郭素娟，謝明明，張 麗，孫慧娟，宋 影

（北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點實驗室，北京 100083）

植物在生長過程和調(diào)節(jié)生理機(jī)能等方面，碳(C)、氮 (N)、磷 (P) 元素起著重要的作用[1]。C是組成植物體干物質(zhì)最主要的元素，在植物生長過程中，N、P元素參與蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的合成，是植物生長和繁殖不可或缺的礦質(zhì)元素[2–4]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)原理表明，C、N、P之間存在復(fù)雜的耦合作用，其化學(xué)計量特征能夠反映植物器官的內(nèi)穩(wěn)性及相互關(guān)系[5]，在反映植物生長速率、養(yǎng)分利用效率、限制性元素的判斷等方面計量比發(fā)揮著重要的作用[6–7]。其中C/N和C/P指標(biāo)能夠反映植物對于養(yǎng)分的利用效率，控制植物許多生理生化過程，決定了生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P利用、貯存和轉(zhuǎn)移。N/P指標(biāo)則指示了生態(tài)系統(tǒng)所受的元素限制，對不同種類和不同地域植被來說，其所揭示的元素限制作用的閾值往往是不同的[8]。

細(xì)根通常是指直徑小于2 mm的根，是植物體從土壤中獲取物質(zhì)和能量的主要器官，也是植物地下最活躍、對土壤環(huán)境影響反應(yīng)最敏感的部分[9]，在能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[10]。目前，對于植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究，主要集中在地上部分[11–12]。近些年來雖然對地下部分生態(tài)化學(xué)計量學(xué)進(jìn)行了研究，但對細(xì)根在空間分布和季節(jié)變化上的化學(xué)計量學(xué)研究甚少。有研究表明，細(xì)根的形態(tài)特征和生物量等在空間分布和季節(jié)變化上存在差異[13–14]。細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)不同，其養(yǎng)分含量也有顯著差異，從而影響細(xì)根的生理、生態(tài)功能[15]。因此，研究不同空間分布的細(xì)根C、N、P的化學(xué)計量時間變異特征對于認(rèn)識細(xì)根的作用具有重要意義。

板栗 (Castanea mollissima) 是殼斗科栗屬植物，是我國重要的木本糧食作物之一，具有重要的經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益。關(guān)于板栗礦質(zhì)營養(yǎng)的研究已有較多報道[16–17]，但大多數(shù)研究都是以植物葉片、果實和枝條的礦質(zhì)元素為主體，很少考慮到在根系中的分布規(guī)律。本研究通過利用C、N、P的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)原理，探討不同空間位置的板栗細(xì)根C、N、P計量關(guān)系隨時間的變化特征，以期為有針對性地培育板栗，提高有效經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)域位于河北省遷西縣北京林業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)林 (板栗) 育種與栽培實踐基地。該地區(qū)地勢平坦，屬于東部季風(fēng)暖溫帶半濕潤氣候，年平均氣溫10.9℃，最冷月 (1月) 平均氣溫–6.5℃，最熱月(7月) 平均氣溫25.4℃，年平均降水量744.7 mm，主要集中在7、8月份。全年日照總數(shù)為2581.5 h，無霜期176 d。試驗地成土母質(zhì)為片麻巖，土壤質(zhì)地為砂壤土，土壤類型為褐土。試驗地土壤理化性質(zhì)見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 根系取樣 本研究的對象是位于示范園內(nèi)的6年生板栗樹，林帶內(nèi)植株密度為2 m × 3 m (株距為2 m，行距為3 m)，平均樹高2.4 m，平均地徑6.6 cm，采用中等強(qiáng)度的管理措施。在研究區(qū)域內(nèi)設(shè)置3個40 m × 40 m的標(biāo)準(zhǔn)地，在每個樣地選擇標(biāo)準(zhǔn)木(接近平均樹高和平均地徑的樹木) 21株。采用連續(xù)根鉆法，土鉆內(nèi)徑為8 cm，于2016年4—10月生長季內(nèi)，每月10—15日在每個樣地內(nèi)選擇3株樣本，以樣本為中心，東西南北四個方向為取樣區(qū)，距樹干50 cm、100 cm處鉆取土芯，每個土芯分3層(0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm) 取樣。試驗為期6個月，共計分析7次樣品。

表 1 試驗地土壤理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical properties of the soils at the experiment site

1.2.2 樣品C、N、P分析 根樣取回后先在水中浸泡，然后用水沖洗過0.15 mm篩使根系與土壤等分離，重復(fù)多次。然后分揀出板栗及其他植物的根系，根據(jù)細(xì)根的顏色、外形、彈性等特征，揀出直徑 ≤ 2 mm板栗活細(xì)根。置于80℃的烘箱中烘干至恒重，烘干后，將細(xì)根按編號粉碎后過0.15 mm孔徑篩，然后分別取適量樣品測定全C、全N和全P含量。其中，全C含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定，全N和全P含量采用AA3全自動連續(xù)流動分析儀測定。C、N、P含量以及C/N、C/P、N/P化學(xué)計量比中的C、N、P用質(zhì)量分?jǐn)?shù)g/kg表示。

1.3 試驗統(tǒng)計方法

數(shù)據(jù)前期處理、繪圖及統(tǒng)計分析分別在Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0軟件中完成，采用單因素方差分析 (One-way ANOVA)、Duncan多重比較分別分析不同土層深度、不同距離和不同月份細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計量比的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同位置板栗細(xì)根C、N、P含量動態(tài)變化

圖1顯示，在0—60 cm土層，板栗生長季細(xì)根C含量變化范圍在245.42～631.20 g/kg之間，平均為382.01 g/kg，6月份細(xì)根C含量最高，4月份最低。在4—10月板栗細(xì)根N含量的變化范圍為5.21～11.72 g/kg，平均為7.99 g/kg，在4月份細(xì)根N含量最高，9月份最低。生長季板栗細(xì)根P含量的變化范圍為0.68～1.82 g/kg，平均為1.06 g/kg，最高值出現(xiàn)的時間與N含量相同，也是出現(xiàn)在4月份，最低值則出現(xiàn)在10月份。從圖1可以看出，距樹干相同距離處，板栗細(xì)根C含量在不同土層之間隨時間的變化趨勢基本一致，N、P含量也表現(xiàn)出相同的規(guī)律。在0—20 cm土層，細(xì)根N、P含量大于其他兩層，20—40 cm土層細(xì)根C含量最大，而且板栗細(xì)根C、N、P含量在其含量相對較多的土層隨時間變化波動較大。故對于細(xì)根C含量主要討論20—40 cm土層，細(xì)根N、P含量主要討論0—20 cm土層的動態(tài)變化規(guī)律。

0—20 cm土層中，距樹干50 cm和距樹干100 cm處板栗細(xì)根N、P含量隨時間變化均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化。在距樹干50 cm處，板栗細(xì)根N含量在6月份最低，4月份最高。除5月份外，4月份N含量顯著大于其他各月份 (P ＜ 0.05)。經(jīng)過4—10月份的生長過程，板栗細(xì)根N含量相對減少了13.6%。距樹干100 cm處，板栗細(xì)根N含量最大值出現(xiàn)的時間與距樹干50 cm處相同，但最小值不同，出現(xiàn)在9月份。到了生長季末，板栗細(xì)根N含量較生長季初減少了2.91 g/kg。方差分析結(jié)果表明，除5月份外，4月份N含量顯著大于其他各月份，而9月份則顯著小于其他各月份 (P ＜ 0.05)。

在這一土層中，板栗細(xì)根P含量極值出現(xiàn)的時間在這兩個距離處均不同。距樹干50 cm處，板栗細(xì)根P含量6月份最低，7月份最高。而距樹干100 cm處，最大值出現(xiàn)在8月份，最小值出現(xiàn)在10月份。經(jīng)過一個生長季后，這兩個距離的板栗細(xì)根P含量比4月份分別減少了0.60 g/kg和0.56 g/kg。

20—40 cm土層中，板栗細(xì)根C含量最多，在距樹干50 cm和距樹干100 cm處表現(xiàn)出不同的季節(jié)變化趨勢。距樹干50 cm處，板栗細(xì)根C含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，7月份最大，但與6月份相差不大，4月份最小。距樹干100 cm處，板栗細(xì)根C含量呈現(xiàn)雙峰曲線變化，6月份和8月份均出現(xiàn)峰值。其最大值出現(xiàn)在6月份。最小值與距樹干50 cm處相同，也是出現(xiàn)在4月份。在這兩個距離處，一個生長季板栗細(xì)根C含量分別增加了26.82 g/kg和11.84 g/kg。方差分析結(jié)果表明，距樹干50 cm處，6月份和7月份板栗細(xì)根的C含量顯著大于其他各月。距樹干100 cm處，6月份板栗細(xì)根的C含量也顯著大于其他各月份 (P ＜ 0.05)。

圖 1 不同位置板栗細(xì)根C、N、P含量動態(tài)變化Fig. 1 Seasonal dynamics of C, N, and P contents in fine root of Castanea mollissima at different locations

2.2 板栗細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計量比的動態(tài)變化

對相同月份不同位置板栗細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計量比取平均值 (表2)，可以看出隨著時間的變化，板栗細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計量比在生長季中變化明顯。細(xì)根C含量在板栗生長季中呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在6月份C含量達(dá)到最高(485.87 g/kg)。從6—9月份這段時間，板栗細(xì)根C含量維持在較高水平。不同于細(xì)根C含量，板栗細(xì)根N、P含量在6月份相對較低。細(xì)根N、P含量均在4月份最高，分別為10.59 g/kg和1.33 g/kg。在10月份板栗細(xì)根N含量相比上月增加了27.1%，而P含量相比上月減少了21.0%。

板栗細(xì)根C/N、C/P和N/P在生長季中的平均值分別為50.48、377.35和7.62。其中C/N和C/P的變化趨勢基本一致，都是先升高再降低。在6月份都到了最大值，分別為71.65和511.85。細(xì)根C/N從6—9月份沒有明顯變化，基本趨于穩(wěn)定。不同于C/N，C/P在10月份有所升高，但變化不大，從6—10月份基本穩(wěn)定。在板栗生長季中，細(xì)根N/P最大值出現(xiàn)在10月份且顯著大于其他各月，最小值出現(xiàn)在8月份。

表 2 板栗細(xì)根C、N、P及其計量比 (平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差)Table 2 C, N, and P contents and their ratios in fine root of Castanea mollissima (Mean ± SD)

2.3 板栗細(xì)根C、N、P含量及其計量比的整體變異分析

板栗細(xì)根C、N、P含量及其計量比受不同土層深度、月份和距樹干距離因素及其交互作用影響程度各不相同 (表3)。板栗細(xì)根C、N、P含量及其計量比受月份和土層深度的影響極為顯著 (P ＜ 0.01)，其中受月份影響的離差平方和最大，受土層深度影響的離差平方和次之。土層深度和月份的交互影響除了對板栗N含量的影響達(dá)到顯著外 (P ＜ 0.05)，其他均達(dá)到了極顯著水平 (P ＜ 0.01)。土層深度、月份和距離三者的交互影響對C、N、P含量及其計量比的影響較小，除對板栗細(xì)根C含量影響顯著 (P ＜0.05)，P含量極顯著外 (P ＜ 0.01)，對其他均沒有顯著影響?？傊ㄟ^對比不同土層深度、月份、距樹干距離因素的F值，發(fā)現(xiàn)不同月份對板栗細(xì)根N、C/N、C/P、N/P的影響大于其他兩個因素，不同土層深度對C、P的影響大于其他兩個因素，而且距離因素的影響是最小的。

3 討論

3.1 板栗細(xì)根C、N、P含量化學(xué)計量特征分析

植物在進(jìn)行生理生化過程中，C是底物，并且提供能量來源，N和P是植物體內(nèi)各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[18]。Baldwin等通過對全球492 種陸地植物的研究發(fā)現(xiàn)，植物平均C含量為464 g/kg，平均N含量為12.43 g/kg，平均P含量為1.99 g/kg[19]?？梢钥闯?，板栗細(xì)根C、N、P含量均低于全球平均水平。通常情況下，N和P含量的變化是限制生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素，C則不會限制植物的生長。Yuan等的研究表明，全球細(xì)根的N∶P比值在13 ～18之間[20]。植物在生長過程中，N/P ＜ 14 可以認(rèn)為植物生長受到N限制，N/P ＞ 16可以認(rèn)為植物生長受到P限制，14 ＜ N/P ＜ 16可以認(rèn)為植物生長受到N、P共同限制[21]。本研究中板栗細(xì)根的平均N/P為7.62，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全球平均水平，可以看出板栗細(xì)根在生長過程中主要受到N的限制，盡管時間因素對板栗細(xì)根N/P變化影響顯著，但影響該地區(qū)的板栗生長的限制性因素并未改變。閆道良等關(guān)于臨安山地山核桃的研究也證明了這一結(jié)果[22]。通過本研究中板栗細(xì)根的N/P，可以看出板栗在養(yǎng)分貧瘠環(huán)境下并沒有通過加強(qiáng)自身對N的吸收提高對缺N的限制。

3.2 板栗細(xì)根C、N、P含量的空間分布和時間變異規(guī)律

土壤水分與養(yǎng)分在垂直空間上的差異，使得在不同季節(jié)，甚至是同一季節(jié)不同層的細(xì)根發(fā)生變化[23]。研究發(fā)現(xiàn)，板栗細(xì)根N、P含量在0—20 cm土層處最多，C含量在20—40 cm土層處最多。從試驗地土壤理化性質(zhì)可以發(fā)現(xiàn)，0—20 cm土層中堿解氮、有效磷和速效鉀含量最高 (表1)，表明板栗細(xì)根N、P含量主要受到土壤養(yǎng)分的影響。在水平方向上，距樹干100 cm處的C、N、P含量大于距樹干50 cm處的。這主要是由于樹冠影響了降水的再分配以及降水的化學(xué)性質(zhì)，進(jìn)而改變了樹冠下土壤物理和化學(xué)性質(zhì)[24]，同時光照條件也存在差異。因此在對板栗進(jìn)行水肥管理時，要充分考慮不同土層以及水平距離之間養(yǎng)分的差異，有針對性地進(jìn)行管理。

通過對于試驗地區(qū)板栗生長特征研究，其物候期可以分為葉芽萌發(fā)期 (4月)、展葉期 (5月)、授粉期 (6月初)、坐果期 (6月中旬)、幼果期 (7月)、果實膨大期 (8月)、果實成熟期 (9月)、落葉期(10月)[25]。在葉芽萌發(fā)期到展葉期，板栗細(xì)根C含量相對較低，而N、P含量則相對較高。主要是由于這一階段溫度不高，降雨量較少，細(xì)根生長活性減弱，增加了C的消耗，因此C含量下降[26]。而從授粉期到果實成熟期，板栗細(xì)根C則保持在較高水平，其中6月份達(dá)到最大值，而N、P含量相對較低。這一階段氣溫較高，再加上板栗進(jìn)入生殖生長階段，為了自身養(yǎng)分的需求以及抵御外界干旱的環(huán)境，增加了根系的C分配。根系的吸收能力增強(qiáng)，但是這一階段花果與葉片之間共同競爭N，N則會優(yōu)先供應(yīng)花果的需要[27]。若此時N供應(yīng)不足，則會造成大量的落花落果，進(jìn)而影響產(chǎn)量。在這一階段確保板栗雌花序內(nèi)的P含量也尤為重要，P能夠很好地調(diào)節(jié)板栗雌雄花比例，極顯著地增加板栗雌花數(shù)量，有利于板栗促雌保果[28]。研究中發(fā)現(xiàn)該時期有較高的C/N和C/P，表明植物對N、P的利用率較高，因此，這一階段適當(dāng)?shù)难a充N、P元素有利于樹體儲藏養(yǎng)分，從而促進(jìn)開花坐果，保證果實產(chǎn)量。李廣會[29]等通過對不同物候期結(jié)果枝葉片營養(yǎng)和土壤養(yǎng)分含量的回歸分析表明，在6月上旬可以對板栗追施N、P肥，本研究通過對細(xì)根的研究也證明了這一結(jié)論。進(jìn)入到生長末期，由于這一階段地上部分生長

結(jié)束，地下部分進(jìn)行生長，對磷的利用效率較高，從而使板栗細(xì)根P含量較低，N/P較高。

表 3 板栗細(xì)根C、N、P含量及其計量比的整體變異來源分析Table 3 Summary about the effect of variation from different soil depths, months, distances and interactions on C, N, and P contents and their ratios in fine root of Castanea mollissima

3.3 板栗細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計量比的整體變異分析

在植物體中，C、N、P含量的化學(xué)計量特征受到溫度、降水、土壤養(yǎng)分等因素的影響[30]。研究發(fā)現(xiàn)，在生長季中，板栗細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計量比在空間和時間上均表現(xiàn)出明顯的變化。水平距離、土層深度和月份三個因素中，對板栗細(xì)根C、N、P含量及其計量比影響最小的均為水平距離。月份因素對板栗細(xì)根N、C/N、C/P、N/P的影響大于其他兩個因素，造成這種差異一方面是由于植物不同物候期的特性引起的，另一方面，外界環(huán)境的變化導(dǎo)致植物的養(yǎng)分吸收效率也發(fā)生變化。土層深度對板栗細(xì)根C、P的影響大于其他兩個因素，表明土壤在垂直方向上的異質(zhì)性對于板栗細(xì)根C、P的影響較大。

4 結(jié)論

在生長季中，板栗細(xì)根C、C/N、C/P在6—9月基本維持在較高水平且6月份最大，而N和P在4月份達(dá)到最大值，在6月份含量相對較少，N/P則在生長季末達(dá)到最大值。在水平方向上板栗細(xì)根C、N、P含量距樹干100 cm處大于50 cm處，垂直方向上，C含量在20—40 cm最多，N和P含量在0—20 cm最多。根據(jù)變異來源分析，板栗細(xì)根N含量、C/N、C/P、N/P受不同月份的影響最大，C、P含量受不同土層深度的影響最大，距離因素的影響是最小的。通過N、P含量和N/P比可知，該地區(qū)板栗生長受到N、P含量共同限制，且更易受到N含量限制。

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