胡旦旦 張吉旺 劉 鵬 趙 斌 董樹(shù)亭

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密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米光合性能及產(chǎn)量的影響

胡旦旦 張吉旺 劉 鵬 趙 斌 董樹(shù)亭*

作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 山東泰安 271018

探究密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米光合性能及產(chǎn)量的影響。在82 500株 hm–2種植密度下, 選用鄭單958 (ZD958)和登海605 (DH605), 在大田條件下設(shè)置M(兩種子相同數(shù)量混合后隨機(jī)混播)、1行鄭單958和1行登海605混播(1∶1)、2行鄭單958和2行登海605混播(2∶2)、單播鄭單958 (SZD958)和單播登海605 (SDH605) 5個(gè)水平, 研究密植條件下玉米品種混播對(duì)黃淮海夏玉米產(chǎn)量、群體干物質(zhì)積累量、凈光合速率、葉片衰老酶活性、冠層透光率等的影響。兩年結(jié)果表明, ZD958和DH605混播可顯著改善玉米生育后期群體透光率, 使葉面積指數(shù)、葉綠素含量和穂位葉凈光合速率較單播顯著增加, 干物質(zhì)積累量顯著增加。混播處理較單播增加生育后期超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白含量, 與此同時(shí), 丙二醛(MDA)含量降低?；觳ワ@著增加玉米群體產(chǎn)量, 究其原因是穗粒數(shù)和千粒重的有效增加。M、1∶1、2∶2處理的兩年平均產(chǎn)量較SZD958和SDH605分別增加11.47%、8.70%、8.48%和9.30%、6.42%、6.20%, 其中M、1∶1、2∶2處理間沒(méi)有顯著差異?；觳ヌ幚硗ㄟ^(guò)優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu), 改善群體通風(fēng)透光條件, 延緩葉片衰老, 減緩花后葉面積指數(shù)和葉綠素含量降低, 保持較高的凈光合速率, 致使群體干物質(zhì)積累量增加, 產(chǎn)量提高。可見(jiàn), 合理品種搭配的混播栽培可顯著提高密植夏玉米產(chǎn)量, 是提高黃淮海區(qū)夏玉米產(chǎn)量的可選途徑之一。

夏玉米; 密植; 混播; 光合性能; 產(chǎn)量

玉米是我國(guó)第一大糧食作物, 在我國(guó)的糧食生產(chǎn)與糧食安全中占主導(dǎo)地位[1]。目前, 適當(dāng)增加種植密度是玉米增產(chǎn)的主要措施之一[2-4]。黃淮海夏玉米區(qū)平均種植密度為6.19萬(wàn)株 hm–2 [5], 但隨著種植密度進(jìn)一步增加, 玉米對(duì)光、溫、水、肥等多種資源的爭(zhēng)奪更加劇烈, 玉米群體內(nèi)的光照條件變差, 群體光合速率降低, 植株生長(zhǎng)速率降低, 導(dǎo)致植株莖稈細(xì)弱, 增加倒伏風(fēng)險(xiǎn)[6-8]。種植方式是協(xié)調(diào)高密度條件下個(gè)體通風(fēng)受光條件及營(yíng)養(yǎng)狀況并最終作用于產(chǎn)量的因素之一, 混播不僅可增強(qiáng)株型和群體間的互補(bǔ)性, 改善群體的冠層結(jié)構(gòu), 充分利用空間和自然資源, 而且還可通過(guò)生物多樣性及互補(bǔ)機(jī)制, 控制和減輕病蟲害發(fā)生, 達(dá)到提高群體產(chǎn)量的目的[9-11]。

混播能顯著促進(jìn)作物增產(chǎn), 就植物的個(gè)體而言, 混播下植物個(gè)體生長(zhǎng)情況總體上要好于相同種植密度下單作個(gè)體[12]。單播時(shí), 冠層上部葉片照光充分, 而中下部葉片由于上部葉片遮蓋, 導(dǎo)致光照不足, 降低光能利用率。當(dāng)不同株高和株型的品種間混播種植時(shí), 可使品種間互補(bǔ), 間播冠層呈波浪式而混播冠層呈凹凸式, 從而使群體上部受光由平面改為立體, 提高群體的光能利用率[13]。前人研究表明, 緊湊型與半緊湊型玉米品種混播增加了群體透光率, 延緩葉片衰老, 提高光合效率, 從而增加籽粒產(chǎn)量[14-15]。玉米高、矮稈混播, 改善了群體的通風(fēng)透光條件, 表現(xiàn)為與單播相比, 群體光合面積增大, 光合勢(shì)升高, 光合效率明顯提高, 干物質(zhì)積累增多[16-17]。前人對(duì)正常密度下玉米品種混播的生理特征研究較多, 而對(duì)高密度種植條件下玉米品種混播的研究較少, 本試驗(yàn)選用近幾年黃淮海夏玉米區(qū)種植推廣面積較大的玉米品種鄭單958和在生產(chǎn)中綜合表現(xiàn)好、有良好推廣前景的夏玉米品種登海605, 探究密植條件下不同基因型玉米混播對(duì)夏玉米光合特性及產(chǎn)量的影響, 為密植玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供新的技術(shù)途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行試驗(yàn), 土壤類型為棕壤土, 播種前0~20 cm土層含有機(jī)質(zhì)10.71 g kg–1、全氮0.89 g kg–1、速效磷40.65 mg kg–1、速效鉀86.15 mg kg–1。選用玉米品種鄭單958和登海605為試驗(yàn)材料, 兩品種性狀特征見(jiàn)表1。播種前精細(xì)整地, 造墑。2016年于6月18日播種, 10月6日收獲, 2017年于6月12日播種, 10月3日收獲。種植密度82 500株 hm–2。

表1 鄭單958和登海605的品種特性

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置混播處理: M——按同等比例混合后隨機(jī)播種; 1∶1處理——1行鄭單958和1行登海605; 2∶2處理——2行鄭單958和2行登海605。以單播鄭單958 (SZD958)和單播登海605 (SDH605)處理為對(duì)照。

每個(gè)小區(qū)面積為6 m×10 m, 3次重復(fù), 行距為60 cm, 各小區(qū)均施純氮120 kg hm–2、P2O572 kg hm–2、K2O 96 kg hm–2。氮肥以開(kāi)溝形式于拔節(jié)期施入50%, 大喇叭口期施入50%, P2O5、K2O則全部底施。距離玉米種植行10~15 cm開(kāi)溝施肥, 按高產(chǎn)田水平進(jìn)行田間管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉面積指數(shù) 分別于拔節(jié)期(V6)、大喇叭口期(V12)、開(kāi)花期(VT)、花后10 d (VT+10)、花后30 d (VT+30)、花后50 d (VT+50), 選取每個(gè)處理5株長(zhǎng)勢(shì)一致具有代表性的植株, 測(cè)量植株的葉片長(zhǎng)和寬, 計(jì)算葉面積指數(shù)。單株葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75, 葉面積指數(shù)=(單株葉面積×小區(qū)株數(shù))/小區(qū)面積。

1.3.2 冠層透光率 分別于開(kāi)花期(VT)、花后30 d(VT+30)采用CI-110冠層分析儀測(cè)定穗位層及底層的光合有效輻射, 并計(jì)算透光率。透光率=(測(cè)定層光強(qiáng)/冠層頂部光強(qiáng))×100%。

1.3.3 葉綠素含量 于V6、V12、VT、VT+10、VT+30、VT+50分別選取每個(gè)處理5株長(zhǎng)勢(shì)均勻的植株, 參照Arnon[18]的方法, 取鮮樣稱量后, 用10 mL 95%的乙醇避光提取48 h, 用雙通道紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)(UV-2450型, 日本島津公司)測(cè)定。

1.3.4 葉片凈光合速率 于VT、VT+10、VT+30和VT+50采用CIRAS-III光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定穂位葉凈光合速率。測(cè)定時(shí)間為晴天的10:00至12:00, 每處理測(cè)定5株。

1.3.5 超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)、可溶性蛋白含量測(cè)定 分別在開(kāi)花期(VT)、花后10 d (VT+10)、花后30 d (VT+30)和花后50 d (VT+50)選擇每處理5株具有代表性的植株, 將穗位葉放入液氮罐帶回室內(nèi), 置-40℃冰箱保存, 采用酶聯(lián)免疫分析(ELISA)測(cè)定穗位葉中SOD、POD活性以及MDA、可溶性蛋白含量。

1.3.6 干物質(zhì) 分別于開(kāi)花期(VT)和成熟期(R6)取樣5株, 開(kāi)花期將植株分為莖稈、葉片、雌穗、雄穗、苞葉, 成熟期將植株分莖稈、葉片、穗軸、雄穗、苞葉和籽粒, 于105℃殺青30 min, 80℃烘干至恒重, 稱重。

1.3.7 測(cè)產(chǎn) 收取單播(S)和混播(M)中間3行具有代表性的30個(gè)果穗, 對(duì)1∶1、2∶2處理分品種收獲記產(chǎn), 收取每個(gè)品種中間3行(10 m)具有代表性的30個(gè)果穗自然風(fēng)干, 4次重復(fù), 用于室內(nèi)考種。產(chǎn)量(kg hm–2) = 收獲穗數(shù)(ears hm–2)×穗粒數(shù)×千粒重(g 1000 grains–1)×10–6(1-含水量%)/ (1-14%)

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SigmaPlot 10.0處理數(shù)據(jù)、作圖, 用DPS 16.05軟件統(tǒng)計(jì)和分析數(shù)據(jù)。用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

由表2可以看出, 混播處理(除2016年SDH605與2∶2外)的產(chǎn)量顯著提高, 而M、1∶1、2∶2處理之間沒(méi)有顯著差異。M、1∶1、2∶2處理兩年平均產(chǎn)量較SZD958和SDH605分別增加11.47%、8.70%、8.48%和9.30%、6.42%、6.20%?；觳ワ@著提高了穗粒數(shù)和千粒重(除2016年1∶1 ZD958外), ZD958和DH605的M、1∶1、2∶2兩年平均穗粒數(shù)較單播分別增加6.01%、5.35%、4.19%和6.46%、2.25%、2.33%; 千粒重分別增加5.98%、2.69%、3.40%和4.05%、4.89%、5.13%。此外, 1∶1、2∶2兩個(gè)品種的穗粒數(shù)、千粒重均值較單播顯著增加, 1∶1、2∶2較SZD958和SDH605穗粒數(shù)兩年平均分別增加3.66%、3.11%和3.99%、3.45%; 千粒重分別增加2.28%、5.10%和1.98%、3.27%。

2.2 密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累特性的影響

從表3可得, 在VT和R6期, 兩個(gè)品種的混播與單播處理相比(除2016年1∶1 ZD958外), 群體干物質(zhì)積累量有顯著差異。在VT期, 兩品種群體干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為M>2∶2>1∶1>S; 在R6期, M、1∶1 ZD958、2∶2 ZD958處理兩年平均干物質(zhì)積累量較SZD958分別增加4.78%、3.65%和3.89%, M、1∶1 DH605、2∶2 DH605較SDH605分別增加5.24%、4.41%和4.13%。

2.3 密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米葉面積指數(shù)(LAI)的影響

由圖1可知, 在生育前期, S、M、1∶1、2∶2處理之間沒(méi)有顯著差異。隨著生育期的推進(jìn), 在VT+30 d, 兩品種LAI均表現(xiàn)為M>1∶1>2∶2>S, 且混播處理顯著高于單播處理; VT+50 d, ZD958和DH605的M、1∶1、2∶2兩年平均LAI較S分別升高5.70%、7.20%、5.41%和5.73%、4.71%、4.83%。由此可知, 高密度種植條件下混播有利于維持籽粒灌漿中后期LAI高值持續(xù)期。

2.4 密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米群體透光率的影響

由圖2可知, VT和VT+30 d兩玉米品種混播與單播的穗位層透光率差異顯著。VT+30 d群體內(nèi)不同層次透光率均高于VT期, 穗位層透光率M、1∶1、2∶2在VT和VT+30 d兩年平均較SZD958分別增加6.81%、5.32%、5.47%和7.44%、6.77%、7.98%, 較SDH605分別增加6.86%、5.37%、5.52%和5.08%、4.40%、5.62%。說(shuō)明合理的復(fù)合群體結(jié)構(gòu)能夠改善群體透光率, 為葉片光合作用提供充足的光照條件, 有利于籽粒灌漿。

表2 不同玉米品種混播對(duì)夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

值在0.05水平差異顯著。ZD958: 鄭單958; DH605: 登海605。S: 單播; M: 按同等比例混合后隨機(jī)播種; 1:1處理: 1行鄭單958, 1行登海605; 2:2處理: 2行鄭單958, 2行登海605。

Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605. S: monoculture; M: random sowing at the same proportion; 1:1: raw ratio of ZD958 to DH605 is 1:1; 2:2: raw ratio of ZD958 to DH605 is 2:2.

表3 不同玉米品種混播在不同生育時(shí)期群體干物質(zhì)積累

Table 3 Effects of mixed-cropping on dry matter accumulation of summer maize at different growth stages

(續(xù)表3)

年份Year生育時(shí)期Growthstage處理Treatment干物質(zhì)積累量 Dry matter accumulation (kg hm–2) 莖稈Stalk葉片Leaf雄穗Tassel苞葉Husk穗軸Cob籽粒Grain雌穗Ear植株P(guān)lant 2017VTSZD9584712.4 cd2677.7 b308.0 c779.9 bc138.9 d8616.9 c SDH6054681.3 d2681.3 b188.9 d867.9 ab204.3 c8706.2 c M5335.3 a2907.0 a283.3 c931.7 a221.9 bc9679.2 a 1:1ZD9585272.0 ab2853.7 ab440.0 a746.9 c227.2 bc9506.8 ab 1:1DH6055253.1 ab2930.1 a292.1 c839.0 abc131.5 d9445.7 ab 2:2ZD9585006.4 bc2949.4a298.7 c852.0 ab262.1 ab9368.4 b 2:2DH6055285.8 ab2917.2 a360.0 b864.1 ab295.6 a9667.6 a R6SZD9584206.7 b2708.8 de254.4 a597.3 bc1540.0 a13016.3 c22323.4 c SDH6054192.7 b2526.7 e121.6 c544.5 c1497.1 ab13210.5 c22093.0 c M4274.6 a2847.6 abc127.6 c567.1 bc1347.0 b14466.4 a23851.6 a 1:1ZD9584426.1 ab2930.7 a193.3 b617.9 abc1314.2 b14326.1 ab23808.4 ab 1:1DH6054502.0 a2571.5 cd148.8 c517.0 c1572.5 a14034.1 ab23345.9 b 2:2ZD9584496.0 ab2912.3 ab277.2 a727.1 a1477.9 ab13938.1 b23607.1 ab 2:2DH6054424.8 ab2771.7 bc134.5 c665.8 ab1465.5 ab13902.9 b23365.1 b

同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05水平差異顯著。VT: 開(kāi)花期; R6: 完熟期?？s寫同表2。

Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. VT: anthesis; R6: maturity. Abbreviations are the same as those given in Table 2.

圖1 不同玉米品種混播對(duì)夏玉米葉面積指數(shù)的影響

S: 單播; M: 按同等比例混合后隨機(jī)播種; 1∶1處理: 1行鄭單958, 1行登海605; 2∶2處理: 2行鄭單958, 2行登海605。V6: 拔節(jié)期; V12: 大喇叭口期; VT: 開(kāi)花期; VT+10: 花后10 d; VT+30: 花后30 d; VT+50: 花后50 d。

ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605. S: monoculture; M: random sowing at the same proportion; 1:1: raw ratio of ZD958 to DH605 is 1:1; 2:2: raw ratio of ZD958 to DH605 is 2:2. V6: jointing stage; V12: male tetrad stage; VT: tasseling stage; VT+10: 10 days after anthesis; VT+30: 30 days after anthesis; VT+50: 50 days after anthesis.

圖2 不同玉米品種混播對(duì)夏玉米冠層透光率的影響

ZD958: 鄭單958; DH605: 登海605; 縮寫同圖1。

ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.5 密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米葉綠素含量的影響

由圖3可知, 玉米整個(gè)生育期內(nèi)葉片葉綠素含量呈先升高后降低的趨勢(shì), VT+10 d達(dá)到最大值。在VT+30和VT+50 d, 混播處理玉米葉片葉綠素含量均顯著高于單播。以VT+50 d為例, ZD958和DH605穗位葉葉綠素含量M、1∶1、2∶2處理兩年平均較單播分別升高9.29%、7.40%、6.88%和7.45%、5.68%、5.71%。混播使穗位葉在灌漿中后期保持較高的葉綠素含量, 有利于光合速率的提高。

2.6 密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米穂位葉凈光合速率的影響

由圖4可知, 在VT和VT+10 d, 凈光合速率混播與單播處理間差異不顯著。隨著生育期的推進(jìn), 兩品種灌漿中后期混播處理穗位葉凈光合速率顯著高于單播。VT+30 d, ZD958凈光合速率表現(xiàn)為M>2∶2>1∶1>S, DH605表現(xiàn)為M>1∶1>2∶2>S處理; VT+50 d, 兩品種均表現(xiàn)為M>1∶1>2∶2>S處理, ZD958和DH605穗位葉凈光合速率M、1∶1、2∶2處理兩年平均較單播分別升高8.97%、5.71%、5.44%和8.98%、6.97%、5.15%?；觳ヌ岣吖酀{中后期凈光合速率, 有利于光合同化物的積累。

2.7 密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米葉片保護(hù)酶活性的影響

各處理花后穂位葉SOD活性呈先增加后降低的趨勢(shì)。隨著生育進(jìn)程, 在VT+30 d (除2016年DH605的1∶1和2∶2)和VT+50 d (除2016年DH605的2∶2), 兩品種混播與單播具有顯著差異。M、1∶1 ZD958、2∶2 ZD958處理在VT+30和VT+50 d兩年平均較SZD958分別高4.50%、3.74%、3.97%和8.40%、5.84%、6.81%; M、1∶1 DH605、2∶2 DH605較SDH605分別高3.00%、2.00%、2.00%和4.94%、5.39%、3.47%。POD的活性與SOD變化基本一致(表4)。由此可知, 混播提高灌漿中后期葉片活性氧清除能力, 延緩了玉米葉片的衰老。

圖3 不同玉米品種混播對(duì)夏玉米葉片葉綠素含量的影響

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

圖4 不同玉米品種混播對(duì)夏玉米葉片凈光合速率的影響

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

表4 不同玉米品種混播對(duì)夏玉米葉片SOD、POD活性的影響

同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05水平差異顯著?？s寫同圖1。

Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.8 密植條件下玉米品種混播對(duì)夏玉米葉片MDA含量和可溶性蛋白含量的影響

2.8.1 MDA含量 VT至VT+50 d各處理間穂位葉丙二醛(MDA)含量呈不斷增加的趨勢(shì), 這與后期的衰老有關(guān)。在灌漿中后期, 混播后兩品種的MDA較單播有所下降, 兩年平均表現(xiàn)為S>2∶2>1∶1>M (表5)。表明高密度種植條件下混播植株穗位葉膜脂過(guò)氧化程度較低, 便于其在灌漿中后期保持較高的生理活性。

表5 不同玉米品種混播對(duì)夏玉米葉片MDA含量和可溶性蛋白含量的影響

同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05水平差異顯著?？s寫同圖1。

Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.8.2 可溶性蛋白含量 由表5可知, 混播增加灌漿中后期可溶性蛋白含量。在VT+30 d, 混播與單播之間可溶性蛋白含量有所增加, DH605的1∶1、2∶2與單播有顯著差異, 而ZD958沒(méi)有顯著差異; VT+50 d, 兩年平均從大到小依次為M、1∶1 DH605、2∶2 ZD958、2∶2 DH605、1∶1 ZD958、SDH605、SZD958, 且混播處理顯著高于單播。

3 討論

當(dāng)前玉米產(chǎn)量提高主要?dú)w因于種植密度的增加[19-20], 但超過(guò)其最適密度后, 籽粒產(chǎn)量反而下降。密植條件下, 不同作物品種混播通過(guò)構(gòu)建生態(tài)位互補(bǔ)的作物群體, 協(xié)調(diào)作物間的競(jìng)爭(zhēng)與互補(bǔ)關(guān)系, 改善群體的冠層透光條件, 從而形成高產(chǎn)高效的玉米群體結(jié)構(gòu)。

冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)是影響作物群體光分布與光合特性的重要因素, 構(gòu)建合理的群體冠層結(jié)構(gòu), 有利于改善群體的通風(fēng)透光條件, 提高群體的光合有效輻射和光能利用率[21-22], 而種植方式[23-24]的改變對(duì)玉米群體冠層特性和產(chǎn)量具有顯著影響。本試驗(yàn)中兩品種的生育期相近, 避免了天氣原因?qū)е碌幕ㄆ诓挥龆鴾p產(chǎn)或絕收; 鄭單958的株型緊湊, 上部葉片寬而大, 登海605株型緊湊, 上部葉片窄而尖, 兩品種株高相近, 可以提高群體通風(fēng)透光能力, 增加光合效率, 從而增加產(chǎn)量。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明, 玉米品種混播顯著提高夏玉米上層和穗位層的透光率, 乳熟期穗位層透光率高達(dá)25.40%, 便于中部葉片對(duì)光能的截獲, 提高光能利用率, 延緩葉片衰老。前人研究發(fā)現(xiàn), 延緩葉片衰老, 延長(zhǎng)光合有效持續(xù)期能有效提高全生育期光合作用的光能利用率和糧食產(chǎn)量[25-26], 植物體內(nèi)的酶系統(tǒng)能有效地清除活性氧自由基(ROS), 使SOD、CAT和POD的活性增強(qiáng), MDA積累量減少和保持膜的完整性[27], 從而使葉片衰老延緩。不同基因型且株型互補(bǔ)的玉米品種1∶1混播, 能提高葉片SOD、POD、CAT的活性, 降低MDA含量, 延緩葉片衰老[28]。鄭單958與浚單20、豫玉19混播使群體的葉片衰老速度減慢, 延長(zhǎng)了功能葉的持續(xù)時(shí)間[29]。本試驗(yàn)研究表明, 不同玉米品種混播在生育后期增加了SOD、POD保護(hù)酶的活性和可溶性蛋白含量, 同時(shí)降低MAD積累量, 使葉片在籽粒灌漿中后期保持較高的抗氧化酶活性, 及時(shí)清除植物體內(nèi)的有害物質(zhì), 延緩了玉米葉片的衰老。葉片作為植物截獲光能的物質(zhì)載體[30], 其大小與玉米群體光能截獲力呈顯著正相關(guān)。趙亞麗等[31]研究表明, 吐絲期混播(2∶4、2∶2、M、1∶1)處理的葉面積指數(shù)均高于單播。本研究中, 各處理葉面積指數(shù)均在花后10 d達(dá)到最大值, 隨后逐漸下降, 混播處理葉面積指數(shù)、葉綠素含量高于單播, 這可能與灌漿中后期較高的抗氧化酶活性有關(guān)。本試驗(yàn)條件下, 混播后玉米凈光合速率比單播顯著提高, 這一定程度上與混播后冠層內(nèi)光照情況顯著改善有關(guān)?；觳ヌ幚硎褂衩咨笃谌~片具有較高的抗氧化酶活性, 可溶性蛋白含量升高, 葉綠素含量增加, 導(dǎo)致夏玉米葉片光合能力增強(qiáng), 干物質(zhì)積累量增加, 最終產(chǎn)量提高。

生育期內(nèi)干物質(zhì)的積累與分配特性影響玉米籽粒產(chǎn)量[32], 本研究中, 混播增加了地上部成熟期干物質(zhì)積累量, 主要與其延遲葉片衰老(表5和表6)、保持較高的葉面積有關(guān)(圖1), 使其在籽粒灌漿有效期維持較高的光合生產(chǎn)能力(圖4)。這與前人研究結(jié)果不一致[14], 他們認(rèn)為滑豐9號(hào)和鄭單958混播, 單播的干物質(zhì)積累量均大于混播, 這可能與試驗(yàn)條件及品種類型有關(guān)。前人針對(duì)混播對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響已做了大量研究, 發(fā)現(xiàn)不同玉米雜交種混播可以提高玉米產(chǎn)量[33-34]。趙亞麗等[31]研究認(rèn)為高矮稈玉米混播處理中(S、M、1∶1、2∶2、2∶4)以行比2∶4帶型產(chǎn)量最高, 與M、1∶1相比具有顯著差異, 而M、1∶1、S沒(méi)有顯著差異。株高相近玉米混播(M、1∶1、2∶2、2∶4)以行比2∶2帶型最高, 其他處理與單播沒(méi)有顯著差異; 劉天學(xué)等[28]研究認(rèn)為, 半緊湊型玉米品種和緊湊型玉米品種混播比半緊湊型玉米品種單播顯著增產(chǎn)。本試驗(yàn)條件下, 玉米品種ZD958和DH605混播比單播產(chǎn)量顯著提高, M、1∶1、2∶2處理兩年平均產(chǎn)量較SZD958和SDH605分別增加11.47%、8.70%、8.48%和9.30%、6.42%、6.20%, 但混播處理M、1∶1、2∶2之間沒(méi)有顯著差異。與此同時(shí), 我們亦研究了混播對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的調(diào)控效應(yīng), 發(fā)現(xiàn)混播的穗粒數(shù)和千粒重高于單播。因此, 混播處理能獲得較高的籽粒產(chǎn)量主要?dú)w功于千粒重和穗粒數(shù)的顯著增加。此外, 關(guān)于混播影響夏玉米冠層及光合特性的代謝機(jī)理和生理機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

高密度種植條件下, 混播處理通過(guò)優(yōu)化群體冠層結(jié)構(gòu), 改善夏玉米群體透光率, 使得花后葉片抗氧化酶活性增強(qiáng), 葉綠素含量和凈光合速率降低減緩, 延緩葉片衰老, 增加功能葉的光合有效持續(xù)期, 使得光合同化物積累量增多, 產(chǎn)量顯著增加。合理品種搭配的混播栽培是提高黃淮海區(qū)夏玉米產(chǎn)量的可選途徑之一。

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Effects of Mixed-cropping with Different Varieties on Photosynthetic Characteristics and Yield of Summer Maize under Close Planting Condition

HU Dan-Dan, ZHANG Ji-Wang, LIU Peng, ZHAO Bin, and DONG Shu-Ting*

State Key Laboratory of Crop Biology, College of Agriculture, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China

During the 2016 and 2017 growing seasons in Shandong, a province in the North China Plain, using Zhengdan 958 and Denghai 605 for five treatments, including M (random sowing after mixing in the same proportion), 1:1 (raw ratio of ZD958 to DH605 is 1:1), 2:2 (raw ratio of ZD958 to DH605 is 2:2), and two monoculture treatments (SDH605 and SDH605). This experiment was conducted to explore the effects of mixed-cropping on grain yield, amount of dry matter of groups, net photosynthetic rate, anti-oxidative metabolism, canopy structure of summer maize under a density of 82 500 plants ha–1. The two-year results showed that mixed-cropping significantly improved canopy light transmittance, leaf area index, chlorophyll content, net photosynthetic rate and dry matter accumulation. Superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) activities and soluble protein content increased significantly, but the content of MDA decreased under mixed-cropping. The grain yield of summer maize increased significantly under mixed-cropping, due to the increase in grains per spike and 1000-kernel weight. Compared with SZD958 and SDH605, the two-year average grain yields of M, 1:1, 2:2 increased by 11.47%, 8.70%, 8.48% and 9.30%, 6.42%, 6.20%, respectively. There were no significant difference among M, 1:1 and 2:2 treatments. Mixed-cropping formed high-efficiency canopy structure, created better aeration and transmittance conditions, delayed leaf senescence, slowed down the decrease of leaf area index and chlorophyll content after anthesis, maintained higher net photosynthetic rate and increased dry matter accumulation, eventually resulted in the higher grain yield of summer maize. It is concluded that mixed-cropping with reasonable varieties can significantly increase the yield of close planting summer maize, which is one of the optional cultivation patterns to increase maize yield in the Yellow-Huaihe-Haihe Rivers Plain．

summer maize; high plant density; mixed-cropping; photosynthetic characteristics; grain yield

2017-11-08;

2018-03-26;

2018-04-08.

10.3724/SP.J.1006.2018.00920

董樹(shù)亭, E-mail: stdong@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8245838

E-mail: hudandan0110@163.com

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31071358, 30871476), 國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD07B06-2), 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-02-20), 國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(HY20121203100, HY1203096)和山東省財(cái)政支持農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題(2014)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31071358, 30871476), the National “12th Five-Year” Science and Technology Support Plan (2013BAD07B06-2), the China Agriculture Research System (CARS-02-20), the Special Fund for Agro-scien- tific Research in the Public Interest (HY20121203100, HY1203096), and the Funds for Financial Support to Agriculture in Shandong Pro-vince (2014).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180408.0943.006.html