高香琴，熊康寧,2，容 麗,2，張佳期，游美玲，林丹丹，李聰聰

（1. 貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001；2. 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點實驗室培育基地，貴州 貴陽 550001；3. 安徽師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，安徽 蕪湖 241000）

殼斗科Fagaceae水青岡屬Fagus是經(jīng)過第三紀(jì)殘留下來的古老高大喬木，分布于北半球，屬于歐亞-北美間斷分布類型，是北半球溫帶森林植被的重要建群種，間斷分布于北半球亞熱帶山地[1-3]。水青岡屬共有 12種，其中5種分布在中國，僅分布于長江以南（33° N）、青藏高原以東的廣大亞熱帶山地區(qū)域[4-9]。水青岡屬作為世界廣布的孑遺樹種，研究其為優(yōu)勢種的群落結(jié)構(gòu)及相應(yīng)的變化特點，對于了解古氣候變遷、植被對全球氣候變化的響應(yīng)等具有十分重要的意義；同時，木本植物是組成森林群落的最重要部分，是山地景觀的基礎(chǔ)構(gòu)景單元，其組成特征是研究群落組成和山地景觀的重要一環(huán)。

梵凈山國家級自然保護區(qū)（以下簡稱梵凈山）的水青岡屬植物分布海拔范圍為946～2 088 m，且由低海拔向高海拔生長有水青岡Fagus longipetiolata，光葉水青岡F. lucida和米心水青岡F. engleriana，局部有混生，其中水青岡、光葉水青岡均獨立大片成林，米心水青岡分布面積較小。目前，對梵凈山光葉水青岡林的解剖學(xué)特征與生態(tài)因子的關(guān)系[10-11]、光葉水青岡林的結(jié)構(gòu)和動態(tài)[12]、水青岡的種群遺傳結(jié)構(gòu)[13]等方面已有研究，但未見3種水青岡的整體研究報道。對梵凈山水青岡屬群落的木本植物組成特征進行研究，為深入探討該區(qū)的水青岡屬群落特征與保護、生物地理位置上的意義以及探討該區(qū)水青岡屬植物群落的世界自然遺產(chǎn)價值等方面的研究提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

梵凈山位于云貴高原向湘西丘陵的過渡地帶，27°53′ N，108°40′ E，最高峰鳳凰山海拔2 572 m，是一個顯著隆起于四周的斷塊穹隆山地，屬于喀斯特低山丘陵包圍的變質(zhì)巖穹窿狀孤島[14]。受印度洋季風(fēng)、東南季風(fēng)和西北寒流的影響，梵凈山一方面具有中國南亞熱帶向北亞熱帶氣候過渡的性質(zhì)，氣候溫和、降水豐富，另一方面也具備典型的山地垂直氣候，年平均溫度5～17℃，年降水量1 100～2 600 mm[15]。土壤為山地（暗）黃棕壤[16]，土壤濕度40%左右。由于復(fù)雜的地形地勢、充沛的水熱條件，良好的土壤環(huán)境，該區(qū)發(fā)育有中亞熱帶典型的常綠闊葉林（如水青岡群落、甜櫧Castanopsis eyrei群落等）、落葉闊葉混交林（如光葉水青岡群落、貴州青岡Cyclobalanopsis argyrotricha群落等）等地帶性植被。

1.2 樣地設(shè)置

為了論證梵凈山水青岡屬群落的世界遺產(chǎn)價值等保護價值，于2015年9月至2017年10月對該區(qū)水青岡屬群落進行了多次調(diào)查，并建立了6個30 m×30 m的固定大樣地（表1），每個樣地內(nèi)設(shè)置9個10 m×10 m的小樣方，共54個樣方。為了保證群落面積足夠并有代表性，樣地的四周預(yù)留10～20 m以上的緩沖區(qū)；每個樣地與相鄰樣地的垂直海拔距離至少100 m。

采用群落調(diào)查方法對樣地內(nèi)具有明顯主干、樹高≥3 m的喬木進行每木調(diào)查，記錄下樹種名稱、胸徑、樹高、物候、冠幅及枝下高；在每個樣地的四角和中心樣方內(nèi)分別調(diào)查灌木和木質(zhì)藤本，記錄物種名稱、株/叢數(shù)、平均高度及多度。

1.3 數(shù)據(jù)分析與方法

1.3.1 物種組成 基于野外調(diào)查數(shù)據(jù)以及標(biāo)本室內(nèi)鑒定成果，檢索《中國植物志》在線數(shù)據(jù)庫[17]和中國植物圖像庫[18]，從系統(tǒng)學(xué)的角度研究群落中木本植物的科屬種關(guān)系，并進行數(shù)量統(tǒng)計分析。

表1 固定樣地概況Table 1 Information of permanent sample plots

1.3.2 區(qū)系成分 根據(jù)吳征鎰對世界種子植物科和中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則[19-21]，對水青岡屬植物群落中木本植物科、屬的區(qū)系分布進行統(tǒng)計分析。

1.3.3 層片結(jié)構(gòu) 參考Gams提出的層片結(jié)構(gòu)理論[22]以及宋永昌對落葉闊葉林群落層片結(jié)構(gòu)的劃分[23]，同時結(jié)合本區(qū)實際情況，將水青岡屬植物群落中的木本植物分為以下層片：（1）喬木層層片，常綠喬木層片和落葉喬木層片；（2）灌木層層片，常綠灌木/小喬木層片、落葉灌木/小喬木層片；（3）幼苗層層片常綠木本幼苗層片和落葉木本幼苗層片；（4）木質(zhì)藤本層片，常綠木質(zhì)藤本層片和落葉木質(zhì)藤本層片。

1.3.4 樹高、胸徑等級組成 計算木本植物（除了木質(zhì)藤本）的高度和喬木的胸徑、相對顯著度[相對顯著度=（樣方中某一徑級組喬木胸高斷面積和/樣方中全部喬木胸高斷面積面積總和）×100%]。為保證各樣地統(tǒng)計資料一致性，將具有明顯主干、樹高≥3 m的植物劃分為喬木，無明顯主干和高度＜3 m的植物歸為灌木，竹類計入灌木，具有明顯木質(zhì)化莖的藤本植物計入木質(zhì)藤本[24]。

1.3.5 全球?qū)Ρ确治?根據(jù)實地調(diào)查與文獻(xiàn)整理所得資料，并結(jié)合《世界遺產(chǎn)保護實施操作指南》[25]進行全球?qū)Ρ确治觯贸鲨髢羯剿鄬鶎僦参锶郝涞氖澜邕z產(chǎn)價值。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

根據(jù)野外調(diào)查與內(nèi)業(yè)數(shù)據(jù)整理得出，梵凈山水青岡屬群落中共有木本植物47科，93屬，178種。由表2可見，木本植物10種以上的科依次為樟科Lauraceae，殼斗科Fagaceae，薔薇科Rosaceae，山茶科Theaceae和冬青科Aquifoliaceae；5種以上的科依次為杜鵑花科Ericaceae，山礬科Symplocaceae，木蘭科Magnoliaceae，槭樹科Aceraceae，山茱萸科Cornaceae，木通科Lardizabalaceae以及金縷梅科Hamamelidaceae；4種的科有樺木科Betulaceae，衛(wèi)矛科Celastraceae，松科Pinaceae，忍冬科Caprifoliaceae和小檗科Berberidaceae；其他如禾本科Gramineae，木犀科Oleaceae，紅豆杉科Taxaceae，水青樹科Tetracentraceae等僅有或少于3種。裸子植物有松科（2屬4種）、紅豆杉科（1屬1種）、三尖杉科Cephalotaxacea（1屬1種）和杉科Taxodiaceae（1屬1種）。被子植物共43科，88屬，171種，其中單子葉植物2科，4屬，5種，雙子葉植物41科，84屬，166種。

表2 梵凈山水青岡屬群落木本植物物種組成Table 2 The composition of woody plants at Fagus community in Fanjingshan

2.2 區(qū)系成分

梵凈山水青岡屬群落木本植物區(qū)系按科的分布類型可分為10種，按屬的分布類型可分為12種（表3）。

2.2.1 科的分布區(qū)類型 世界廣布型的科（屬）由于廣闊的生態(tài)幅而沒有特殊的分布中心，對探究本地植物區(qū)系特征及與其他地區(qū)區(qū)系的關(guān)系等的意義不大[26-27]，因此不列入統(tǒng)計。梵凈山水青岡屬植物群落木本植物中世界廣布科共 7科，分別是茜草科 Rubiaceae，薔薇科，豆科 Leguminosae，木犀科，虎耳草科，禾本科和?？芃oraceae。

熱帶、熱帶-亞熱帶分布型（2～7型）共22科，占總科數(shù)的55%。其中科數(shù)最多的是泛熱帶分布型，共11科，如樟科、山礬科、山茶科等，樟科植物為水青岡屬植物群落優(yōu)勢科之一，山礬科、山茶科植物則構(gòu)成了灌木層的主體[27]；東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美分布型次之，共6科，如冬青科、杜英科等；熱帶亞洲分布型2科，分別是清風(fēng)藤科Sabiaceae和伯樂樹科Bretschneideraceae；舊世界熱帶分布型、熱帶亞洲至熱帶大洋洲、熱帶亞洲至熱帶非洲均有1科。

溫帶分布型（8～14型）共18科，占總科數(shù)的45%。其中北溫帶分布型的科占大多數(shù)，共13科，如殼斗科、山茱萸科、金縷梅科、紅豆杉科等，殼斗科植物是該群落的最主要優(yōu)勢科，特別是該科的水青岡屬植物種，為群落建群種[28]；東亞及北美間斷分布型2科；東亞分布型3科。

表3 梵凈山水青岡屬群落木本植物科-屬分布區(qū)類型Table 3 Family-genus distribution pattern of woody plants at Fagus community in Fanjingshan

2.2.2 屬的分布區(qū)類型 梵凈山世界廣布屬僅1屬，懸鉤子屬。熱帶、亞熱帶屬的分布型（2-7型）共37屬，占總屬數(shù)的40.2%。其中屬數(shù)最多的是泛熱帶分布型，共13屬，如冬青屬 Ilex，山礬屬Symplocos，南蛇藤屬Celastrus，青皮木屬Schoepfia等，冬青屬和山礬屬植物為該地水青岡屬植物群落灌木層優(yōu)勢種，南蛇藤屬植物為淘金河米心水青岡群落主要的層間木質(zhì)藤本植物；熱帶亞洲分?jǐn)?shù)屬次之，共12屬，如青岡屬Cyclobalanopsis，含笑屬Michelia，伯樂樹屬Bretschneidera等；舊世界熱帶分布型3屬；熱帶亞洲至熱帶大洋洲、熱帶亞洲至熱帶非洲均有2屬。溫帶分布屬的分布型（8～14型）共55屬，占總屬數(shù)的59.8%。其中東亞及北美間斷分布型，共19屬，如木蘭屬Magnolia，八角屬Illicium，鐵杉屬Tsuga等；其次為北溫帶分布型，共18屬；中亞分布型共14屬；東亞分布型3屬；舊世界溫帶分布型1屬。

中國特有分布型共3屬，分別是大血藤屬Sargentodoxa，杉木屬Cunninghamia和珙桐屬Davidia。

2.3 層片結(jié)構(gòu)

層片是由相同或相似生活型的植物所構(gòu)成，在群落內(nèi)占有相同空間，時間上具有獨立性，并在群落內(nèi)形成一定植物環(huán)境的并反映群落外貌的最基本生態(tài)結(jié)構(gòu)單元[23]。梵凈山水青岡屬群落除了低海拔處的三層層次結(jié)構(gòu)（喬木層、灌木層、幼苗層）較為明顯外，光葉水青岡群落和米心水青岡群落的草本層均不明顯，故未將草本植物納入統(tǒng)計之列。梵凈山水青岡屬植物群落木本植物層片結(jié)構(gòu)統(tǒng)計結(jié)果如表4所示。

由表4結(jié)合實地調(diào)查數(shù)據(jù)可知，梵凈山水青岡屬植物群落木本植物層片結(jié)構(gòu)明顯，灌木層層片物種數(shù)最多，其次為喬木層，木質(zhì)藤本層最少。群落整體以常綠植物種占優(yōu)勢，各類一級層片均以常綠樹種占優(yōu)勢，常綠灌木層層片最為明顯，占41%，常綠喬木層次之，占27%。從物種自然更新角度看，群落中178種木本植物僅38種在林下有幼苗出現(xiàn)，在總面積約5 400 m2的樣地內(nèi)，葉萼山礬擁有最多幼苗，達(dá)106株，其次為尖連蕊茶（38株）、八角（34株）、甜櫧（25株）、野八角（21株），其他均低于20株，3種水青岡的更新幼苗共43株，自然更新不足。

表4 梵凈山水青岡屬植物群落木本植物層片結(jié)構(gòu)Table 4 Synusias of woody plants of Fagus community in Fanjingshan

2.4 樹高、胸徑等級組成特征

根據(jù)樣地調(diào)查和整體分布趨勢，將水青岡屬群落的木本植物高度（H）分為8個等級：H＜3 m，3≤H＜6 m，6≤H＜9 m，9≤H＜12 m，12≤H＜15 m，15≤H＜20 m，20≤H＜25 m以及≥25 m；結(jié)合曲仲湘等的研究將喬木胸徑（DBH）分為5個等級：DBH＜7.5 cm，7.5≤DBH＜15 cm，15≤DBH＜22.5 cm，22.5≤DBH＜50 cm以及DBH≥50 cm[29-31]。

2.4.1 梵凈山水青岡屬植物群落木本植物高度等級 根據(jù)調(diào)查，群落中3 m以下的灌木占56.5%，3 m及其以上的喬木占43.4%，平均樹高8 m，水青岡屬平均樹高16.28 m。從喬木樹高等級分布圖看（圖1），大致呈反“J”型分布，隨著樹高的增加，株數(shù)減少。大于15 m的高大喬木株數(shù)占喬木多度的10.8%，以水青岡屬為優(yōu)勢種。由于喬木層存在明顯的高度差異，因此該群落的喬木層分化為2～3個亞層，以2個亞層為多。第一亞層高16 ～20 m，少數(shù)可＞25 m，樹冠不完全連接，以落葉的水青岡屬占絕對優(yōu)勢；第二亞層高6～16 m，樹冠一般相互連接，且以常綠樹種為主；第三亞層主要體現(xiàn)于低海拔處的水青岡林，樹高＜6 m，主要由小喬木或大喬木幼樹、灌木構(gòu)成[28]。

2.4.2 梵凈山水青岡屬群落喬木胸徑等級 調(diào)查顯示，梵凈山的水青岡屬平均胸徑為32.61 cm。根據(jù)圖2分組顯示看，群落內(nèi)喬木平均胸徑14 cm，胸徑＜7.5 cm的小喬木或喬木幼樹占較大比例，為38.6%；胸徑≥22.5的大喬木或超大喬木共占喬木株數(shù)的19%，幾乎全為水青岡屬樹種；從各徑級喬木組合的相對顯著度看，占較小比例的大喬木或超大喬木相對顯著度較高，共占47.3%，占2.5%的超大喬木的相對顯著度超過了占38.6%的小喬木或喬木幼樹。

圖1 梵凈山水青岡屬群落木本植物喬木高度等級分布Figure 1 Height distribution of woody plants at Fagus community in Fanjingshan

圖2 梵凈山水青岡屬群落喬木胸徑等級分布Figure 2 DBH distributions of woody plants at Fagus community in Fanjingshan

2.5 對比分析

2.5.1 梵凈山水青岡屬群落與世界三大片區(qū)水青岡屬群落的對比分析 從全球來看，水青岡屬主要分布于歐洲及中亞、東亞以及北美三大區(qū)域，其中東亞的日本由于遠(yuǎn)離大陸等原因，與東亞大陸的水青岡屬群落存在差異。根據(jù)實地調(diào)查，梵凈山連續(xù)分布有3種類型的水青岡屬植物，且林下木本植物種數(shù)豐富，共178種，與世界上三大片區(qū)的水青岡屬森林具有明顯的區(qū)別（表5）。

表5 梵凈山水青岡屬群落與世界三大片區(qū)的對比分析[32-33]Table 5 Comparative analysis of Fagus forests in Fanjingshan and in the other three regions in the world

2.5.2 梵凈山與以水青岡屬植物為價值點的世界遺產(chǎn)地對比分析 截止2018年1月，全世界共有世界遺產(chǎn)1 043項，其中自然遺產(chǎn)206項，混合遺產(chǎn)35項，文化遺產(chǎn)832項。以水青岡屬植物為價值點的世界遺產(chǎn)共2項，分別是喀爾巴阡山和歐洲其他地區(qū)原始?xì)W洲水青岡林（多地區(qū)聯(lián)合申報）、日本的白神山地[32-34]。梵凈山與上述兩地的區(qū)別詳見表6。

表6 梵凈山與以水青岡屬植物為價值點的世界遺產(chǎn)地對比分析Table 6 Comparison on world heritage sites with Fagus forest as its value with Fanjingshan

3 結(jié)論與討論

水青岡屬植物主要分布于北半球，是北半球溫帶森林植被和亞熱帶山地森林植被的重要組成部分。地處中亞熱帶的梵凈山，由于其特殊的地理位置和復(fù)雜多變的氣候環(huán)境，使其成為眾多分屬于不同區(qū)系植物的交匯區(qū)，物種組成非常豐富[35]。以水青岡屬為優(yōu)勢種的原始森林作為該地覆蓋面積最大的森林植被類型，并非單優(yōu)勢群落，物種組成豐富，群落中共有木本植物178種，分屬于47科93屬，其中裸子植物4科5屬7種，被子植物43科88屬171種，這與溫帶地區(qū)典型水青岡屬單優(yōu)勢群落存在顯著的差別，是梵凈山申報世界自然遺產(chǎn)突出普遍價值的重要支撐點之一。

從梵凈山水青岡屬群落區(qū)系成分來看：（1）梵凈山山體高大，位于華中植物區(qū)系的西南緣、鄰接橫斷和華南植物區(qū)系，經(jīng)歷了第四紀(jì)冰期較長時間的影響及其快速撤退，保存了大量的第三紀(jì)、第四紀(jì)古老孑遺植物。發(fā)生于第三紀(jì)或更古老的中生代白堊紀(jì)的古老科是該群落區(qū)系的重要組成部分，如殼斗科、樟科、金縷梅科、木蘭科等；群落中出現(xiàn)孑遺植物如珙桐，鵝掌楸Liriodendron chinense，水青樹Tetracentron sinense等，也反映了該群落區(qū)系的古老性；此外，單型科（如伯樂樹科，領(lǐng)春木科Eupteleaceae）、單型或少型屬（如杉屬、青皮木屬）等的出現(xiàn)也在一定程度上反映了該群落木本植物區(qū)系的古老性和在喀斯特孤島上生態(tài)演化過程的孤立性。（2）木本植物屬的分布類型以東亞及北美間斷分布型、北溫帶分布型、東亞分布型、泛熱帶分布型和熱帶亞洲分布型為主，具有中國種子植物屬的12個分布類型，說明了該群落木本植物區(qū)系的復(fù)雜性和多樣性。（3）科的分布類型中熱帶成分占優(yōu)勢，占 55%，屬的分布類型以溫帶成分占優(yōu)勢，占59.8%，說明該群落區(qū)系具有由熱帶向溫帶過渡性質(zhì)；但群落優(yōu)勢種群除溫帶性質(zhì)的水青岡屬之外，還有熱帶亞熱帶性質(zhì)的樟屬、青岡屬、山礬屬、山茶屬等[28]，說明該群落更具熱帶性質(zhì)。世界上以水青岡屬植物為價值點申報的世界自然遺產(chǎn)地僅兩處，均為溫帶性質(zhì)的水青岡屬群落。若梵凈山被順利列入世界遺產(chǎn)名錄，則更具熱帶性質(zhì)的群落將填補全球水青岡屬世界遺產(chǎn)系列在亞熱帶地區(qū)分布的空白。

從梵凈山水青岡屬群落木本植物層片結(jié)構(gòu)分析來看，可分為 4類一級層片，8類二級層片，層片結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定；生長類型以灌木/小喬木為主，喬木次之，最少為木質(zhì)藤本；群落中常綠木本植物占優(yōu)勢，且4類一級層片植物種均以常綠樹種占優(yōu)勢，豐富了世界水青岡屬植物群落的常綠物種成分。群落中木本植物自然更新不足，僅38種植物在林下有幼苗出現(xiàn)，且數(shù)量稀少，葉萼山礬幼苗最多，3種水青岡屬植物均只有很少的更新苗，可能是由于受人類干擾少、上層林冠過密，多嚙齒動物取食果實，多大霧、陰雨天氣致使果實霉?fàn)€不易萌芽等原因?qū)е碌慕Y(jié)果。

從樹高、胸徑等級分析來看：（1）樹高成層性明顯，高度等級大致呈反“J”型分布，隨著樹高的增加，株數(shù)減少，常綠樹木的比例也隨之減少；且正是由于上述特征，該群落存在特殊的“兩榮一枯”的雙峰分布現(xiàn)象，即隨著季節(jié)的變換，春夏季節(jié)，喬木層整體呈綠色；秋季，位于第一亞層的以水青岡為主的高大落葉木樹葉枯黃，群落整體呈黃色；冬春季節(jié)，第一亞層落葉殆盡，第二亞層的常綠闊葉林特征顯露，群落整體又呈綠色，因此，這種“兩綠一黃”即“兩榮一枯”的現(xiàn)象，具有特殊的美學(xué)價值。（2）木本植物種類眾多，以小胸徑喬木占優(yōu)勢，大喬木或超大喬木數(shù)量很少，但從相對顯著度來看，大喬木或超大喬木反而更高，可能是由于亞熱帶季風(fēng)性山地氣候的適生環(huán)境和群落內(nèi)個體競爭共同作用的結(jié)果。

總之，梵凈山同時擁有3種水青岡屬植物，其群落木本植物物種組成豐富，區(qū)系復(fù)雜、古老、熱帶性質(zhì)明顯，層片結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、多常綠成分，樹高成層性明顯，具“兩榮一枯”特殊季節(jié)現(xiàn)象，這在全世界范圍內(nèi)是獨一無二的，具有重要的世界遺產(chǎn)價值，應(yīng)被予以最高級別的保護。

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