武愛蓮，郭 珺，丁玉川，閆 敏，王立革，王勁松，董二偉，焦曉燕

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原 030031）

利用促生微生物菌株生產(chǎn)生物制劑并將其應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，能夠減少或代替部分化學(xué)肥料和農(nóng)藥[1–6]、促進(jìn)作物生長[7–9]、改良土壤環(huán)境[10–12]，是改善植物營養(yǎng)、降低化肥施用的重要途徑[13–14]。促生菌通過促進(jìn)植物吸收營養(yǎng)物質(zhì)、合成植物激素、調(diào)節(jié)植物體內(nèi)乙烯水平等機制直接促進(jìn)植物生長，以及通過誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性，提高植物抗病能力等間接促進(jìn)植物生長[15–18]。利用固氮菌003PWXZ6和分泌3-吲哚乙酸 (IAA) 菌株NXP17制備的接種劑對披堿草的株高、地上部生物量和地下部生物量均有顯著促進(jìn)作用[19]。解淀粉芽孢桿菌B1619可分泌產(chǎn)生生長素(IAA)、細(xì)胞分裂素 (CTK)、赤霉素 (GA3) 等，其發(fā)酵液的上清液可顯著促進(jìn)番茄幼苗生長[20]。趙青云等[21]將根際促生菌Bacillus subtilis Y-IVI接種在有機肥上制成了生物有機肥，與施用化肥和有機肥相比，生物有機肥更有效地促進(jìn)了香草蘭地上部和根系的生長。目前有關(guān)促生菌的促生效果研究較多，促生機理的研究主要集中在對促生菌自身代謝產(chǎn)物的研究，而對接種促生菌后植物的生理響應(yīng)及其與植物生長因子之間的關(guān)系研究較少。

筆者通過平板對峙法，自主分離、篩選了抑制番茄枯萎病病原菌的Pb-4菌株，經(jīng)菌落和菌體形態(tài)特征觀察、菌株生理生化反應(yīng)、16SrDNA同源性系列分析及Neighbor-Jionig法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹確定Pb-4菌株為解淀粉芽孢桿菌 (Bacillus amyloliquefaciens)。該菌株可產(chǎn)生抗菌蛋白、抗菌素和酶等3類以上促生抑菌物質(zhì)，對黃瓜枯萎病菌、西瓜枯萎病菌和青椒枯萎病菌等均具有較強的抑制能力[22]。產(chǎn)業(yè)高度集約化、信息化、工業(yè)化的一體化治理模式是未來農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營的方向和目標(biāo)，為適應(yīng)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、加速工業(yè)化的進(jìn)程，本文以穴盤育苗條件下的番茄幼苗作為供試植物，研究了施用不同劑量的Pb-4菌株發(fā)酵液對番茄生長、根系形態(tài)、葉綠素含量以及植物激素含量的影響，并分析了植物生長與生理特性之間的關(guān)系，為解淀粉芽孢桿菌Pb-4在番茄穴盤育苗中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

菌株：解淀粉芽孢桿菌 (Bacillus amyloliquefaciens)Pb-4是本研究小組自主分離的一株安全、高效的促生抑菌菌株。

育苗基質(zhì)：德國FLORA BALT公司生產(chǎn)的泥炭與珍珠巖按5∶1（體積比） 的比例充分混勻。

番茄品種：環(huán)球大果NS3389（廣州南蔬農(nóng)業(yè)科技有限公司）。

肉湯培養(yǎng)基：牛肉膏5.0 g、蛋白胨10.0 g、氯化鈉5.0 g、水1000 mL、pH 7.2。

PYJ培養(yǎng)基：葡萄糖15.0 g、蛋白胨5.0 g、酵母粉5.0 g、水1000 mL、pH 7.2。

1.2 試驗方法

Pb-4發(fā)酵液的制備： 1) 菌種活化，取保存于–80℃超低溫冰箱的Pb-4菌種劃線接種到肉湯培養(yǎng)基，28℃培養(yǎng)3 d；2) 種子液的制備，挑取上述經(jīng)活化的Pb-4菌株的單菌落接種于已滅菌的PYJ液體培養(yǎng)基 (100 mL/250 mL三角瓶) 中，28℃，180 r/min培養(yǎng)18 h；3) 發(fā)酵液制備，按3%的接種量將上述種子液接種于已滅菌的PYJ液體培養(yǎng)基 (200 mL/500 mL三角瓶)，28℃，180 r/min培養(yǎng)48 h后備用，發(fā)酵液的菌數(shù)為3 × 108cfu/mL。

試驗于2016年1月在山西省晉中市大禾育苗基地的聯(lián)棟溫室進(jìn)行。設(shè)基質(zhì)中發(fā)酵液施用量0、20、60、100、200 mL/L，共5個處理，分別表示為CK、T20、T60、T100、T200，每個處理設(shè)3盤重復(fù)，每盤72株。將Pb-4發(fā)酵液按比例添加到育苗基質(zhì)中，加水至適宜播種的含水量 (CK處理加PYJ液體培基)，充分混勻，孵育2 d后裝入育苗穴盤(72穴，每盤裝育苗基質(zhì)2 L)，播種 (1粒/穴)，覆濕潤的珍珠巖后澆透水，置于催芽室催芽，出芽后置于聯(lián)棟溫室育苗床，由育苗工人統(tǒng)一管理。

1.3 測試項目及方法

2016年3月番茄苗達(dá)到商品苗標(biāo)準(zhǔn)時 (4葉一心)，每個處理隨機選取10株，調(diào)查生長狀況并測定有關(guān)生理指標(biāo)。

株高為根莖部到生長點間的長度。莖粗測量位置為根莖部向上1 cm處。葉面積采用葉面積測定儀測定。番茄幼苗洗凈后用吸水紙吸干，將地上部和地下部分開，65℃烘干稱量地上部和地下部干重。

番茄幼苗根系形態(tài)分析采用EPSON掃描儀雙面光源掃描根系，圖片用WinRHIZO根系形態(tài)分析系統(tǒng)分析根系參數(shù)。光合色素含量的測定參照李合生[23]的方法，選取各處理番茄幼苗葉片，準(zhǔn)確稱取0.20 g，用95%的乙醇提取色素并定容至100 mL棕色容量瓶，用TU-1950型紫外可見分光光度計測定其在665、649和470 nm處的光吸收值。植物激素含量采用酶聯(lián)免疫法測定，準(zhǔn)確稱取番茄幼苗不同組織0.5000 g，按重量體積比加入4倍的磷酸鹽緩沖液(PBS) 制成10%的組織勻漿，3500 r/min離心10 min，取上清液40 μL，按照試劑盒的說明進(jìn)行操作，最后采用華東電子DG5033A酶標(biāo)儀測定450 nm處的光吸收值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用Duncan檢驗法進(jìn)行差異顯著性分析 (P ＜ 0.05，n = 3)。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pb-4發(fā)酵液對番茄幼苗生長特性的影響

不同處理對番茄幼苗株高、莖粗以及葉面積的影響達(dá)顯著水平 (P ＜ 0.05)(圖 1)。CK、T20、T60、T100處理表現(xiàn)為隨著發(fā)酵液施用量的增加，番茄幼苗的株高、莖粗、葉面積均呈增加的趨勢，在T100處理時達(dá)到最高值，但T200處理的促生作用效果降低。與CK處理相比，T20、T60、T100和T200處理的株高分別增加7.1%、19.2%、28.5%和16.3%；莖粗分別增加7.5%、17.1%、23.9%和15.2%；葉面積分別增加25.9%、36.7%、57.4%和19.8%。

2.2 Pb-4發(fā)酵液對番茄幼苗生物量的影響

不同用量的Pb-4發(fā)酵液顯著影響番茄幼苗地上部和根系干重 (P ＜ 0.05)(圖2)。隨著發(fā)酵液施用量的增加，番茄幼苗的地上部干重呈增加的趨勢，在T100處理時達(dá)到最高值。與CK處理相比，T20、T60、T100和T200處理的地上部生物量分別增加15.4%、21.7%、42.4%和27.9%。根系干重也以T100處理最高，但與T20、T60處理間差異不顯著(P ＞ 0.05)，與 CK 處理相比，T20、T60、T100和T200處理分別增加14.2%、8.0%、18.8%和3.4%。

2.3 Pb-4發(fā)酵液對番茄幼苗根系形態(tài)的影響

圖 1 不同處理番茄幼苗株高、莖粗及葉面積Fig. 1 Plant heightstem diameter and leaf area of tomato seedlings under different addition levels of Pb-4

圖 2 不同處理番茄幼苗地上部干重、根系干重Fig. 2 Dry weight of shoot and root of tomato seedlings under different Pb-4 addition levels

表 1 不同處理番茄幼苗根系生長參數(shù)及不同直徑根系在總根長中的比例Table 1 Growth parameters and percentage of roots with different diameters in total toot length influenced by Pb-4 addition levels

各處理間總根長差異不顯著 (P ＞ 0.05)(表1)，總體表現(xiàn)為 T20 ＞ T100 ＞ CK ＞ T60 ＞ T200；將總根長按不同直徑所占比例劃分后，不同處理在各根系直徑范圍內(nèi)差異顯著 (P ＜ 0.05)，在0～0.5 mm范圍內(nèi)，CK處理所占比例最大，顯著高于其他處理 (P ＜0.05)，T20、T60、T100和T200處理較CK處理分別降低16.6%、16.6%、17.0%和19.8%；在0.5～0.9 mm根長范圍內(nèi)，CK處理所占比例最小，顯著低于其他處理 (P ＜ 0.05)，T20、T60、T100 和 T200 處理較CK處理分別增加11.6%、9.6%、6.8%和7.5%；大于 0.9 mm 時，整體表現(xiàn)為 T200 ＞ T100 ＞ T60 ＞T20 ＞ CK，T20、T60、T100和T200處理較CK處理分別增加16.7%、25.0%、38.3%和46.3%。

根表面積在各處理間差異顯著 (P ＜ 0.05)，整體表現(xiàn)為 T20 ＞ T60 ＞ T100 ＞ T200 ＞ CK，T20、T60、T100、T200處理較CK處理分別增加16.9%、8.5%、7.1%和0.1%；根體積在各處理間差異顯著(P ＜ 0.05)，整體表現(xiàn)為 T20 ＞ T60 ＞ T100 ＞ T200 ＞CK，T20、T60、T100和T200處理較CK處理分別增加34.2%、20.4%、13.9%和10.9%。

2.4 Pb-4發(fā)酵液對番茄幼苗葉片光合色素含量的影響

番茄葉片光合色素總含量在各處理間差異顯著(P ＜ 0.05)(表2)，其中葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量在各處理間差異均顯著 (P ＜ 0.05)。T100處理的葉綠素總量最高，CK處理最低，T20、T60、T100和T200處理分別較CK處理增加5.8%、9.4%、12.6%和7.6%，其中葉綠素a分別增加5.9%、8.8%、12.1%和8.5%，葉綠素b分別增加5.1%、10.9%、16.8%和5.1%，類胡蘿卜素分別增加6.4%、9.3%、8.5%和7.1%。

2.5 Pb-4發(fā)酵液對番茄幼苗植物激素含量的影響

番茄根系中IAA含量各處理間差異不顯著 (表3)，T20、T60、T100和T200處理較CK處理分別增加2.9%、–0.6%、–1.2%和2.3%，番茄莖中各處理的IAA含量均高于CK處理，其中以T100處理最高，各處理較CK處理分別增加15.2%、40.3%、42.4%和7.6%；番茄葉片中各處理的IAA含量高于CK處理，其中以T20處理最高，T20、T60、T100和T200處理的IAA含量較CK處理分別增加21.0%、16.8%、9.4%和10.8%。

表 2 不同處理的番茄幼苗葉片光合色素含量 (mg/g，F(xiàn)W)Table 2 Photosynthetic pigment contents of tomato seedlings leaves under different treatments

表 3 不同處理下番茄幼苗不同器官吲哚乙酸 (IAA) 和赤霉素 (GA3) 含量 (ng/g，F(xiàn)W)Table 3 IAA and GA3 concentrations in different organs of tomato seedlings under different treatments

番茄根系中GA3含量只有T20處理較CK增加，而其余處理均小于CK處理，T20、T60、T100和T200處理的GA3含量分別增加7.5%、–6.6%、–1.4%和–17.0%；番茄莖中各處理的GA3含量均高于CK處理，其中以T100處理的GA3含量最高，各處理較CK處理分別增加1.1%、7.5%、20.7%和3.4%；番茄葉片中各處理的GA3含量高于CK處理，T60處理的GA3含量最高，T20、T60、T100和T200較CK處理分別增加6.8%、10.5%、10.0%和5.1%。

2.6 相關(guān)性分析

從表4可以看出，番茄地上部的株高、莖粗、葉面積、干重與葉片光合色素含量、莖IAA、莖GA3含量以及葉片GA3含量顯著相關(guān)，而根系干重與光合色素含量、莖IAA含量顯著相關(guān)，根表面積與葉片IAA含量以及根系GA3含量顯著相關(guān)，根體積與葉片IAA含量顯著相關(guān)，但各生長指標(biāo)與根系中IAA含量相關(guān)性不顯著。

3 結(jié)論與討論

穴盤育苗中常用株高、莖粗和葉面積等指標(biāo)作為健壯商品苗的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明解淀粉芽孢桿菌Pb-4發(fā)酵液顯著增加了番茄幼苗株高、莖粗、葉面積、地上部生物量和地下部生物量，這與大部分研究結(jié)果相一致[4–6,20,24]。根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官[25]，直接影響著植物地上部分的生長和發(fā)育[26]。Zemrany等[27]研究發(fā)現(xiàn)接種Azospirillum lipoferum可增加玉米幼苗根系生物量、根長和根表面積，但不會改變根系平均直徑，而接種Azospirillum brasilense會增加菜豆根鮮重和根長，但根直徑小了[28]；也有研究表明接種Pseudomonas trivialis 使雜草雙雄省麥的根系生物量、根表面積和根體積減少[29]。與本研究結(jié)果一致的是，促生菌可增加植物根系的生物量、根表面積和根體積，但對根系直徑的影響結(jié)果存在分歧，這可能與菌株分泌的植物激素種類、數(shù)量以及接種量的大小不同有關(guān)，也與植物種類以及試驗條件的不同有關(guān)。

表 4 番茄植株生長指標(biāo)與生理指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between growth indexes and physiological indexes of tomato seedlings

光合色素是葉綠體中能吸收光能的綠色色素，其含量的高低直接影響光合作用的產(chǎn)物[30]。施用T4發(fā)酵液顯著增加了番茄葉片葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量，這與楊曉云等[20]、崔曉雙等[31]研究結(jié)果相一致。大部分促生菌都具有分泌植物激素類物質(zhì)的能力[16]，產(chǎn)植物激素是促生菌促進(jìn)植物生長的主要機制之一[15]。植物根際促生菌可以通過干擾植物內(nèi)源激素或提供外源激素兩種方式對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響[32]。本研究結(jié)果顯示，施用Pb-4發(fā)酵液均提高了番茄幼苗根、莖、葉中IAA和GA3的含量，這可能是因為促生菌分泌的植物激素被植物吸收利用，也可能是由于促生菌分泌合成植物激素的前體物質(zhì)或關(guān)鍵酶，從而誘導(dǎo)植物產(chǎn)生更高濃度的植物激素。劉方春等[33]研究表明，干旱環(huán)境下金銀花幼苗接種B. cereus L90可顯著提高植株細(xì)胞分裂素的含量。施用量為100 mL/L基質(zhì)的Pb-4發(fā)酵液，顯著增加了番茄莖中IAA、GA3以及葉片中GA3的含量，IAA能夠促進(jìn)植物根系的發(fā)育，使植物根部伸展到更大的土壤范圍[32]。施用量為200 mL/L基質(zhì)的Pb-4發(fā)酵液對番茄的促生效果下降，Arkhipova等[34]報導(dǎo)植物根系中激素含量的增加是PGPR抑制植物生長的主要原因，從本研究的結(jié)果分析 (表3)，施用量為200 mL/L基質(zhì)的番茄根系中IAA和GA3含量較100 mL/L基質(zhì)處理并沒有顯著增加，說明Pb-4發(fā)酵液對番茄促生效果的下降并不是由于這2種植物激素含量的增加所致；而可能與本研究中Pb-4發(fā)酵液的電導(dǎo)率 (2.86 mS/cm) 較高有關(guān)，施用量在200 mL/L基質(zhì)時已達(dá)到播種時的最佳含水量，過高的施用量造成生長介質(zhì)中鹽分含量的增加，致使作物根系不能正常吸收水分和養(yǎng)分[35]，番茄幼苗生長受挫。

本研究結(jié)果表明，Bacillus amyloliquefaciens Pb-4促進(jìn)了番茄幼苗株高、莖粗以及葉面積的生長，增加了生物量，改變了番茄幼苗根系形態(tài)特征，使根系直徑大于0.9 mm的根長所占比例增加，提高了番茄葉片的光合色素含量以及莖和葉片中IAA和GA3的含量。Pb-4發(fā)酵液對番茄幼苗的促生作用在施用量為100 mL/L基質(zhì)時表現(xiàn)最佳，超過該用量促生作用降低。本試驗結(jié)果可以為Bacillus amyloliquefaciens Pb-4在番茄穴盤育苗上的應(yīng)用提供一定的參考依據(jù)，但其作用機制還有待進(jìn)一步深入研究。

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