李曉雪,賀燕燕,楊文航,王朝英,燕江偉,崔 振,李昌曉

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

三峽水庫蓄水后,水位從145 m到175 m周期性變化[1- 2]。有研究表明,大幅度異常水位變化會使消落帶生態(tài)功能退化[3],很多原有植物無法生存,從而造成庫區(qū)水土嚴(yán)重流失、庫區(qū)景觀質(zhì)量下降等生態(tài)環(huán)境問題[4]。采用構(gòu)建植被對庫岸帶進(jìn)行恢復(fù)是合理且有效的對策[5]。草本植物因其易生存、易擴(kuò)張的特性成為三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)恢復(fù)的先鋒物種。長期以來,關(guān)于三峽庫區(qū)消落帶草本植被的保護(hù)及合理利用、退化草本植被的生態(tài)修復(fù)以及經(jīng)營管理都十分落后。與此同時,對鄉(xiāng)土優(yōu)勢草種在不同水淹條件下的生態(tài)適應(yīng)性及競爭關(guān)系認(rèn)識不足也是導(dǎo)致消落帶草本植被退化和面積難以擴(kuò)大的一個重要原因。競爭對塑造植物個體形態(tài)、生活史和種群馴化具有重要的影響作用,同時它是決定植物群落組成、結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征的主要動力[6- 7]。在三峽庫區(qū)消落帶,水淹是引起植物競爭發(fā)生變化的脅迫因子,而植物競爭能力是植物適應(yīng)脅迫環(huán)境的重要指標(biāo)[8]。在三峽庫區(qū)消落帶特定環(huán)境條件下,為有效恢復(fù)消落帶草本植被而進(jìn)行人工草地建植時,合理控制消落帶混植草種比例是調(diào)節(jié)種內(nèi)競爭和種間競爭的有效途徑[9]。然而,不同混植比例下鄉(xiāng)土草種對消落帶水淹的生態(tài)適應(yīng)性如何、以及種內(nèi)種間競爭如何變化等科學(xué)問題均不得而知。另外,消落帶不同水淹條件下哪種混植比例最適于鄉(xiāng)土草種的生長也未見相關(guān)報道。解決這些問題是建立和恢復(fù)三峽庫區(qū)消落帶草地生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵和捷徑。

狗牙根(Cynodondactylon)與牛鞭草(Hemarthriacompressa)為禾本科多年生草本植物[10- 11],二者均具有克隆習(xí)性,能較快擴(kuò)張占領(lǐng)生境,在長江中上游地區(qū)牛鞭草常與狗牙根相伴而生[12],可以利用狗牙根和牛鞭草進(jìn)行三峽庫區(qū)消落帶草本植被重建。盡管有研究[13-14]對三峽庫區(qū)消落帶狗牙根和牛鞭草混種后的種間競爭進(jìn)行了探討,但只是針對單一密度配置開展研究,所選比例可能會影響競爭結(jié)果,并無法預(yù)測其他密度配置下的競爭情況。因此,本試驗(yàn)以狗牙根和牛鞭草為試驗(yàn)材料,采用取代試驗(yàn)法,按一定的梯度設(shè)置密度配置,對兩種植物在不同水淹和密度配置下的生長及種間競爭進(jìn)行了研究,可以在一定程度上彌補(bǔ)單一密度配置的弊端,進(jìn)而為利用優(yōu)良草種進(jìn)行三峽庫區(qū)消落帶植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選擇狗牙根、牛鞭草當(dāng)年生扦插苗作為研究對象,采用盆栽控制試驗(yàn),盆缽規(guī)格為：高25 cm,內(nèi)徑30 cm。2016年4月29日開始進(jìn)行狗牙根、牛鞭草的扦插栽培,種植時先將狗牙根截成10 cm左右?guī)в?個芽孢的小段,牛鞭草截成10 cm左右含有3個節(jié)的小段,按實(shí)驗(yàn)設(shè)計比例進(jìn)行種植。之后將所有盆栽試驗(yàn)用苗置于西南大學(xué)生態(tài)試驗(yàn)園的遮雨棚下(棚頂透明,四面敞開)進(jìn)行相同條件的適應(yīng)生長,并給予除草等常規(guī)管理。于2016年6月20日開始進(jìn)行試驗(yàn)處理,此時的狗牙根、牛鞭草平均株高與基莖如表1所示。

表1 狗牙根與牛鞭草的株高與基莖的初始值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

本研究設(shè)置3個水分處理,分別為對照組(CK)——正常供水,土壤含水量為田間持水量的60%—63%、淺淹組(SF)——水淹超過土壤表面10 cm和全淹組(TF)——水淹超過土壤表面2 m。密度配置采用取代系列試驗(yàn)法[15],每盆種植12株植物(相當(dāng)于種植密度為195 株/m2),設(shè)置7種配置比例,每盆牛鞭草與狗牙根株數(shù)分別按2株進(jìn)行遞增與遞減,具體的配比分別為：H0C12,H2C10,H4C8,H6C6,H8C4,H10C2,H12C0,采用完全隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計,盆內(nèi)種植示意圖如圖1。

圖1 牛鞭草與狗牙根栽植示意圖Fig.1 The planting diagram of Hemarthria compressa and Cynodon dactylon

從試驗(yàn)處理第一天開始,每天對試驗(yàn)材料進(jìn)行觀察,并確保各處理組保持設(shè)定的土壤含水量。處理30 d[16]后對各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測定,每個處理3次重復(fù)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生物量

生物量的計算方法為：單株生物量=盆中狗牙根或牛鞭草的總生物量/盆中狗牙根或牛鞭草的株數(shù)。取樣時將植株的根、莖、葉分開,放置于80℃烘箱中烘干至恒重。地上生物量干重=總?cè)~生物量+莖生物量,總生物量干重=地上生物量干重+根生物量干重,根冠比=地下生物量干重/地上生物量干重。

1.3.2 生長及形態(tài)指標(biāo)

生長形態(tài)指標(biāo)包括主莖長、基莖、分枝數(shù)、總根長、根直徑。測定植株的主莖長用卷尺測量,基莖用游標(biāo)卡尺測量。通過WinRHIZO La2400根系掃描儀掃描根圖像。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

植物種間競爭能力的強(qiáng)弱通常用競爭系數(shù)來進(jìn)行比較和衡量,競爭系數(shù)通常要與其特定的試驗(yàn)設(shè)計方法相互匹配[17-18]。在替代系列試驗(yàn)中常用的競爭系數(shù)有相對總生物量(Relative yield total, RYT),相對競爭強(qiáng)度(Relative competition intensity, RCI),競爭攻擊系數(shù)(Aggressivity, A)[19]。

(1)相對總生物量(Relative yield total, RYT)是一個用于評價間作體系中生物學(xué)效益的競爭系數(shù),當(dāng)RYT>1時,表明物種a、b占有不同的生態(tài)位且表現(xiàn)出共生關(guān)系;RYT=1時表明物種a、b利用共同的資源;RYT<1時表明物種a、b間存在相互拮抗和競爭關(guān)系。其計算公式如下：

RYT=(RYab+RYba)=Yab/Yaa+Yba/Ybb

式中,Yab為混植牛鞭草的生物量,Yaa為單植牛鞭草的生物量;Yba為混植狗牙根的生物量,Ybb為單植狗牙根的生物量。

(2)相對競爭強(qiáng)度(Relative competition intensity, RCI),用于比較混植體系中各自物種的競爭能力。當(dāng)0

RCI=(Yaa-Yab)/Yaa或 RCI=(Ybb-Yba)/Ybb

式中,Yaa為單植牛鞭草的生物量,Yab為混植牛鞭草的生物量;Ybb為單植狗牙根的生物量,Yba為混植狗牙根的生物量。

(3)競爭攻擊系數(shù)(Aggressivity, A)是評價混植體系中各自物種的競爭能力的指標(biāo),當(dāng)Aa>0時,表明物種a競爭能力大于物種b,且處于主導(dǎo)優(yōu)勢地位;Aa=0時,表明物種a、b競爭能力相同;Aa<0時,表明物種a的競爭能力小于物種b。其計算公式為：

Aab=Yab/(Yaa×Zab)-Yba/(Ybb×Zba)

式中,Yab為混植牛鞭草的生物量,Yaa為單植牛鞭草的生物量;Yba為混植狗牙根的生物量,Ybb為單植狗牙根的生物量。式中Z代表混植體系中各自物種所占的比例,即Zab+Zba=1。

利用SPSS 18.0軟件雙因素方差分析(two-way ANOVA)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,并運(yùn)用Duncan檢驗(yàn)法檢驗(yàn)不同處理的各個指標(biāo)差異顯著性。利用軟件Origin 8.5 繪圖,Microsoft world制表。

2 結(jié)果

2.1 水淹脅迫和密度配置對狗牙根與牛鞭草的影響

2.1.1 水淹脅迫和密度配置對狗牙根與牛鞭草形態(tài)及生長的影響

各處理?xiàng)l件下,狗牙根存活率達(dá)100%。水分處理顯著影響狗牙根的株高和總根長(表2)。淺淹條件下狗牙根的平均株高高于CK組(P<0.05),而全淹組狗牙根的平均株高低于CK組(P<0.05)。狗牙根的總根長隨著水淹深度的加深呈下降趨勢(圖2)。各處理?xiàng)l件下,牛鞭草存活率達(dá)100%。水分處理極顯著地影響牛鞭草各形態(tài)指標(biāo)(P<0.01)(表3)。與CK組相比,淺淹組牛鞭草的平均株高增加,全淹組的平均株高降低;牛鞭草的基莖和根長變化趨勢與株高相類似;分枝數(shù)在各比例條件下隨著水淹深度的加深呈下降趨勢;各比例處理下,全淹組的根直徑大于淺淹組的根直徑(圖3)。

密度配置對狗牙根株高、基莖、分枝數(shù)、根直徑均有顯著的影響(P<0.05),但對根長卻未產(chǎn)生顯著影響(表2)。密度配置極顯著的影響牛鞭草各形態(tài)指標(biāo)(P<0.01)(表3)。牛鞭草在CK處理組以H2C10密度配置下株高最大,單植(H12C0)條件下株高最小,而淺淹與全淹條件下卻以單植(H12C0)條件下的株高最大(圖3)。

水分與密度的交互作用對狗牙根的株高、基莖、分枝數(shù)、根長均有顯著影響(P<0.05),但對根直徑卻沒有顯著影響(表2)。對牛鞭草的基莖沒有顯著影響,但對株高、分枝數(shù)、根長、根直徑均有極顯著影響(P<0.01)(表3)。

表2 水分處理及密度配置對狗牙根形態(tài)及生長的影響

圖2 水分處理及密度配置對狗牙根形態(tài)及生長的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.2 Effects of water treatments and density configurations on morphology and growth of Cynodon dactylon (mean±SE, n=3)CK：對照,Control;SF：淺淹,Shallow flooding;TF：深淹,Total flooding;不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度配置之間有顯著差異(P<0.05)

指標(biāo) Index水分處理 Water treatment密度配置 Density configuration交互作用 InteractionFPFPFP株高 Plant height82.6<0.0015.9<0.0016.0<0.001基莖Stem diameter12.5<0.0019.4<0.0011.10.354分枝數(shù) No. of branches25.2<0.0018.0<0.0018.5<0.001根長Total root length21.3<0.0019.9<0.0013.10.004根直徑 Diameter70.7<0.0015.10.0012.90.006

圖3 水分處理及密度配置對牛鞭草形態(tài)及生長的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.3 Effects of water treatments and density configurations on morphology and growth of Hemarthria compressa (mean±SE, n=3)不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度配置之間有顯著差異(P<0.05)

2.1.2 水淹脅迫和密度配置對狗牙根與牛鞭草生物量的影響

水分處理極顯著影響狗牙根總生物量、地下生物量、地上生物量和根冠比(P<0.01)(表4)。隨著水淹深度的加深,各部分平均生物量呈下降趨勢,根冠比呈上升趨勢(圖4)。水分處理顯著影響牛鞭草的各生物量及根冠比(P<0.05)(表5)。隨著水淹深度的加深,各部分平均生物量呈下降趨勢,而與之相反,根冠比則隨著水淹深度的增加呈現(xiàn)增加的趨勢(圖5)

密度配置極顯著影響狗牙根的總生物量和地下生物量(P<0.01)。在CK處理組,H0C12比例下的總生物量最大;在淺淹組以H4C8比例下的總生物量最大;在全淹組,H8C4比例下的總生物量最大(圖4)。在CK處理組,牛鞭草各生物量在H2C10比例下最大,而淺淹與全淹處理組的各生物量隨著牛鞭草所占比例的增大而增大(H12C0比例除外)(圖5)。

水分與密度的交互作用極顯著影響狗牙根的總生物量、地下生物量和根冠比(P<0.01),但對地上生物量卻沒有顯著影響(表4)。水分與密度的交互作用對牛鞭草各生物量有極顯著影響(P<0.01),但對根冠比卻無顯著影響(表5)。

表4 水分處理及密度配置對狗牙根生物量的影響

圖4 水分處理及密度配置對狗牙根生物量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.4 Effects of water treatments and density configurations on biomass of Cynodon dactylon (mean±SE, n=3)不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度配置之間有顯著差異(P<0.05)

2.2 水淹脅迫和密度配置對兩草種種間競爭的影響

2.2.1 相對總生物量(RYT)

不同水分處理及不同密度配置條件下兩草種的RYT值均大于1。CK組H2C10比例下的RYT顯著高于H10C2比例下的RYT(P<0.05)。淺淹組,H2C10比例的RYT顯著低于H8C4比例的RYT(P<0.05)。在全淹組,不同密度配置下的RYT無顯著差異(表6)。

表5 水分處理及密度配置對牛鞭草生物量的影響

圖5 水分處理及密度配置對牛鞭草生物量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.5 Effects of water treatments and density configurations on biomass of Hemarthria compressa (mean±SE, n=3)不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度配置之間有顯著差異(P<0.05)

Table6Relativeyieldtotal(RYT)valuesfortotalbiomassofHemarthriacompressaandCynodondactylonunderdifferentwatertreatmentswithinthereplacementseries

處理 Treatment H2C10H4C8H6C6H8C4 H10C2CK2.54±0.70a1.46±0.22ab1.61±0.16ab1.62±0.09ab1.29±0.15bSF1.04±0.20b1.45±0.30ab1.80±0.23ab2.02±0.40a1.46±0.21abTF1.79±0.43a1.79±0.30a2.08±0.37a2.34±0.45a2.29±0.23a

CK：對照,Control;SF：淺淹,Shallow flooding;TF：深淹,Total flooding;不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度配置之間有顯著差異(P<0.05)

2.2.2 相對競爭強(qiáng)度(RCI)

在CK處理組,狗牙根的相對競爭強(qiáng)度(RCIc)均大于0,H10C2密度配置下的RCIc最大。在淺淹組,H10C2比例下的RCIc最大且大于0,其余比例下的RCIc值均小于0。在全淹組,H10C2比例下的RCIc值最大且大于0,其余比例下的RCIc均小于0,H8C4比例下最小。

在CK組,牛鞭草的相對競爭強(qiáng)度RCIh在H2C10比例下小于0,在其他比例下均大于0,且在H10C2比例下最大。淺淹組,RCIh均大于0,且在H2C10比例下最大,基本隨著牛鞭草所占比例的增大而減小,H8C4比例下最小。全淹組,RCIh在H10C2比例下最小,且小于0(表7)。

表7水分處理及密度配置條件下牛鞭草與狗牙根相對競爭強(qiáng)度

Table7RelativecompetitionintensityfortotalbiomassofHemarthriacompressaandCynodondactylonunderdifferentwatertreatmentswithinthereplacementseries

物種 Species處理 TreatmentH2C10H4C8H6C6H8C4H10C2狗牙根CK0.41±0.11a0.31±0.07a0.29±0.22a0.26±0.15a0.47±0.16aCynodon dactylonSF-0.13±0.20a-0.17±0.26a-0.28±0.24a-0.22±0.16a0.18±0.13aTF-0.35±0.23a-0.46±0.30a-0.30±0.22a-0.60±0.40a0.05±0.17a牛鞭草CK-0.95±0.65a0.23±0.29a0.09±0.14ab0.12±0.23ab0.32±0.85aHemarthria compressaSF0.83±0.01a0.72±0.08a0.48±0.23ab0.01±0.29b0.16±0.21abTF0.55±0.29a0.67±0.04a0.22±0.16ab0.26±0.09a-0.33±0.24b

不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度配置之間有顯著差異(P<0.05)

2.2.3 牛鞭草的競爭攻擊系數(shù)(Aggressivity, A)

在CK組,密度配置H4C8、H6C6處理下的牛鞭草A值大于0(狗牙根的A值為牛鞭草A值的相反數(shù),故不再單獨(dú)分析),其值分別為0.58和0.18,其余比例下的值均為負(fù)值。在淺淹組,密度配置H2C10處理下牛鞭草A值為0.70,其余比例下的值均為負(fù)值。在全淹組,密度配置H2C10處理下的A值為1.97,其余比例下的值均為負(fù)值。且在不同水分處理?xiàng)l件下,A值隨牛鞭草所占的比例的增加而降低(表8)。

表8 水分處理及密度配置條件下牛鞭草的競爭攻擊系數(shù)

不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度配置之間有顯著差異(P<0.05)

3 討論

3.1 不同水分處理對狗牙根及牛鞭草的影響

研究表明,當(dāng)水分等環(huán)境因子發(fā)生改變時,植物的形態(tài)特征、生物量積累與根冠比[20]等均有不同程度的響應(yīng),且植物會通過生物量的分配策略來適應(yīng)環(huán)境的變化[21]。水淹環(huán)境中,缺氧是影響植物生長的主要因素之一。長時間的供氧不足將導(dǎo)致植物由有氧呼吸逐漸向無氧呼吸轉(zhuǎn)變,在此過程中植物體內(nèi)ATP的合成以及光合產(chǎn)物的同化也將大量減少,植物生長因此受到明顯的影響[22]。淺淹條件下耐水淹的植物會通過促進(jìn)莖的伸長,加快植物露出水面,使其露出水面部分與空氣接觸,獲取足夠的氧氣以維持較強(qiáng)的光合作用,從而緩解水淹對植物的損傷[23]。本研究中,在相同比例條件下,狗牙根與牛鞭草(除了H8C4、H10C2、H12C0)在淺淹處理組的株高大于對照組,以此使植株與水面的空氣盡快接觸從而逃離水淹條件下的缺氧環(huán)境?？梢?在淺淹條件下,牛鞭草和狗牙根通過維持或者促進(jìn)莖偏上性伸長從而增加對水淹的耐受性。但對于全淹組來說,牛鞭草和狗牙根卻表現(xiàn)出不同的響應(yīng)方式。牛鞭草在全淹環(huán)境下生長“停滯”,植物株高與水淹前(表1)相比無顯著變化,狗牙根卻能夠在水下持續(xù)伸長生長。植物在水下不同的生長表現(xiàn)反映了植物對完全水淹不同的耐受機(jī)制[24]。在全淹環(huán)境中,牛鞭草生長“停滯”可以保存更多的營養(yǎng)物質(zhì)以提供更長時間的能量供應(yīng),維持植株存活;狗牙根伸長的枝條是植物對全淹環(huán)境積極的適應(yīng)性響應(yīng),對于植物緩解水下缺氧及低光照環(huán)境,甚至是“逃離”水淹逆境都是有利的[25-26]。因此可以利用狗牙根和牛鞭草對水淹的不同響應(yīng)進(jìn)行三峽庫區(qū)消落帶不同海拔位草本植被的恢復(fù)。

水淹環(huán)境存在光線較弱、氧氣不足等不利條件,這都將嚴(yán)重影響植物的生長及形態(tài)變化。有研究表明濕地植物往往通過控制根長、增加根的直徑、擴(kuò)大根冠比、產(chǎn)生不定根等方式克服氧氣供應(yīng)不足,維持植物正常的生長發(fā)育[27]。本試驗(yàn)全淹處理下,兩草種的根長與CK組相比均有顯著降低,這是兩草種在深水淹條件下,通過減少根長和根系分布的深度以減少厭氧呼吸產(chǎn)生的有害物質(zhì)對根部的傷害[28]。同時兩草種的根直徑都有顯著增加,這是由于深水淹時,植物能夠增加根的直徑,提高氣體在根部的運(yùn)輸能力[29]以適應(yīng)深水淹條件下的缺氧環(huán)境。Pace等[30]對棉花的幼苗研究表明水分脅迫對其地上部分的影響作用明顯高于地下部分,因而這種不同步的影響作用導(dǎo)致了根冠比的增加。本試驗(yàn)結(jié)果與之相似。在淺淹處理組,狗牙根和牛鞭草雖然表現(xiàn)出莖伸長的形態(tài)響應(yīng),但同時水下的葉片也枯萎脫落,使得地上生物量增加的比重不是很大。相反,在此處理下,植株會產(chǎn)生不定根來減緩水下缺氧環(huán)境對植株造成的傷害,從而使根生物量比重增大;在全淹處理組,狗牙根和牛鞭草由于無法獲取充足的光資源進(jìn)行光合作用,從而植株變的矮小且地上生物量也沒有增加,而植株在全淹處理前積累的營養(yǎng)物質(zhì)通過物質(zhì)運(yùn)輸轉(zhuǎn)移到根部存儲以維持植株的存活從而使得根部的生物量增加[31],這是二者根冠比增加的原因。

有研究指出,全淹條件下,植物能通過減緩植物生長、損失部分生物量以增加對水淹的耐受性[32]。在本試驗(yàn)中,無論是單植還是混植條件下,牛鞭草與狗牙根的生物量在各比例條件下均隨著水分脅迫的加劇而顯著降低,但兩者之間又表現(xiàn)出不盡相同的變化特征。對于狗牙根而言,其總生物量在水淹處理下低于CK組,且其地下部分生物量下降顯著,這可能是由于在水淹條件下其莖的伸長消耗了大量營養(yǎng)儲備,造成營養(yǎng)儲備器官(地下部分)生物量顯著下降[32];對于牛鞭草而言,其各部分生物量隨著水淹的深度加深而呈下降趨勢,但在全淹處理下其地上部分生物量下降顯著,這可能是由于在全淹組,牛鞭草生長“停滯”,其地上部分的營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)降叵聝Υ嬉跃S持其存活的原因。

3.2 不同密度配置對狗牙根及牛鞭草的影響

種植密度主要通過影響植物的光資源和養(yǎng)分資源來影響植物的生長。在CK組,密度配置H8C4比例下狗牙根的株高大于單植(H0C12)下的株高,這可能是由于在對地上資源光照的競爭中,在冠層中占優(yōu)勢的牛鞭草減少了狗牙根進(jìn)行光合作用所需要的陽光輻射,狗牙根為了獲取更多的光照不得不采取增加高度的策略來滿足自身生長的需求,從而促進(jìn)了高度增加[33]。 但狗牙根在比例H8C4下的總生物量卻低于狗牙根單植(H0C12)下的總生物量,其原因可能是由于在H8C4比例下,牛鞭草所占比例較大,且其葉片寬大,郁閉度好,并且生長初期保持直立生長,冠層距離地面較高,這導(dǎo)致從根部到冠層很大空間內(nèi)都是郁閉環(huán)境[34],使得狗牙根很難突破牛鞭草的覆蓋,從而導(dǎo)致地上生物量減少;另一方面,經(jīng)過對兩個物種根部的分析發(fā)現(xiàn)牛鞭草的根長大于狗牙根的根長,這就使得二者在對地下部分營養(yǎng)物質(zhì)競爭的過程中,牛鞭草更能夠深入土壤來獲取營養(yǎng)物質(zhì),從而使狗牙根在地下競爭過程中處于劣勢而導(dǎo)致其地下生物量減小,所以在H8C4比例下,狗牙根的地下生物量小于狗牙根單植(H0C12)下的地下生物量。在水淹(SF組、TF組)處理下,狗牙根在不同比例處理下的株高及總生物量變化沒有規(guī)律,但值得注意的是在TF組,其總生物量在H10C2下最小,而牛鞭草的總生物量在此比例下最大,這可能時由于牛鞭草的種內(nèi)競爭限制了狗牙根的生長。

通過研究密度配置對牛鞭草的影響發(fā)現(xiàn),在CK組,牛鞭草的株高和總生物量都是在牛鞭草所占比例最低(H2C10)的條件下達(dá)到最大值,且顯著高于其他比例;而其株高在牛鞭草所占最高比例即單種(H12C0)下最低,且其單種條件下的總生物量也顯著低于H2C10比例下的生物量,這是因?yàn)榕１薏莘N內(nèi)競爭比較激烈。實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出牛鞭草的株高和生物量對比例響應(yīng)明顯,混種比例H2C10使牛鞭草受益,這可能是因?yàn)榕１薏莸闹晷洼^大,盆栽環(huán)境對其來說顯得太過擁擠,因而在低比例下株高和生物量明顯增大[34]。在水淹處理下,牛鞭草的最大株高和最大總生物量基本出現(xiàn)在其所占比例較大的處理下,出現(xiàn)這些現(xiàn)象的原因可能是由于牛鞭草屬于直立生長的禾本科草種,在其密度較大時,資源生態(tài)位重疊較大,植株對光資源的競爭激烈,促使植株增加高度來獲得更多資源空間[35]。

3.3 不同水分處理及密度配置對狗牙根及牛鞭草種間競爭的影響

相對總生物量可以用來精確的評價混植條件下的最大生物學(xué)效率[36]。在本試驗(yàn)中,狗牙根與牛鞭草的混植體系相對總生物量(RYT)均大于1,說明在狗牙根與牛鞭草混植條件下,兩物種均占有不同的生態(tài)位,在整個試驗(yàn)過程中表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系。這是因?yàn)榕１薏輰儆谥绷⑸L的禾本科草種,而狗牙根在生長過程中整個植株大部分處于匍匐狀態(tài),依賴自身生長特性橫向擴(kuò)展,這使得二者的空間生態(tài)位分離[35],種間競爭較弱,兩草種表現(xiàn)為共生關(guān)系。相對總生物量(RYT)值只能說明植物種間在資源利用上不同,而相對競爭強(qiáng)度(RCI)則可以用來衡量混植植物種間競爭強(qiáng)度和種內(nèi)競爭強(qiáng)度的大小[37]。

植物的大小特征是預(yù)測植物相對競爭力的最佳指標(biāo),生物量是其中最重要的參數(shù),它可以反映植物相對競爭力的64%左右[38]。在CK處理組不同的密度配置下,狗牙根混種時的單株生物量與單種時相比,按照比例H2C10、H4C8、H6C6、H8C4、H10C2的變化分別減少45.8%、33.9%、35.8%、26.1%、52.1%,同樣,牛鞭草的單株生物量也隨種植比例的變化而變化,不同的是與單種時相比,牛鞭草的單株生物量在H2C10比例下增加了26.8%,在其他比例下,按照H4C8、H6C6、H8C4、H10C2的變化分別減少33.5%、15.5%、19.6%、23.3%,以上結(jié)果表明,狗牙根和牛鞭草的生長均具有明顯的密度制約效應(yīng),但狗牙根的反應(yīng)更為強(qiáng)烈。秦先燕等[39]在2010年的研究中表明在環(huán)境適宜時,植物能獲得較多的資源,此時種間關(guān)系以競爭關(guān)系為主。如在非淹水條件下,海濱堿茅(Inelliamaritime)和大米草(Spartinaanglica)間競爭強(qiáng)烈。在同一種植比例下,狗牙根的單株生物量均低于相同比例下牛鞭草的單株生物量,狗牙根的生長受到牛鞭草的抑制。同時結(jié)合狗牙根與牛鞭草在CK處理組各混植體系中的相對競爭強(qiáng)度RCI,發(fā)現(xiàn)狗牙根的RCI值均大于0,即說明狗牙根的種間競爭大于種內(nèi)競爭,牛鞭草在該處理下對其產(chǎn)量負(fù)影響較大。這是因?yàn)楸驹囼?yàn)在花盆中進(jìn)行的,因此提供給植物生長所必須的養(yǎng)分是一定的,在營養(yǎng)資源相對充足的條件下,生長較快的植物能夠迅速占據(jù)生態(tài)位并較早利用資源,能使其更具有競爭優(yōu)勢[40]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)牛鞭草與狗牙根相比,具有發(fā)達(dá)的根系,寬大的葉片以及粗壯的基莖,使其在生長過程中更強(qiáng)地捕獲周圍的土壤養(yǎng)分、陽光以及水分,使其更具有競爭優(yōu)勢。

有研究表明濕地植物競爭強(qiáng)度與水位相關(guān)。在水位適宜的條件下,植物間競爭激烈,但隨著淹水深度增加,其競爭強(qiáng)度有明顯減弱,甚至產(chǎn)生對相鄰物種的促進(jìn)作用[41]。如在0 cm水位處,三江平原地區(qū)狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)的存在會抑制毛薹草(Carexlasiocarpa)和小葉章的生長;但當(dāng)水位增加到40 cm時,反而促進(jìn)了毛薹草和小葉章的生物量積累,植物間關(guān)系表現(xiàn)為促進(jìn)作用[42]。在淺淹組,狗牙根的相對競爭強(qiáng)度除了在比例H10C2下大于0外,在其他比例下均小于0,即種間競爭小于種內(nèi)競爭,再結(jié)合其在淺淹組的總生物量來看,混植體系中狗牙根的生物量大于其單植條件下的生物量,說明牛鞭草的存在促進(jìn)了其產(chǎn)量的增加。在全淹組,狗牙根的相對競爭強(qiáng)度在大多比例下的值小于0,說明牛鞭草對其的影響作用較小,而牛鞭草在該水分處理下的相對競爭強(qiáng)度在大多比例下大于0,說明狗牙根對其的影響作用較大,再結(jié)合該水分條件下的競爭攻擊系數(shù)(A),牛鞭草的競爭攻擊系數(shù)在大多比例下小于0,說明在全淹組,狗牙根更具有競爭優(yōu)勢。這可能與狗牙根和牛鞭草各自的耐水淹性質(zhì)有關(guān),有研究指出水淹時耐淹植物野稗(Echinochloacrusgali)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhaorientalis)比不耐淹植物堿茅(Puccinelliahinampoensis)具有競爭優(yōu)勢[43],也有研究表明濕地植物對環(huán)境脅迫的耐受性與競爭能力在特定環(huán)境中存在權(quán)衡關(guān)系,如在低鹽環(huán)境中,強(qiáng)耐鹽性的物種競爭力反而較差[44]。當(dāng)環(huán)境條件適宜時,植物之間競爭占主導(dǎo),當(dāng)環(huán)境脅迫較嚴(yán)重時,植物之間的耐受性占主導(dǎo)作用,植物傾向于將大部分資源分配到相應(yīng)的性狀或器官,或通過形態(tài)和生理的變化適應(yīng)環(huán)境,但關(guān)于狗牙根與牛鞭草的耐水淹性與競爭能力之間的權(quán)衡關(guān)系還需進(jìn)一步研究了解。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明,狗牙根和牛鞭草面對水淹脅迫和不同密度配置均表現(xiàn)出一定的敏感性和可塑性。在各處理下植株的存活率達(dá)100%,且植株能通過生物量的分配、分枝數(shù)與根長的減少和根直徑的增加等對水淹脅迫做出積極的響應(yīng)。不同密度配置之間的植株也表現(xiàn)出了一定的差異。在CK組,隨著牛鞭草所占比例的增大,狗牙根的單株生物量有減小的趨勢,該處理下,狗牙根與牛鞭草表現(xiàn)出的是競爭關(guān)系;而在水淹處理下,二者的種間競爭作用減小,并表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用。狗牙根與牛鞭草混植在一定條件下優(yōu)于單植。從混植體系相對總生物量的角度考慮,本試驗(yàn)建議,常規(guī)供水處理下建植牛鞭草和狗牙根人工草地的最佳配置比例為H2C10,而水淹處理下最佳配置比例為H8C4。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] 吳炳方, 劉遠(yuǎn)新, 臧小平, 程溫鳴, 張靜, 周維. 三峽工程建設(shè)期庫區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)措施及效果評價. 長江流域資源與環(huán)境, 2011, 20(3): 276- 282.

[2] Yang F, Liu W W, Wang J, Liao L, Wang Y. Riparian vegetation′s responses to the new hydrological regimes from the Three Gorges Project: Clues to revegetation in reservoir water-level-fluctuation zone. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(2): 89- 98.

[3] Holmes P M, Esler K J, Richardson D M, Witkowski E T F. Guidelines for improved management of riparian zones invaded by alien plants in south Africa. South African Journal of Botany, 2008, 74(3): 538- 552.

[4] 陶敏, 鮑大川, 江明喜. 三峽庫區(qū)9種植物種子萌發(fā)特性及其在植被恢復(fù)中的意義. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(4): 906- 913.

[5] 洪明. 三峽庫區(qū)消落帶3種草本植物對水陸生境變化的響應(yīng)[D]. 北京: 中國林業(yè)科學(xué)研究院, 2011.

[6] 姜漢僑, 段昌群, 楊樹華, 王崇云, 蘇文華. 植物生態(tài)學(xué). 北京: 高等教育出版社, 2004.

[7] 樊江文, 鐘華平, 杜占池, 韓彬, 梁飚. 草地植物競爭的研究. 草業(yè)學(xué)報, 2004, 13(3): 1- 8.

[8] Donald C M, Hamblin J. The Convergent Evolution of Annual Seed Crops in Agriculture. Advances in Agronomy, 1983, 36: 97- 143.

[9] 謝開云, 趙云, 李向林, 何峰, 萬里強(qiáng), 王丹, 韓冬梅. 豆-禾混播草地種間關(guān)系研究進(jìn)展. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(3): 284- 296.

[10] 譚淑端, 朱明勇, 黨海山, 王勇, 張全發(fā). 三峽庫區(qū)狗牙根對深淹脅迫的生理響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(7): 3685- 3691.

[11] 李兆佳, 熊高明, 鄧龍強(qiáng), 謝宗強(qiáng), 樊大勇. 狗牙根與牛鞭草在三峽庫區(qū)消落帶水淹結(jié)束后的抗氧化酶活力. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(11): 3362- 3369.

[12] Yang C H, Zhang X Q, Li X L, Du Y, Wu Y C. Hemarthria germplasm resources and breeding. Acta Prataculturae Sinica, 2004, 13(2): 7- 12.

[13] 曾成城, 王振夏, 陳錦平, 顧艷文, 賈中民, 魏虹. 不同水分處理對狗牙根種內(nèi)相互作用的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(3): 696- 704.

[14] 陳錦平, 王振夏, 曾成城, 李帥, 魏虹. 不同水分和植株密度處理對牛鞭草生長及形態(tài)的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(1): 39- 46.

[15] 黃璽, 李春杰, 南志標(biāo). 紫花苜蓿與醉馬草的競爭效應(yīng). 草業(yè)學(xué)報, 2012, 21(1): 59- 65.

[16] 郭泉水, 洪明, 康義, 裴順祥, 程瑞梅. 消落帶適生植物研究進(jìn)展. 世界林業(yè)研究, 2010, 23(4): 14- 20.

[17] Weigelt A, Jolliffe P. Indices of plant competition. Journal of Ecology, 2003, 91(5): 707- 720.

[18] 蔣智林, 劉萬學(xué), 萬方浩, 李正躍. 植物競爭能力測度方法及其應(yīng)用評價. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(6): 985- 992.

[19] Jolliffe P A. The replacement series. Journal of Ecology, 2000, 88(3): 371- 385.

[20] Ares A, Burner D M, Brauer D K. Soil phosphorus and water effects on growth, nutrient and carbohydrate concentrations, δ13C, and nodulation of mimosa (AlbiziajulibrissinDurz.) on a highly weathered soil. Agroforestry Systems, 2009, 76(2): 317- 325.

[21] Mcconnaughay K D M, Coleman J S. Biomass allocation in plants: ontogeny or optimality? A test along three resource gradients. Ecology, 1999, 80(8): 2581- 2593.

[22] Mukassabi T A, Polwart A, Coleshaw T, Thomas P A. How long can young Scots pine seedlings survive waterlogging? Trees, 2012, 26(5): 1641- 1649.

[23] Voesenek L A C J, Colmer T D, Pierik R, Millenaar F F, Peeters A J M. How plants cope with complete submergence. New Phytologist, 2006, 170(2): 213-226.

[24] Crawford R M M. Whole plant adaptations to fluctuating water tables. Folia Geobotanica, 1996, 31(1): 7- 24.

[25] Canadell J, López‐Soria L. Lignotuber reserves support regrowth following clipping of two Mediterranean shrubs. Functional Ecology, 1998, 12(1): 31-38.

[26] Ishizawa K, Murakami S, Kawakami Y, Kuramochi H. Growth and energy status of arrowhead tubers, pondweed turions and rice seedlings under anoxic conditions. Plant Cell & Environment, 1999, 22(5): 505-514.

[27] 楊嬌, 厲恩華, 蔡曉斌, 王智, 王學(xué)雷. 濕地植物對水位變化的響應(yīng)研究進(jìn)展. 濕地科學(xué), 2014, 12(6): 807- 813.

[28] Bouma T J, Nielsen K L, Van Hal J, Koutstaal B. Root system topology and diameter distribution of species from habitats differing in inundation frequency. Functional Ecology, 2001, 15(3): 360- 369.

[29] Visser E J W, Blom C W P M, Voesenek L A C J. Flooding-induced adventitious rooting inRumex: morphology and development in an ecological perspective. Acta Botanica Neerlandica, 1996, 45(1): 17- 28.

[30] Pace P F, Cralle H T, Cothren J T, Senseman S A. Photosynthate and dry matter partitioning in short- and long-season cotton cultivars. Crop Science, 1999, 39(4): 1065- 1069.

[31] Miller R C, Zedler J B. Responses of native and invasive wetland plants to hydroperiod and water depth. Plant Ecology, 2003, 167(1): 57- 69.

[32] 王海鋒, 曾波, 喬普, 李婭, 羅芳麗, 葉小齊. 長期水淹條件下香根草(Vetiveriazizanioides)、菖蒲(Acoruscalamus)和空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)的存活及生長響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(6): 2571- 2580.

[33] 楊春華. 扁穗牛鞭草與混生種互作的生理生態(tài)機(jī)理研究[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

[34] 劉冰. 2種替代植物與紫莖澤蘭競爭效應(yīng)及競爭相關(guān)指標(biāo)適用性探索[D]. 秦安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.

[35] 張靜, 趙成章, 盛亞萍, 張軍霞, 史麗麗. 高寒山區(qū)混播草地燕麥和毛苕子種間競爭對密度的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(7): 1605- 1611.

[36] Zand E, Beckie H J. Competitive ability of hybrid and open-pollinated canola (Brassicanapus) with wild oat (Avenafatua). Canadian Journal of Plant Science, 2002, 82(2): 473- 480.

[37] 王晉萍, 董麗佳, 桑衛(wèi)國. 不同氮素水平下入侵種豚草與本地種黃花蒿、蒙古蒿的競爭關(guān)系. 生物多樣性, 2012, 20(1): 3- 11.

[38] Keddy P, Nielsen K, Weiher E, Lawson R. Relative competitive performance of 63 species of terrestrial herbaceous plants. Journal of Vegetation Science, 2002, 13(1): 5-16.

[39] 秦先燕, 謝永宏, 陳心勝. 濕地植物間競爭和促進(jìn)互作的研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(1): 117- 123.

[40] 盛亞萍, 趙成章, 高福元, 張軍霞, 石福習(xí), 屈勇. 高寒山區(qū)混播草地燕麥和毛苕子種間的競爭關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(11): 2437- 2441.

[41] 章泉. 鄱陽湖濕地虉草的生態(tài)適應(yīng)性研究[D]. 南昌: 南昌大學(xué),2012.

[42] 羅文泊. 三江平原沼澤植物帶狀分布格局的成因[D]. 長春: 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,2008.

[43] 王正文, 邢福, 祝廷成, 李憲長. 松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對水淹干擾的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2002, 26(6): 708- 716.

[44] Egan T P, Ungar I A. Competition between SalicorniaeuropaeaandAtriplexprostrata(Chenopodiaceae) along an experimental salinity gradient. Wetlands Ecology and Management, 2001, 9(6): 457- 461.