楊賢宇,李守中,*,宋鐵燕,王從容,劉 聰,吳語嫣,寧秋蕊,姜良超

1 福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007 2 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 3 中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093

在過去的幾十年里,人類活動和環(huán)境的沖突日益加劇,正以前所未有的速度深刻改變著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。砍伐作為人類對森林生態(tài)系統(tǒng)最常見的干擾形式之一,不僅影響森林更新和重建,而且通過影響內(nèi)部生存環(huán)境而引起種群動態(tài)變化。研究發(fā)現(xiàn)砍伐勢必增大植株死亡風險,個體數(shù)量的變化改變種群結(jié)構(gòu),對種群發(fā)展和演化產(chǎn)生長期潛在影響[1]。而隨著砍伐強度的增大,對林內(nèi)種群帶來的影響也隨之改變[2- 4]。輕度擇伐能夠維持林木良好生長,利于種群結(jié)構(gòu)優(yōu)化和天然更新[5- 7]。強度擇伐則提高種群平均胸徑,但會降低種群繁殖能力,致使種群衰退乃至消失[8-9]。同時,砍伐作用因種群的生活史策略和演替階段不同而不同[10]。演替初期下的砍伐能夠降低先鋒樹種比例,造成演替進程延緩甚至逆行演替。而在頂級群落的砍伐干擾則會阻礙耐陰樹種更新,林窗的出現(xiàn)利于先鋒樹種快速生長[11-12]。目前有關(guān)砍伐干擾對植物種群影響已有大量報道[13- 16],但針對干擾后短期內(nèi)種群響應變化的分析比較薄弱,研究砍伐跡地植物種群動態(tài)變化對探究干擾生境下種群生存現(xiàn)狀和植被恢復重建具有重要意義。

種群動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心問題,植物種群變化受控于個體的生命過程(萌發(fā)、存活、生長、繁殖及死亡),及影響個體生命過程的生態(tài)因子。現(xiàn)階段我國學者借助年齡分布圖、靜態(tài)生命表和存活分析理論等分析種群動態(tài)已取得顯著成果[17- 20]。但此類方法多為基于植株數(shù)量變化和存活狀態(tài)得出的定性描述,更多的關(guān)注于變化趨勢而忽視其內(nèi)在驅(qū)動的重要性。Easterling等[21]將生命率指標納入考慮提出IPM(積分投影模型,Integral projection model),其從描述性分析和外推預測發(fā)展到過程模擬和機制分析[22-23]。IPM一經(jīng)提出即被眾多種群生態(tài)學家采用,涉及物種包括伊利里亞大翅薊(Onopordumillyricum)[22]、黑沙蒿(Artemisiaordosica)[24]、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)[25]、飛廉(Carduusnutans)[26]、類葉升麻(Actaeaspicata)[27]、羊柴(Hedysarumleave)[28]等,而對亞熱帶退化生態(tài)系統(tǒng)中先鋒樹種—馬尾松(Pinusmassoniana)報道則尚未多見[29]。

南方花崗巖山地是我國第二大水土流失區(qū),福建長汀縣因環(huán)境脆弱性問題突出成為南方水土流失區(qū)的典型代表[30-31]。馬尾松因其耐貧瘠耐旱,生長周期短等特點成為該地區(qū)生態(tài)重建的重要建群種,其動態(tài)變化指示著亞熱帶森林群落的演替狀態(tài)和恢復水平[32]。為了提高林地和森林生產(chǎn)力,砍伐作為重要的營林措施常被采用。同時,隨著該地區(qū)人口增長和人均耕地面積下降,上山伐薪獲取生活能源現(xiàn)象偶有發(fā)生[33]。因此探討砍伐跡地上馬尾松先鋒種群動態(tài)變化及其內(nèi)在機制,能夠為我國南方侵蝕退化區(qū)生產(chǎn)營林和植被重建提供一定科學依據(jù)。本文通過擬合生命率函數(shù)模擬馬尾松種群生活史,以期揭示以下問題：馬尾松種群在受到砍伐干擾后時期內(nèi),(1)種群生命率和大小結(jié)構(gòu)發(fā)生何種變化。(2)種群增長率出現(xiàn)上升抑或下降。(3)種群內(nèi)哪些個體及其何種生命率指標是影響種群增長率變化的關(guān)鍵來源。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長汀縣河田鎮(zhèn)位于福建省西南部(116°00′45″—116°39′20″E,25°18′40″—26°02′05″N),中亞熱帶季風性濕潤氣候,年均降雨量1700mm,多集中于5—7月。年均溫18.3℃,最高氣溫27—30℃(6月),最低氣溫4—5℃(1月)。地貌以低山、丘陵為主,土壤為花崗巖風化發(fā)育的侵蝕紅壤,抗蝕性差且酸性強(pH值4—6),屬于我國南方面積最大的水土流失區(qū)[34]。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林植被。該地區(qū)歷史上多次森林濫伐事件導致地表植被群落大面積退化或消失。其后政府于1983年設置水土流失治理試點,經(jīng)過三十多年的整治,現(xiàn)階段馬尾松純林和針闊混交林植被以斑塊狀散布于河田鎮(zhèn)周邊[35- 36]。

1.2 樣地設置與調(diào)查

試驗地設在長汀縣河田鎮(zhèn)馬坑村,2011年建立馬尾松種群動態(tài)監(jiān)測樣地,樣地面積900m2(30m×30m)。植被以馬尾松為建群種,平均基徑7.6cm,平均樹高2.5m,密度1544株/hm2,少量伴生木荷(Schimasuperba)、黃檀(Dalbergiahupeana)等其他闊葉樹種,林下植被主要為鐵芒萁(Dicranopterislinearis)。試驗地在2012年10月遭受意外砍伐,樣地內(nèi)81%的大個體(基徑>50mm)馬尾松被砍伐,砍伐數(shù)量占馬尾松總數(shù)19%,砍伐后密度544株/hm2。

2011年7月首次調(diào)查時,采用網(wǎng)格狀布樣方法,將樣地劃分36個小樣方建立方格坐標。對樣方內(nèi)馬尾松每木調(diào)查并掛牌編號,測量樹高>1.3m植株的基徑(mm)、胸徑(mm)和松果數(shù),測量樹高<1.3m植株的基徑(mm)和樹高(cm)。隨后以一年為單位定期重復調(diào)查,對新生幼苗掛牌標記并測量地徑(mm)和樹高(mm)。共獲取2013—2016年4期1464株馬尾松監(jiān)測數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

通過預統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)指標基徑相對于胸徑和樹高,能夠表達更多的生命率(存活、生長和繁殖)變化信息(Pearson相關(guān)系數(shù)更高),因此選用基徑來描述植株大小并納入模型構(gòu)建分析。

1.3.1 IPM積分投影模型

本文采用Esterling等[21]提出的IPM模擬馬尾松種群對砍伐干擾的響應變化。其將個體間生長差異納入模型構(gòu)建,通過離散時間內(nèi)連續(xù)生長的個體生命率(存活、生長、繁殖等)變化描述種群,模型表達式如下[21]：

(1)

IPM的核k(y,x)(Kernel)是一個非負曲面,代表從t時刻演變至t+1時刻,植株從個體基徑x轉(zhuǎn)變到個體基徑y(tǒng)的所有可能性。其由兩部分組合而成：p(y,x)=s(x)g(y,x)和f(y,x)=pr(x)fe(x)fd(y)。存活生長函數(shù)p(y,x)描述了植株基徑為x的個體存活并成長至基徑為y的個體的可能性;繁殖函數(shù)f(y,x)描述了植株基徑為x的個體所產(chǎn)生的基徑為y的個體數(shù)量。

由于種群內(nèi)不同生活史階段馬尾松均可能會存活、生長和繁殖新生個體。因此我們將邏輯回歸(Logistic regression)用于存活和繁殖概率方程,將成對T檢驗(Paired Test)用于生長方程。將前1年馬尾松的基徑(x)和當年存活狀態(tài)進行回歸得到存活方程s(x);將前1年個體基徑(x)與當年基徑(y)線性回歸得到生長方程g(y,x)。將前1年馬尾松的基徑(x)和當年馬尾松的繁殖狀態(tài)回歸得到繁殖概率方程pr(x);將前1年個體基徑(x)和當年產(chǎn)生的新生幼苗數(shù)回歸獲得繁殖數(shù)量方程fe(x);當年新生幼苗的個體大小分布fd(y)通常用正態(tài)分布方程來描述。式中Ω為參與計算的所有個體基徑的范圍。

1.3.2 種群增長率及彈性分析

運用中點法則(Midpoint rule)[21]將核k(y,x)轉(zhuǎn)化為100階大轉(zhuǎn)移矩陣K(y,x),其能夠輸出馬尾松種群在調(diào)查周期內(nèi)的種群增長率和關(guān)鍵變化來源等種群信息。轉(zhuǎn)移矩陣的主特征值的生態(tài)學意義為種群增長率λ。而彈性分析是預測種群內(nèi)處于某一階段的個體的某一生命率的百分比變化對種群增長率λ的影響,可在敏感性分析的基礎上通過如下公式計算[24]：

(2)

式中,i為矩陣的行,j為矩陣的列;ij表示矩陣轉(zhuǎn)移因子：即時刻t到時刻t+1的轉(zhuǎn)移率;xij為存活率、正生長率、負生長率或繁殖率。

數(shù)據(jù)分析處理與模型構(gòu)建均基于R3.4.1軟件平臺,此軟件為共享統(tǒng)計軟件,可在R軟件網(wǎng)站(https://www.r-project.org)下載。

2 結(jié)果與分析

為了更好的分析種群生活史特征,大致將馬尾松大小同生長階段相對應,基徑<10mm的植株個體對應幼苗階段,基徑在10—50mm范圍內(nèi)植株對應幼年樹階段,>50mm馬尾松為種群繁殖的主要貢獻者—成年樹階段。

2.1 砍伐干擾后生命率變化特征

由圖1a,b,c可知,植株的存活概率隨著基徑增大而上升,但不同大小植株存活概率在調(diào)查期內(nèi)變幅有所差異。2013—2014年馬尾松存活狀況較好,幼苗和幼年樹存活概率高于87%,成年樹存活概率高于90%(圖1a,表1)。2014—2015年最小基徑的存活概率約為75%左右,但最大徑級植株存活概率接近100%(圖1b,表1)。2015—2016年幼苗植株存活狀況出現(xiàn)一定提高,存活概率約為80%左右,但成年樹存活狀況則相對下降,最大徑級的存活概率約為90%(圖1c,表1)。

圖1 2013—2016年馬尾松種群生命率函數(shù)Fig.1 Fitting vital rates functions to the Pinus massoniana data during 2013—2016BD：基徑 Basal diameter

由圖1d,e,f可知,馬尾松在調(diào)查期內(nèi)均處于正生長,表現(xiàn)為生長函數(shù)斜率大于1。種群植株平均生長量從2013—2014年的(2.47±0.18)mm上升至2015—2016年的(6.39±0.37)mm,其中幼苗生長量從(1.77±0.15)mm上升至(4.38±0.38)mm,幼年樹生長量從(3.74±0.42)mm上升至(7.13±0.50)mm,成年樹生長量從(4.20±1.30)mm上升至(11.26±2.22)mm。另一方面,負增長的個體比例約為種群總數(shù)的10%—16%。

由圖1g,h,i可知,馬尾松的繁殖概率隨著植株基徑增大而上升。在調(diào)查期內(nèi),大徑級馬尾松(基徑>100mm)的繁殖概率得到了顯著提升,其從高于15%逐步提升至高于90%(表1)。種群內(nèi)處于繁殖狀態(tài)的馬尾松從3株發(fā)展至38株,松果總數(shù)從110顆增長至334顆。但每年新生幼苗數(shù)量在調(diào)查期內(nèi)從68株下降至25株(表1)。

表1用于構(gòu)建2013—2016年(時期1—3)馬尾松種群IPM核的統(tǒng)計模型和參數(shù)估計

Table1StatisticalmodelsandparameterestimatesusedtoconstructthekernelfortheIntegralProjectionModelsofPinusmassonianaduring2013—2016(period1—3)

種群參數(shù)Demographic parameters時期Period函數(shù)Model 種群參數(shù)Demographic parameters時期Period函數(shù)Model 存活概率sSurvival probability/%1Logit(s)=1.920(0.206)+0.009(0.010)xn=340,R2=0.006,P<0.053μ=4.455(0.443)+1.109(0.016)xn=302,R2=0.943,P<0.0012Logit(s)=1.026(0.154)+0.023(0.009)xn=339,R2=0.035,P<0.05生長殘差σ2Variance of 1σ2=5.157(1.188)+0.251(0.044)xn=290,R2=0.099,P<0.0013Logit(s)=1.400(0.170)+0.008(0.007)xn=386,R2=0.006,P<0.05growth/mm2σ2=17.510(3.046)+0.321(0.109)xn=268,R2=0.028,P<0.01繁殖概率prReproduction probability/%1Logit(PR)=-7.498(1.753)+0.057(0.018)xn=340,R2=0.450,P<0.013σ2=16.761(4.352)+0.967(0.153)xn=302,R2=0.115,P<0.0012Logit(s)=-4.267(0.400)+0.046(0.007)xn=339,R2=0.030,P<0.001新生苗大小分布Size distribution of 1正態(tài)分布均值=2.184方差=2.303,n=683Logit(s)=-3.913(0.348)+0.061(0.009)xn=386,R2=0.426,P<0.001new recruits/mm2正態(tài)分布均值=1.553方差=3.624,n=59下一年的個體大小μFuture size/mm1μ=1.937(0.213)+1.035(0.008)xn=290,R2=0.987,P<0.0013正態(tài)分布均值=2.056方差=2.484,n=252μ=4.221(0.350)+1.019(0.012)xn=268,R2=0.961,P<0.001

模型構(gòu)建以個體基徑(mm)為自變量,括號內(nèi)數(shù)值為估計參數(shù)的標準誤差,n為用于方程統(tǒng)計的植物個體數(shù),R2為擬合優(yōu)度,P<0.01表示方程的參數(shù)通過顯著性檢驗。

2.2 砍伐干擾后種群增長率變化和彈性分析

圖2 砍伐跡地馬尾松種群結(jié)構(gòu)變化特征(2014—2016) Fig.2 Population structural variation characteristics of Pinus massoniana in logged forestland (2014—2016)

由圖2可知,砍伐跡地上馬尾松植株尺寸集中于小徑級范圍,幼苗和幼樹的數(shù)量比例很高,達到90%左右?？傊陻?shù)在調(diào)查期內(nèi)由341株增長至387株,最大植株徑級從基徑130mm左右生長至基徑170mm左右。幼年樹和成年樹數(shù)量增加,比例分別為75.8%和50%,而幼苗數(shù)量從224株減少至113株,減少比例約50%。

由表2可知,種群增長率在調(diào)查期內(nèi)均小于1,且呈繼續(xù)減小趨勢,表明這一時期馬尾松種群處于衰退態(tài)勢,且衰退程度不斷加深?；谥仓晟实膹椥苑治鲲@示(圖3),馬尾松的存活彈性值明顯高于其他生命率的彈性值,表明植株的存活對砍伐后的種群發(fā)展至關(guān)重要。小徑級植株的生長有利于種群發(fā)展,大徑級植株的生長不利于種群發(fā)展,表現(xiàn)為小徑級植株生長的彈性值為正值,而大徑級植株則為負值。在調(diào)查周期內(nèi),基徑40—60mm的馬尾松生長的彈性值從正值轉(zhuǎn)變?yōu)樨撝怠６仓曦撛鲩L和繁殖的彈性值在不同生活史階段上均接近于零,表明對種群發(fā)展的貢獻程度十分有限?；鶑皆?—5mm左右的幼苗存活和生長的彈性值處于種群內(nèi)最高水平,顯示這一徑級范圍的馬尾松對整個種群重要性最大。

表2 不同時期馬尾松種群增長率及置信區(qū)間比較

圖3 2013—2016年馬尾松生活史彈性分析Fig.3 Elasticity analysis of life stage for the integral projection model fitted to Pinus massoniana during 2013—2016

3 討論

砍伐跡地上,馬尾松種群不同生活史階段個體及生命率隨時間均不斷發(fā)生變化。(1)就存活生命率而言：幼苗個體在生理生態(tài)特征上發(fā)育并不成熟,因此抵抗外界環(huán)境變化能力較弱[37]。由于樣地內(nèi)部分地塊裸露,夏季水熱變化劇烈,馬尾松幼苗在生境脅迫下難以度過幼年期,小個體馬尾松是種群死亡的主要來源。同時,砍伐作業(yè)后土壤養(yǎng)分、理化性質(zhì)等發(fā)生變化,幼苗存活產(chǎn)生年際波動變化[13,38]。大個體死亡因素主要來自砍伐作業(yè)中樹干折損降低了植株的后續(xù)光合能力[38- 39]。相對于幼苗和幼年樹,成樹抵御環(huán)境變化能力較強,因此成活率年際變化較小。(2)就生長生命率而言：馬尾松作為強向陽性樹種,光資源相對于其他生境資源,對個體存活和生長尤為重要[11]。對成年樹來說,林分密度的降低擴大了其營養(yǎng)空間,更大的林冠使得植株得到更好的生長。同時林下光照條件的改善減輕了遮光作用,幼苗和幼年樹生長也得到一定加速[2,41]。但是,對于部分枝葉損失嚴重的個體,光合產(chǎn)物下降導致暫時的生長發(fā)育滯緩。脫皮作為馬尾松一種生物特性,當直徑生長速度低于樹皮脫落速度時,砍伐跡地上植株出現(xiàn)負增長現(xiàn)象。(3)就繁殖生命率而言：砍伐跡地上馬尾松繁殖概率隨著時間逐漸提升,表明在個體資源內(nèi)部分配上,生殖配置比重逐漸增加。雖然馬尾松每年產(chǎn)果,但由于成年樹在種群內(nèi)比例較低,加之鐵笀萁對種子進入土壤及幼苗萌發(fā)的機械阻礙作用,新生苗數(shù)相對種群來說仍然十分稀少且逐年下降。馬尾松作為中國南方亞熱帶森林演替中的先鋒樹種,其依靠大量的種子產(chǎn)生和幼苗建成彌補高死亡率,來實現(xiàn)種群擴張和更新[29]?？梢灶A見,當成年樹個體衰老死亡后,該種群也將因低比例的幼苗更新而逐漸滅亡,被其他樹種取代。

馬尾松作為演替進程中的先鋒種,其種群常常處于不穩(wěn)定狀態(tài)。雖然已有研究發(fā)現(xiàn)一定程度的擇伐有利于種群自我更新和維持[40- 41],但研究發(fā)現(xiàn)：當81%的大個體植株(基徑>50mm)被去除后,砍伐跡地上馬尾松種群處于衰退狀態(tài),且衰退程度不斷加深。彈性分析表明,此時個體的存活是對種群最為重要的生命率,同其他干擾生境下彈性分析結(jié)果一致[24-25,44]。小徑級植株的存活彈性值顯著高于其他生活史階段,且隨著時間延長,其相對重要性逐漸加強,因此在砍伐跡地上應首要保證幼苗、幼樹的存活以維持種群。加之生長彈性值在該階段為正值,因此可選取長勢良好的幼苗、幼樹,底部挖施肥穴,定期追肥,促進其生長以加速種群生物量積累。另一方面馬尾松作為先鋒樹種,其擴張依靠大量的種子繁殖彌補個體的高損失率。雖然彈性值顯示繁殖對種群貢獻不大,但砍伐帶來的新生苗的巨大下降也會潛在的導致種群衰退。因此可適當?shù)娜藶椴ト鲴R尾松種子和移植新生苗以促進砍伐跡地上馬尾松種群恢復。研究砍伐對先鋒植物種群動態(tài)變化的影響,有助于深入理解干擾生境下種群響應變化過程,為南方侵蝕退化地馬尾松林的管理和保護提供一定依據(jù)。

4 結(jié)論

(1)在長汀侵蝕退化區(qū)砍伐跡地上,馬尾松種群在伐后4年內(nèi)幼苗數(shù)量大幅度減少,幼年樹和成樹數(shù)量上升。死亡在生活史各個階段均有出現(xiàn),幼苗是死亡的主要來源,其存活率年際波動較其他階段更為明顯。生長量和生長增量隨著植株增大和時間增加而上升。個體繁殖概率逐年提升,但新生苗數(shù)量持續(xù)下降。

(2)經(jīng)過砍伐后(81%的大徑級植株被伐),馬尾松種群處于衰退狀態(tài)(λ<1),且衰退程度不斷加深。這一時期,所有保留木的存活對種群維持至關(guān)重要,小徑級植株的正生長利于種群增長,大徑級植株的正生長不利于種群增長,而負生長和繁殖對種群增長率的影響均十分有限。

(3)在生態(tài)恢復過程中,種群內(nèi)生物因素和外部環(huán)境驅(qū)動因素既有規(guī)律性,又有隨機性,馬尾松作為先鋒種,其種群動態(tài)過程的復雜性使得種群增長率在某些年份可能會更高或更低。因此在未來應將長時間尺度下的環(huán)境波動和氣候變化等因素納入考慮,完善研究結(jié)果。

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