楊鍇斌 王 悅 田秀華* 于長江 周景英

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040 2.內(nèi)蒙古圖牧吉國家級自然保護(hù)區(qū)，扎賚特旗，137600)

大鴇(Otis tarda)是我國I級重點(diǎn)保護(hù)動物，1997年被列入CITES附錄Ⅱ，IUCN將其載入“紅皮書”。大鴇屬鶴形目(Gruiformes)鴇科(Otididae)，共分為兩個(gè)亞種，指名亞種(Otis tarda tarda)和東方亞種(O．t．dybowskii)［1］。在我國兩個(gè)亞種均有分布，其主要分布于內(nèi)蒙古、東北地區(qū)、新疆和黃河流域、長江流域等地。大鴇是典型的草原大型走禽，在維持草原生態(tài)系統(tǒng)平衡中起到不可忽視的作用［2］。近年來，由于生態(tài)環(huán)境惡化的不斷加劇，大鴇的數(shù)量急劇下降。

目前，國內(nèi)外關(guān)于大鴇的研究主要集中于種群數(shù)量［3－5］、野外行為生態(tài)［6－9］、籠養(yǎng)行為及繁殖［10－13］研究。尚沒有關(guān)于半散放大鴇繁殖期炫耀行為的具體研究，甚至很少有關(guān)野外大鴇交尾的影像資料，因此使得在野外或者半野化區(qū)域準(zhǔn)確地捕捉到大鴇交尾行為成為一個(gè)難點(diǎn)。本文以半散放條件下飼養(yǎng)的大鴇為研究對象，對其發(fā)情期的各項(xiàng)行為及炫耀行為進(jìn)行專門的跟蹤觀察，豐富了大鴇發(fā)情期炫耀行為的綜合描述，為提高人工飼養(yǎng)條件下大鴇的繁殖成功率提供了基礎(chǔ)資料，同時(shí)為日后進(jìn)行大鴇的釋放和回歸大自然增加野外大鴇的種群數(shù)量做了鋪墊。

1 研究對象和方法

1.1 研究對象

研究對象為圖牧吉自然保護(hù)區(qū)半人工散放的7只成年大鴇(表1)，為3只雄鴇和4只雌鴇，健康狀況良好。其中雄鴇為野外救助后人工飼養(yǎng)的野生個(gè)體;雌鴇1只為野外救助獲得，3只為自繁獲得的第二代個(gè)體。

表1 研究對象基本情況Tab.1 The basic situation of the research object

1.2 研究地點(diǎn)

圖牧吉保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟扎賚特旗的最南端(E122°44'13″～ 123°10'24”，N46°04'12″～46°25'47″)，本區(qū)是大興安嶺山地與松嫩平原的過渡地帶，也是我國溫帶草甸草原與干草原的過渡地帶，四季分明，降水變率大，氣溫年較差與日較差均較大。本次研究地點(diǎn)位于圖牧吉保護(hù)區(qū)的野生動物救護(hù)飼養(yǎng)繁殖中心，半散放區(qū)域建設(shè)在遠(yuǎn)離人為干擾的地帶，建舍面積約4500 m2，籠舍高4～5 m，磚木混合結(jié)構(gòu)，外墻用磚和水泥砌成，內(nèi)襯尼龍軟網(wǎng)，籠內(nèi)有9根支撐木樁，木樁全用厚海綿包裹，防止大鴇因受驚而飛行撞傷。如圖1所示在半散放區(qū)域的東北、西北、西面、西南建有4個(gè)遮陰篷，作為大鴇遮陽避風(fēng)擋雨的場所。場地中共有6個(gè)紅外監(jiān)控裝置，其中2個(gè)為可旋轉(zhuǎn)監(jiān)控，監(jiān)控范圍基本可以覆蓋整個(gè)園區(qū)，攝像頭位置分別位于菱形標(biāo)志處。散放區(qū)內(nèi)人工栽植的山杏(Prunus sibirica)，是唯一的木本植物，其余為草本植物，以線葉菊(Filifolium sibiricum)和羊草(Leymus chinensis)為建群種和優(yōu)勢種，植物多樣性豐富，蓋度達(dá)到40%。

圖1 大鴇半散放籠舍平面示意圖Fig.1 The plane diagram of semi free cage for great bustard

1.3 研究方法

對圖牧吉保護(hù)區(qū)野生動物救護(hù)中心身體健康狀況良好的7只成年大鴇(3♂、4♀)進(jìn)行觀察。觀察時(shí)間為00:00～24:00，每5 min記錄1次，每天觀察24 h，觀察時(shí)間由3月19日大鴇第1次出現(xiàn)炫耀行為至第1次發(fā)現(xiàn)交尾行為5月3日止，持續(xù)觀察45 d，統(tǒng)計(jì)時(shí)間為1080 h，共計(jì)掃描12960次。對于雄鴇的炫耀行為進(jìn)行不同時(shí)期的分類歸納并對群體炫耀行為間的關(guān)系進(jìn)行單獨(dú)觀察記錄。

根據(jù)預(yù)觀察結(jié)果，并借助田秀華［10－13］等和趙匠［14］等對大鴇行為的分類研究方法，最終確定發(fā)情期行為譜為:游走、覓食、理羽、靜站、趴臥、警戒、求偶炫耀(表2)。打蓬、追逐、飛翔等小概率行為頻次過少甚至沒有發(fā)生，故本次研究未做統(tǒng)計(jì)。通過觀察發(fā)現(xiàn)雄鴇之間存在一定的等級制度，不同地位的雄鴇在炫耀時(shí)所處的空間方位和炫耀時(shí)間具有一定的規(guī)律性，故對其一對多方式炫耀過程進(jìn)行了單獨(dú)的測量記錄。

表2 發(fā)情期大鴇行為分類及其定義Tab.2 The classification and definition of courtship behavior for great bustard

續(xù)表2

1.4 數(shù)據(jù)處理

將所得數(shù)據(jù)利用Excel 2007進(jìn)行整理，按照不同性別分類統(tǒng)計(jì)。整理后的數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異性分析，通過K-S檢驗(yàn)行為數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對于符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，不符合的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗(yàn)法進(jìn)行檢驗(yàn)。對于炫耀行為則通過繪制簡圖及樹狀圖的形式進(jìn)行表現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 發(fā)情期大鴇的行為時(shí)間分配

通過對發(fā)情期的大鴇進(jìn)行每日各項(xiàng)行為分配比例的統(tǒng)計(jì)及比對(表3)。由表3可以看出:雄鴇在進(jìn)入發(fā)情期后趴臥行為是一天當(dāng)中的主要行為，占29.75%;其次是游走行為，占23.03%;覓食和靜站行為分別占11.46%和11.23%;理羽行為占7.99%;警戒行為發(fā)生得最少占2.67%;同時(shí)可以看出雄性大鴇進(jìn)入發(fā)情期后開始出現(xiàn)了求偶炫耀行為，并且占所有行為比例的13.87%。雌鴇在進(jìn)入發(fā)情期后趴臥行為所占的比例最多，為35.90%，超過總行為比例的三分之一;其次是覓食行為，占總比例的19.51%;游走和理羽行為所占比例數(shù)值較為接近，分別為16.18%和14.02%;靜站行為占總行為比例的11.18%;警戒行為占比最低，僅為3.21%。

通過比較兩者的行為差異可以看出:進(jìn)入發(fā)情期后雌鴇的食量和覓食次數(shù)明顯增加，同時(shí)理羽行為也顯著增多，所以覓食、理羽和趴臥行為表現(xiàn)為雌鴇發(fā)生頻率顯著高于雄鴇(P≤0.01＊＊);進(jìn)入發(fā)情期的雌鴇警戒性有所提高，約比雄鴇多0.54個(gè)百分點(diǎn)(0.01＜P＜0.05*)，表現(xiàn)為差異顯著;可能由于求偶的需要，進(jìn)入發(fā)情期后雄鴇的游走行為明顯多于雌鴇約6.85個(gè)百分點(diǎn)(P≤0.01＊＊)，表現(xiàn)為差異極顯著;靜站行為雌鴇和雄鴇之間的差異較小(P≥0.05)，表現(xiàn)為差異不顯著。

表3 發(fā)情期大鴇(雌雄)行為比例Tab.3 Behavior scale of estrus great bustard(female and male)

2.2 發(fā)情期雄鴇的求偶炫耀

2.2.1 雄鴇求偶炫耀模式分類

通過本次實(shí)驗(yàn)觀察，發(fā)現(xiàn)雄鴇求偶炫耀行為具有一定的方向性和規(guī)律性。如圖2所示將求偶炫耀行為按照炫耀對象的不同可以分為一對一炫耀和一對多炫耀，其中一對一炫耀又分為原地型和游走型。一對一炫耀指:雄鴇單一的對某1只雌鴇進(jìn)行求偶炫耀行為，原地型和游走型分別指雄鴇在炫耀過程中是靜站不動，還是追隨雌性發(fā)生游走炫耀。一對多炫耀指雄鴇對多只雌鴇同時(shí)進(jìn)行求偶炫耀。

如圖3所示:雄鴇游走炫耀時(shí)根據(jù)其方向和方式的不同可以分為a、b、c、d 4種類型:其中a類為閉合式曲線游走路線，表現(xiàn)為雄性大鴇保持炫耀姿勢單獨(dú)或圍繞雌性大鴇進(jìn)行閉合形狀曲線的游走;b類為不規(guī)則閉合曲線，表現(xiàn)為雄性大鴇保持炫耀姿勢單獨(dú)或者圍繞雌鴇進(jìn)行該種曲線的游走行為;c類為螺旋式曲線，表現(xiàn)為雄性大鴇保持炫耀姿勢單獨(dú)或者圍繞雌鴇進(jìn)行該種有規(guī)則的螺旋式游走;d類為更換雌性對象式路線，表現(xiàn)為雄鴇保持炫耀姿勢圍繞某只雌鴇游走炫耀但沒有獲得對方親昵時(shí)更換另外一只雌鴇炫耀的游走方式。

圖2 雄鴇求偶炫耀模式分解圖Fig.2 Schema decomposition diagram by male of great bustard in courtship

圖3 發(fā)情期雄鴇求偶炫耀游走類型圖Fig.3 Walking type diagram by male of great bustard in courtship

2.2.2 雄鴇求偶炫耀的領(lǐng)域性

通過觀察發(fā)現(xiàn)雄鴇進(jìn)入發(fā)情期后會通過打斗來確定自己的地位，該打斗過程通常由3步組成:首先由1只雄鴇主動發(fā)起挑釁，挑釁時(shí)挺直頸部，抬起頭部，擠碰或者用翅膀拍壓另外1只雄鴇，另外1只雄鴇同樣挺直頸部予以碰撞反擊;接著兩雄鴇后退數(shù)步，相對而立，突然引頸收回，下壓，使后頸和前胸幾乎貼地，聳肩，抖動全身羽毛使之膨大，雙翼半張，腕關(guān)節(jié)下垂，初級飛羽沖上，尾部翹起，露出尾下覆羽，快步向前，雙方都想以此將對方恐嚇住或使另一方退卻。最后兩雄相互逼近，挨到一定距離便猛然伸頸咬住對方的喉部，互不讓步，或分開后再度沖殺，叼啄和撕扯對方，甩動頭頸部，直到力氣大的一方將另外一方壓倒，或者弱勢的一方敗退為止，勝者仍挺直頸部，趾高氣揚(yáng)。

實(shí)驗(yàn)觀察過程中，我們同時(shí)對不同雄鴇求偶炫耀時(shí)的體態(tài)進(jìn)行觀察，得出如下結(jié)果:1號雄鴇等級最高炫耀時(shí)胡須濃密色白，尾下復(fù)羽更為白密;2號雄鴇尾下復(fù)羽沒有1號雄鴇白密且其中夾雜有一根黑色羽毛;3號雄鴇等級最低體型較小，且尾下復(fù)羽相對前2只雄鴇稀松。并且通過觀察發(fā)現(xiàn)不同等級的雄鴇求偶炫耀時(shí)具有自己的方法與領(lǐng)域性，如圖4所示:圖A1、A2為雄性站在多只雌性當(dāng)中炫耀，由圖A1可以看出:1號雄鴇通常處于其他4只雌鴇所處位置中間的地方進(jìn)行炫耀行為的展示，距離1號雌鴇距離最近約為6.2 m;此時(shí)2號雄鴇會自覺遠(yuǎn)離正在炫耀的1號雄鴇，并盡可能地在接近其他雌鴇的地方炫耀，距離1號雌鴇約21.5 m;3號雄鴇則不表現(xiàn)出炫耀行為，獨(dú)自在遠(yuǎn)處活動。由圖A2中可以看出:1號雄鴇會在保證距離1號雌鴇位置最近的情況下，同時(shí)盡可能保證在有較多其他雌鴇存在的地方開展求偶炫耀行為，此時(shí)距離1號雌鴇約6 m;2號雄鴇為了避免距離1號雄鴇太近，會選擇其他雌鴇較多的地方炫耀;3號雄鴇則選擇在距離1只雌鴇僅約4 m的地方炫耀，但是炫耀時(shí)間避開了1號雄鴇的炫耀時(shí)間。

圖B1、B2為雄性單獨(dú)站在遠(yuǎn)處進(jìn)行炫耀行為展示，由圖B1看出:1號雄鴇單獨(dú)炫耀時(shí)大多會選擇其他雌鴇都能看見的位置，但是多處于與1號雌鴇距離相近的位置，約為12.5 m;2號雄鴇同樣會選擇在遠(yuǎn)離1號雄鴇的同時(shí)，站在讓盡可能多的雌鴇看見其所處位置的地方進(jìn)行炫耀;3號雄鴇此時(shí)可能會選擇不炫耀。從圖B2中可以看出:1號雄鴇的炫耀位置依然與1號雌鴇相近;2號雄鴇選擇了避開1號雄鴇尋找了一個(gè)能被更多雌鴇看見的有利地形炫耀;3號雄鴇此時(shí)選擇遠(yuǎn)離1號和2號雄鴇進(jìn)行炫耀，附近僅有2只雌鴇，占到了最少的雌性資源。

圖4 大鴇求偶炫耀地域分布圖Fig.4 The regional distribution map by male of great bustard in courtship

2.2.3 雄鴇求偶炫耀行為日節(jié)律

通過對3只雄鴇整個(gè)發(fā)情期炫耀行為的發(fā)生頻次和時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，雄鴇的炫耀行為具有一定的節(jié)律性。如圖5所示:雄鴇全天都會有炫耀行為的發(fā)生，但在夜間發(fā)生的頻次明顯低于白天，清晨的3:00～4:00炫耀行為發(fā)生頻次開始逐漸上升，5:00達(dá)到峰值;緊接著炫耀行為發(fā)生的頻次開始逐漸下降直至10:00;接下來的時(shí)間點(diǎn)雄鴇的求偶炫耀頻次經(jīng)過小幅的橫盤震蕩后會在19:00再一次達(dá)到當(dāng)日的第2次高峰。

2.2.4 不同雄鴇的日炫耀頻次及單次炫耀時(shí)間

通過記錄3只雄鴇的求偶炫耀頻次和單次炫耀的持續(xù)時(shí)間，從表4可以看出:1號雄鴇每日的求偶炫耀頻次最高為(40.05±15.55)次，其次是2號雄鴇，為(34.53±13.77)次，3號雄鴇單日求偶炫耀發(fā)生頻次最少，為(30.55±8.05)次;通過比對3只雄鴇炫耀持續(xù)時(shí)間可以看出:1號雄鴇單次炫耀持續(xù)時(shí)間最長為(135±55)s，2號雄鴇為(115±44)s，3號雄鴇求偶炫耀持續(xù)時(shí)間最短，為(78.5±47.5)s。

圖5 雄鴇炫耀行為日節(jié)律Fig.5 Behaviour rhythm of courtship for male great bustard

表4 3只雄鴇求偶炫耀的頻次和持續(xù)時(shí)間Tab.4 Three male of great bustard courtship by frequency and duration

3 討論

3.1 半散放大鴇發(fā)情期的行為分配

鳥類用于各種行為活動的時(shí)間分配，既是鳥類對當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的適應(yīng)，也是影響動物行為活動全部因素的綜合表現(xiàn)。行為活動具有一定的時(shí)間分配模式和節(jié)律性是很多鳥類的共有特征。要了解鳥類個(gè)體對時(shí)間的最佳利用，就必須清楚鳥類對各種行為的時(shí)間分配［15］。本次研究發(fā)現(xiàn):雄鴇進(jìn)入發(fā)情期后趴臥和游走行為成了每天的主要行為。通過觀察雌鴇發(fā)現(xiàn)，雌鴇趴臥行為發(fā)生比例高于雄鴇，而游走行為發(fā)生比例低于雄鴇，然而我們不難發(fā)現(xiàn)雌鴇在進(jìn)入發(fā)情期后變得較為警覺，其警戒行為比例略高于雄鴇。從整體來看，大鴇在半散放場地內(nèi)趴臥行為所占比例較高，可能因?yàn)榘肷⒎艌龅貎?nèi)食物豐富，有豐富食物的個(gè)體通?；ㄙM(fèi)少的時(shí)間覓食和用較多的時(shí)間臥息［16］。其次，為了給后續(xù)孵化期和育雛期積蓄能量，也可能是雌鴇趴臥行為占很大比例的原因。本次研究大鴇處于半散養(yǎng)的環(huán)境中，極為接近自然環(huán)境，散放場地內(nèi)動植物較為充足，因此大鴇不需要花費(fèi)過多的時(shí)間在采食上。

3.2 半散放大鴇的求偶炫耀行為

本次研究發(fā)現(xiàn)在半散放場地內(nèi)的雄鴇求偶炫耀行為具有一定的領(lǐng)域性，而雌鴇在求偶場沒有領(lǐng)域行為，該結(jié)果與趙匠對野外大鴇求偶炫耀的觀察結(jié)果相近［17］。大鴇在野外對求偶場的選擇有一定的要求，在大的景觀特征上，多選擇草原崗坡的下坡腰和坡底，要求坡度平緩、視野開闊、土質(zhì)松軟、土壤顆粒較細(xì);在植被結(jié)構(gòu)的選擇上，要求植物種類豐富，食物豐盛，植株相對較高，具有一定的遮蔽性和安全性，以及裸地比例較小、地面枯草厚度較薄，以便于雄鴇充分展示其優(yōu)美舞姿［18］。而本次研究所處的半散養(yǎng)場地很大程度上模擬了野外環(huán)境，為大鴇求偶炫耀行為天性的展示提供了很好的平臺。

本次研究發(fā)現(xiàn):求偶炫耀行為的發(fā)生貫穿于雄鴇的全天時(shí)間之中，且具有一定的節(jié)律性，同時(shí)夜間雄鴇也會有求偶炫耀行為的發(fā)生，夜間雄鴇通常選擇雌鴇所在或趴臥的地方單獨(dú)對其進(jìn)行原地和游走炫耀(這一現(xiàn)象通常被其他的觀察者所忽視)。求偶炫耀行為每日發(fā)生頻次最高的時(shí)間段為清晨4:00～6:00，并且在5:00達(dá)到峰值;19:00左右求偶炫耀行為的發(fā)生再一次達(dá)到了一個(gè)小高潮。根據(jù)求偶炫耀對象數(shù)量的不同劃分，可以將求偶炫耀分為一對一炫耀和一對多炫耀;根據(jù)雄鴇求偶炫耀時(shí)游走路線的不同，又可將游走的路線歸納為:閉合式曲線，不規(guī)則曲線，螺旋式曲線和更換對象式炫耀曲線4種形式。

進(jìn)入發(fā)情期后，2只較為健碩的雄鴇會通過一場打斗來確定自己在整個(gè)半散放場地的地位，地位最高的雄鴇通常在體型上也會較其他雄鴇具有一定的優(yōu)勢，并且能占有更多的雌鴇資源，甚至全部據(jù)為己有，且在半散放場地中能占有更多的空間領(lǐng)地，可以在更多的雌鴇面前進(jìn)行求偶炫耀。地位較低的雄鴇只能占有較少的雌性資源，并沒有自己的領(lǐng)地而言。觀察統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn):地位高的雄鴇其炫耀頻次和單次炫耀時(shí)間都要明顯多于地位低的雄鴇。地位低的雄鴇通常會聰明地選擇避開地位高的雄鴇的炫耀時(shí)間，來進(jìn)行自我炫耀展示，這種規(guī)避行為的發(fā)生也是雄鴇一種“智慧”的體現(xiàn)。觀察期間發(fā)現(xiàn)的首次交尾行為僅發(fā)生在1號雄鴇和1號雌鴇之間，其他雄鴇和雌鴇之間皆沒有發(fā)生交尾行為，1號雌鴇個(gè)體較其他3只雌鴇略大，由此也許可以說明地位高的雄鴇選擇求偶和確定交尾對象時(shí)可能會對體型較大的雌性個(gè)體產(chǎn)生好感。

3.3 本次行為觀察的不足

本次實(shí)驗(yàn)中對于大鴇各項(xiàng)行為的觀察主要通過場地內(nèi)的紅外監(jiān)控完成，尤其在惡劣天氣下難免會對記錄的準(zhǔn)確性有一定影響。其次，由于受到各種因素的制約，大鴇炫耀時(shí)所在場地內(nèi)的空間分布距離僅通過測量標(biāo)準(zhǔn)參考物間的距離后得出，對于本次實(shí)驗(yàn)具有少量影響。因交尾行為僅發(fā)現(xiàn)1次，固本次研究僅詳細(xì)描述了大鴇的炫耀行為，對于大鴇炫耀后續(xù)交尾行為的具體情況還有待進(jìn)一步討論研究。

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