯下降。

2.4 臨汾5064對后代衍生品種(系)貢獻(xiàn)率高的單元型區(qū)段分析

臨汾5064與衍生后代中完全相同的單元型區(qū)段共16個, 貢獻(xiàn)率大于80%的單元型區(qū)段主要集中在1BL、2AS、2BS、2DS、3AS、3DL、4AS、5BL、6DL和7AL等染色體上(附圖2)。這些單元型區(qū)段在子一代和子二代中基本上完全保留了臨汾5064的單元型, 這些單元型區(qū)段在育種中被連續(xù)保留, 是骨干親本的遺傳基礎(chǔ)。例如---(1BL)、------(2DS)、----(3AS)、-(4AS)、----(5AL)、-----(6DL)和------(7AL)等區(qū)段。有些位點或單元型區(qū)段在子一代品種中共有, 而在子二代中出現(xiàn)選擇交換的現(xiàn)象, 例如、、、、、、和, 這些位點或區(qū)段可能在育種選擇過程不斷優(yōu)化。此外, 有些位點為臨汾5064所特有, 而在后代中未被檢測到, 如、、、和, 推測這些位點或區(qū)段含有負(fù)遺傳效應(yīng)或與不良性狀連鎖, 在育種過程中發(fā)生了替換和重組。

表2 臨汾5064對衍生品種(系)的遺傳貢獻(xiàn)分析

圖1 臨汾5064及衍生品種聚類分析(NJ法)

2.5 臨汾5064被選擇區(qū)段的典型特征及遺傳效應(yīng)分析

結(jié)合課題組利用481個SSR標(biāo)記對微核心種質(zhì)及大面積推廣品種全基因組關(guān)聯(lián)分析的結(jié)果[21-23], 發(fā)現(xiàn)這些單元型區(qū)段基本上都與重要農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián), 有些呈一因多效或基因簇分布(附圖2)。1B、2A、2B、3A、3D、4D、5B、5D、6B、7A和7B染色體上共有單元型區(qū)段都與品質(zhì)顯著相關(guān), 如2AS的、3AL的與蛋白質(zhì)含量顯著關(guān)聯(lián), 2BL的與蛋白質(zhì)和淀粉含量顯著關(guān)聯(lián); 1B的-、---、2AL的-、2DS的------、3DL的-、5AL的-、5BL的-、7AL的-和7DS的-的單元型區(qū)段與蛋白質(zhì)含量、淀粉含量顯著相關(guān)。在重要農(nóng)藝性狀方面, 每條染色體上的共有單元型區(qū)段與產(chǎn)量、株型等性狀顯著關(guān)聯(lián), 如1BL的---區(qū)段與粒重、穗粒數(shù)、穗下節(jié)長和有效分蘗數(shù)顯著關(guān)聯(lián); 2DS的------區(qū)段與粒厚相關(guān)外, 還與收獲指數(shù)、穗長、小穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián); 5AL的----區(qū)段則與穗長、穗密度、穗下節(jié)長、成熟期、抽穗期和容重等性狀顯著相關(guān); 6B的--區(qū)段存在千粒重、穗粒數(shù)、穗長和穗密度顯著關(guān)聯(lián)遺傳位點。此外, 在1A、1B、1D、2B、2D、3B、3D、4B、5A、5B、5D、6B、6D和7D上都有與千粒重相關(guān)的位點存在。這些與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的單元型區(qū)段是育種家選擇的主要靶點, 且在衍生后代中優(yōu)先傳遞, 可能是臨汾5064作為直接和間接親本發(fā)揮作用的根本所在。

3 討論

莊巧生[6]對我國小麥品種系譜分析后, 發(fā)現(xiàn)有些親本品種在育種過程中起著骨干作用, 衍生的推廣品種較多。因此, 提出了“骨干親本”的概念, 即直接用來培育出一批大面積推廣品種, 或由其衍生出許多具有應(yīng)用價值的親本材料[6]。臨汾5064為我國小麥育種作出了巨大貢獻(xiàn), 作為親本育成30多個優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋衍生品種, 這些后代材料也是當(dāng)前育種的主要親本。如臨汾5064與魯麥13雜交育成優(yōu)質(zhì)面包品種濟(jì)南17, 累計推廣面積373.16萬公頃; 濟(jì)麥19累計推廣面積413.27萬公頃[24]。臨汾5064解決了強(qiáng)筋小麥育種3大問題。(1)品質(zhì)和粒重負(fù)相關(guān)。優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種千粒重低, 籽粒商品性差, PH82-2-2、煙農(nóng)15、煙農(nóng)19、山農(nóng)12、藁城8901、藁優(yōu)2018、師灤02-1、西農(nóng)979、泛麥5號、美國硬紅冬等強(qiáng)筋小麥的千粒重一般都低于40 g[25], 而臨汾5064的千粒重常年穩(wěn)定在44 g以上, 用其作親本選育的品種(系)多數(shù)千粒重較高, 如濟(jì)南17千粒重為42 g左右, 濟(jì)麥19為45 g左右。(2)矮稈和早熟相結(jié)合。當(dāng)前品種大多以、、和等為矮源[26], 臨汾5064株高為75 cm左右、早熟, 克服了矮稈常與晚熟、早衰、多病和高產(chǎn)性能差相關(guān)聯(lián)/連鎖的難題[27], 可能與5AL單元型區(qū)段中含有有關(guān)。(3)不含5+10亞基但品質(zhì)優(yōu)良。臨汾5064高分子量麥谷蛋白亞基為(1, 7+8, 2+12),的7+8亞基、的2+12均不是高效應(yīng)優(yōu)質(zhì)亞基, 但臨汾5064加工品質(zhì)優(yōu)良, 且受環(huán)境效應(yīng)小[28], 推測臨汾5064的低分子量麥谷蛋白、醇溶蛋白以及蛋白質(zhì)含量對品質(zhì)具有補(bǔ)償或拉動作用。臨汾5064優(yōu)質(zhì)特性來源于國際玉米小麥改良中心引進(jìn)春麥SARICF74, 使用冬性偏強(qiáng)的臨汾5694與SARICF74雜交后, 又以早熟、綜合農(nóng)藝性狀好的臨汾5054作為父本復(fù)交選育而成。臨汾5064具有配合力好、遺傳傳遞力強(qiáng)、含有利基因多等良好的遺傳特點, 是種內(nèi)具有突出優(yōu)點“偏材”和“良材”相結(jié)合的典型。

育種家根據(jù)育種目標(biāo)對性狀選擇, 如抗病、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和廣適等性狀的定向選擇, 使具有目標(biāo)性狀的材料在選擇中被保留下來, 同時控制目標(biāo)性狀的染色體位點或區(qū)段經(jīng)歷了很強(qiáng)的選擇[21], 如魯麥14對子一代貢獻(xiàn)率為60.0%~70.6%; 周8425B與其衍生品種間遺傳相似性平均為74.6%, 對子一代、子二代和子三代遺傳貢獻(xiàn)率分別67.7%、63.6%和58.8%[14]。遺傳分析發(fā)現(xiàn)臨汾5064對子一代和子二代的平均遺傳貢獻(xiàn)率為65.30%和64.24%, 且世代遺傳率基本未發(fā)生明顯變化, 存在很多被育種家選擇的單元型區(qū)段。結(jié)合關(guān)聯(lián)分析和QTL定位研究相關(guān)片段/位點遺傳效應(yīng)后發(fā)現(xiàn), 共有單元型區(qū)段和位點與重要農(nóng)藝性狀顯著相關(guān)(附圖2), 是一因多效或重要基因(QTL)的富集區(qū)[29-35]。例如, 1BL的---區(qū)段與穗粒數(shù)、穗下節(jié)長和有效分蘗數(shù)性狀關(guān)聯(lián)外, 還存在SDS沉降值、面粉灰分和千粒重QTL[29]; 2DS的-基因區(qū)段除與粒厚、容重顯著相關(guān)外, 還有控制產(chǎn)量、收獲指數(shù)、穗長、小穗數(shù)和穗粒數(shù)的QTL[30]; 6B的--6存在控制籽粒蛋白含量、株高、穗頸長和穗下節(jié)長相關(guān)QTL[33]。肖永貴等[14]發(fā)現(xiàn)骨干親本周8425B的衍生品種攜帶的4個抗條銹病基因均來自周8425B; 繁6的成株抗性及遺傳位點在其衍生后代品種選育過程中得到了很強(qiáng)的定向選擇[13]。除抗病性外, 周8425B和繁6還含有不良性狀連鎖少、符合育種目標(biāo)且配合力高的重要性狀(片段)。結(jié)合本文研究結(jié)果可知, 抗病和優(yōu)質(zhì)骨干親本之所以能培育出很多優(yōu)良品種, 除本身含有抗病和優(yōu)質(zhì)遺傳特性外, 還具有很好的產(chǎn)量和其他重要性狀相關(guān)的遺傳背景, 這也是臨汾5064作為親本能在不同生態(tài)區(qū)選育出較多品種的原因所在。

隨著9K、90K和660K芯片的開發(fā), 使小麥遺傳圖譜的密度進(jìn)一步增加, 極大地促進(jìn)了小麥遺傳育種的研究[36-37]。與SNP相比, SSR標(biāo)記為共顯性, 具有多態(tài)性高, 檢測快速, 操作簡便的優(yōu)點。此外, SSR變異常與臨近基因的交換重組關(guān)系密切, 在基因組中分布密度與基因島和重組熱點高度相關(guān), 對馴化和育種高壓選擇的位點的檢測能力強(qiáng)[38-39]。在標(biāo)記輔助選擇的可行性方面, SSR標(biāo)記依然具有較大優(yōu)勢。本文在明確單元型區(qū)段遺傳規(guī)律的基礎(chǔ)上, 篩選到與品質(zhì)和產(chǎn)量性狀相關(guān)的分子標(biāo)記, 為臨汾5064及衍生后代的親本選配和標(biāo)記輔助選擇提供了依據(jù), 但關(guān)鍵區(qū)段的組成及其對產(chǎn)量和品質(zhì)等農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)仍需深入研究。

附圖和附表 請見網(wǎng)絡(luò)版: 1) 本刊網(wǎng)站http://zwxb. chinacrops.org/; 2) 中國知網(wǎng)http://www.cnki.net/; 3) 萬方 數(shù)據(jù)http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb.aspx。

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Genetic Analysis of Haplotype-blocks from Wheat Founder Parent Linfen 5064

QIAO Ling1,**, LIU Cheng2,**, ZHENG Xing-Wei1, ZHAO Jia-Jia1, SHANG Bao-Hua1, MA Xiao-Fei1, QIAO Lin-Yi1, GE Hong-Mei3, JI Hu-Tai1, LIU Jian-Jun2, ZHANG Jian-Cheng1,*,and ZHENG Jun1,*

1Wheat Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Linfen 041000, Shanxi, China;2Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in the Northern Yellow-Huai Rivers Valley of Ministry of Agriculture, Jinan 250100, Shandong, China;3Qingdao Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266100, Shandong, China

The objective of this study was to provide essential basis for further utilization of Linfen 5064, an elite founder parent, through dissecting haplotype-blocks of Linfen 5064 transmitted to its progenies. A total of 895 alleles were detected on 395 SSR loci in Linfen 5064 and the 21 derived varieties (lines), with 1–8 alleles per locus and an average of 2.27. The average polymorphism information content (PIC) was 0.25. On 146 loci, the alleles were identical between all derived varieties (lines) and the parent, and genetic contributions of the parent were higher than 80% on 30 loci. Generally, the genetic contributions of Linfen 5064 to the first- and second-derived generations were 65.30% and 64.24%, and the contribution ratio did not decrease significantly along with the increase of generations. Sixteen haplotype-blocks were inherited completely from the parent to all derived varieties (lines) and the haplotype-blocks with contribution ratios higher than 80% were distributed on all the 21 chromosomes. In combination with the results of association analysis, almost every haplotype-block was associated with QTLs controlling important agronomic traits, indicating these chromosomal segments were strongly selected in breeding programs.

wheat; founder parent; Linfen 5064; genetic contribution; haplotype-block

2017-11-13;

2018-03-25;

2018-04-18.

10.3724/SP.J.1006.2018.00931

鄭軍, E-mail: sxnkyzj@126.com; 張建誠, E-mail: zhangjc@126.com

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

喬玲, E-mail: qiaolingsmile@163.com

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0100600), 山西省主要農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種重點科技創(chuàng)新平臺(201605D151002), 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育種工程項目(17yzgc010)和山西省重點研發(fā)計劃項目(201703D211007)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0100600), the Key Scientific and Technological Innovation Platform for Main Crop Germplasm Innovation and Molecular Breeding (201605D151002), the Breeding Program of Shanxi Academy of Agricultural Sciences (17yzgc010), and the Nation Key Research and Development Program of Shanxi Province (201703D211007).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20180418.0953.004.html