劉芳遠(yuǎn) 黃康寧 劉群秀 田秀華*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040;2.上海動(dòng)物園，上海，200335)

斑嘴環(huán)企鵝(Spheniscus demersus)又名非洲企鵝，屬于企鵝目(Sphenisciformes)企鵝科(Spheniscidae)環(huán)企鵝屬，主要分布在南非地區(qū)，在亞熱帶和熱帶地區(qū)均有分布，甚至在赤道附近也有分布。由于人為捕殺、撿拾鳥蛋以及棲息地被污染破壞，導(dǎo)致世界范圍的斑嘴環(huán)企鵝大幅減少，現(xiàn)已被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅱ［1］。我國對(duì)斑嘴環(huán)企鵝的引進(jìn)要追溯到上世紀(jì)80年代［2］?；诎咦飙h(huán)企鵝的珍稀瀕危程度，重要的科研價(jià)值和保護(hù)價(jià)值，做好上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝的種群管理和保護(hù)具有重要意義。目前，國內(nèi)對(duì)于斑嘴環(huán)企鵝的研究見于李仲逵等對(duì)孵化條件及雛鳥飼料的探討［3］;李洪文等對(duì)人工孵育技術(shù)的總結(jié)［4］;陳云霜等對(duì)亞成體以上斑嘴環(huán)企鵝的飼料、飼養(yǎng)管理和繁殖情況做了研究［5］;耿光耀等以上海動(dòng)物園的46只企鵝為研究對(duì)象，進(jìn)行了性別鑒定和遺傳多樣性分析，構(gòu)建了系統(tǒng)進(jìn)化樹、進(jìn)行了種群分析［2］。目前，上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝種群是有54只企鵝的小種群，小種群受環(huán)境隨機(jī)性、邊緣效應(yīng)及阿利效應(yīng)(Allee效應(yīng))的影響具有較高的滅絕概率［6］。種群生存力分析(population viability analysis，PVA)是一種以物種生活史信息為參數(shù)，運(yùn)用計(jì)算機(jī)模型來估計(jì)瀕危物種種群未來大小和滅絕風(fēng)險(xiǎn)的一種方法。種群生存力分析的方法較多，Vortex模擬模型是目前使用最廣泛的模型。漩渦模型是進(jìn)行種群生存力分析、確定優(yōu)先保護(hù)項(xiàng)目和評(píng)價(jià)瀕危動(dòng)物管理方式的有效工具［7］。漩渦模型全面概括了種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性、遺傳隨機(jī)性和災(zāi)害隨機(jī)性，并引入了密度制約、年齡結(jié)構(gòu)、性比、婚配方式和異質(zhì)種群(metapopulation)等因素的作用，而且還包括了棲息地變化、捕殺、釋放等確定性過程，最大限度模擬了種群的真實(shí)狀態(tài)［8－9］。

本文以上海動(dòng)物園的斑嘴環(huán)企鵝種群為研究對(duì)象，基于已有數(shù)據(jù)和參數(shù)，進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)整理，編制了生命表，并利用VERTEX10.2.5模型對(duì)該種群未來100年的動(dòng)態(tài)進(jìn)行了模擬預(yù)測，以期了解是否有滅絕危險(xiǎn)，提出應(yīng)對(duì)策略。

1 研究方法

1.1 生命表研究方法

根據(jù)種群譜系，計(jì)算各年齡段內(nèi)的個(gè)體總數(shù)、死亡個(gè)體總數(shù)，并依據(jù)孫儒泳的方法編制斑嘴環(huán)器的靜態(tài)生命表［10］。

1.2 種群生存力分析研究方法和參數(shù)確定

1.2.1 種群描述

截至2017年5月31日，上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝種群的數(shù)量是54只。斑嘴環(huán)企鵝滅絕的定義為只剩下單一性別的個(gè)體，模擬次數(shù)定為500次，以確保統(tǒng)計(jì)的可靠性。模擬時(shí)間設(shè)定為100年。因?yàn)橹谎芯可虾?dòng)物園這一個(gè)種群，所以種群數(shù)量設(shè)為1。

1.2.2 致死當(dāng)量

Vertex軟件能模擬近親繁殖對(duì)種群生存力的影響，存在雜種優(yōu)勢、隱形致死兩個(gè)模型。斑嘴環(huán)企鵝選擇雜種優(yōu)勢模型，由于尚未有對(duì)鳥類致死當(dāng)量的研究，所以致死當(dāng)量使用的是Ralls對(duì)40個(gè)哺乳動(dòng)物種群的致死等價(jià)系數(shù)的研究結(jié)果，即每個(gè)二倍體有3.14個(gè)致死基因［11］。

1.2.3 生殖系統(tǒng)

斑嘴環(huán)企鵝為一夫一妻制，一旦配對(duì)，配偶關(guān)系可維持多年。經(jīng)統(tǒng)計(jì)顯示，圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝的繁殖年齡通常在4～14歲，最大壽命為31歲。一個(gè)雌性成年個(gè)體1年最多成功產(chǎn)2窩，每窩最大產(chǎn)仔數(shù)為2只。根據(jù)黃康寧等人統(tǒng)計(jì)結(jié)果，歷史圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝總體性別比例雄性∶雌性=0.93∶1;現(xiàn)有存活斑嘴環(huán)企鵝種群性別比例為雄性∶雌性=0.95∶1(現(xiàn)將群中未知性別個(gè)體按照雌雄各半的比例進(jìn)行計(jì)算)［12］。雄性略少于雌性，但基本處于平衡狀態(tài)。

1.2.4 繁殖率

成年雌性中，參與繁殖比例為79.18%(定義雌性產(chǎn)卵，即參加了繁殖)。其中57.70%的成年雌性產(chǎn)0窩，23.08%的雌性產(chǎn)1窩，19.22%的雌性產(chǎn)2窩。非繁殖成年雌性與產(chǎn)0胎雌性之間的不同之處在于，前者是指雌性不會(huì)與雄性配對(duì)，而后者是雌性與雄性交配成功或者產(chǎn)卵后由于種種原因，未能成功出雛的算作0胎。成功繁殖的雌性每窩最多繁殖2枚，比例為21.00%;繁殖1枚的所占比例最高，為79.00%。

1.2.5 死亡率

根據(jù)生命表編制旋渦所需死亡率參數(shù)。

1.2.6 災(zāi)害

在圈養(yǎng)環(huán)境下，不存在或罕有如獵殺等毀滅性的災(zāi)害。上海動(dòng)物園2005～2017年間，死亡的41例企鵝中，有20例死于霉菌，是關(guān)鍵死因。另外還有因疫苗反應(yīng)、肝腎問題造成的死亡數(shù)量也尤為可觀。所以根據(jù)已有數(shù)據(jù)計(jì)算出如下參數(shù)(表1)［12］。

表1 災(zāi)害類型(%)Tab.1 Common disasters in captive population of African penguin

1.2.7 初始種群規(guī)模

目前，該種群總數(shù)為54只，雄性個(gè)體21只，雌性個(gè)體21只，未知性別個(gè)體12只，根據(jù)譜系計(jì)算出每只個(gè)體具體年齡，并假設(shè)未知性別個(gè)體中雌性各半，從而確定種群年齡結(jié)構(gòu)(表2)。

表2 初始種群結(jié)構(gòu)Tab.2 Initial population structure

1.2.8 環(huán)境容納量

根據(jù)上海動(dòng)物園的目前管理規(guī)模，假定環(huán)境容納量為200只。

2 研究結(jié)果

2.1 圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝種群的生命表

Ex結(jié)果顯示:0～3歲個(gè)體平均可再活17.25年，4～10歲個(gè)體平均可再活14.31年，11～20歲個(gè)體平均可再活8.83年，21歲以上個(gè)體平均可再活4.43年。隨著年齡的增長，圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝平均存活年齡下降。

0～3歲個(gè)體的死亡率相對(duì)于4～9歲個(gè)體略高，4～9歲個(gè)體死亡率為0.0127～0.0280。10歲以上個(gè)體死亡率升高，但由于近年來飼養(yǎng)水平提高，圈養(yǎng)條件斑嘴環(huán)企鵝壽命提高，少數(shù)年齡大的個(gè)體尚未死亡，所以出現(xiàn)很多死亡率為0的情況(表3)。

表3 圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝種群的生命表Tab.3 The life table of the captive African penguin population

續(xù)表3

2.2 種群生存力模擬結(jié)果

2.2.1 理想環(huán)境下的模擬

將理想環(huán)境(沒有災(zāi)害影響、沒有近親繁殖、沒有密度制)的模擬記為情況a。結(jié)果顯示，內(nèi)稟增長率r=0.0108，局限增長率λ=1.0109，凈生殖率Ro=1.0940，雌性世代長度T=8.03，雄性世代長度T=8.45。如圖1所示，理想條件下的圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝種群，在未來100年里呈持續(xù)增長的狀態(tài)。100年后，種群數(shù)量將達(dá)到137只(圖1)。

圖1 理想條件下種群模擬趨勢Fig.1 Population simulation trends under ideal conditions

2.2.2 當(dāng)前情況下的種群動(dòng)態(tài)模擬

在當(dāng)前情況(考慮近交衰退、災(zāi)害情況、無密度制約的影響，該情況記為情況b)，內(nèi)稟增長率r=－0.0190，局限增長率λ=0.9812，凈生殖率 Ro=0.8561，雌性世代長度T=8.13，雄性世代長度T=8.30。種群數(shù)量在第10年即2027年達(dá)到峰值63只，在接下來的40年種群數(shù)量呈明顯的下降趨勢，到2067年種群數(shù)量為22只，100年后滅絕概率為0.958(圖2)。

2.2.3 綜合各種因素的模擬

在理想條件下，種群呈增長趨勢，而當(dāng)前狀況下，種群未來動(dòng)態(tài)呈衰退趨勢，為研究影響因素，所以分別模擬以下3種情況，情況c－考慮近交衰退，無災(zāi)害影響，無密度制約;情況d－考慮3種災(zāi)害類型，無近交、密度制約;情況e－考慮近交，減少災(zāi)害類型1－黃曲霉，無密度制約。

圖2 目前情況下種群模擬趨勢Fig.2 Population simulation trends in the current situation

圖3 不同假設(shè)條件的模擬結(jié)果Fig.3 Simulation diagram in different hypothetical conditions

如圖3所示，在假設(shè)c的模擬結(jié)果為最初的15～20年中，種群增長曲線與a情況基本一致，在接下來的10年左右的時(shí)間中，增長速度明顯落后于情況a，30年后，種群迅速衰退，100年后種減少為38只。

假設(shè)條件d，在模擬的第10年達(dá)到峰值63只后迅速衰退，100年后種群瀕臨滅絕，僅剩9只。

假設(shè)條件e即相對(duì)假設(shè)條件b，將災(zāi)害類型1—黃曲霉刪掉，災(zāi)害類型由3種變?yōu)?種。模擬結(jié)果顯示，與b相比，曲線下降趨勢明顯有所緩和，100年后種群數(shù)量為11只(表4)。

表4 不同假設(shè)條件模擬結(jié)果Tab.4 Simulation results of different hypothesis condition

3 討論

PVA是一個(gè)用于評(píng)估物種瀕危程度的工具，而不是得出種群未來命運(yùn)的結(jié)論［13］。VERTEX的模擬預(yù)測，反映了種群未來100年的動(dòng)態(tài)趨勢，也對(duì)小種群采取有效的管理措施提供了明確的方向。

理想條件下(無近交、無災(zāi)害、無密度制約)，種群數(shù)量在未來100年內(nèi)持續(xù)增長，這充分說明上海動(dòng)物園圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝種群具有潛在的增長能力。然而對(duì)目前情況(有近交、有災(zāi)害、無密度制約)的模擬結(jié)果不容樂觀，100年后種群的滅絕概率達(dá)到96.8%。這說明近交及災(zāi)害問題對(duì)種群的影響極大，且通過假設(shè)條件c、d、e模擬證實(shí)了這一問題，下面進(jìn)行分別討論。

3.1 近交問題對(duì)斑嘴環(huán)企鵝種群的影響

情況c(有近交，無災(zāi)害、密度制約)顯示，100年后基因的雜合度為0.7537。最初的15年近交衰退作用并不明顯，和理想環(huán)境下的增長曲線基本一致，30年后，種群呈現(xiàn)衰退趨勢。種群滅絕概率為32%，可見作用十分明顯。

對(duì)于近交衰退有兩種解釋:一是顯性假說(dominance hypothesis)，即近交增加了有害等位基因純合度幾率;二是超顯性假說(overdominance hypothesis)，即雜合度越高，適合度越大［1］。對(duì)于小種群來說，通過近交淘汰有害等位基因從而避免滅絕的作用非常?。?4］。而且對(duì)于表現(xiàn)在個(gè)體生長后期的輕度有害等位基因來說，即使近交衰退的程度非常大，其淘汰可能性也較小，并最終導(dǎo)致種群適合度的下降［15］。VERTEX模型應(yīng)用致死當(dāng)量來描述種群由于近交造成的衰退程度，比較符合近交衰退降低種群適合度、豐富度、產(chǎn)仔數(shù)目，降低對(duì)疾病、環(huán)境壓力的抵抗能力。所以模擬比較接近自然狀態(tài)，具有參考意義。

該斑嘴環(huán)企鵝種群是一個(gè)小種群，現(xiàn)實(shí)情況中除近交衰退，小種群還受遺傳漂變、自然災(zāi)害、人為干擾等各種因素的威脅。因此小種群的數(shù)量進(jìn)一步下降，遺傳多樣性進(jìn)一步喪失，近親繁殖率增加，后代對(duì)環(huán)境變化和災(zāi)害抵御能力進(jìn)一步下降，形成惡性循環(huán)［16］。諸多因素中，遺傳漂變被認(rèn)為是對(duì)小而支離破碎的自然種群生存能力和持久性的主要威脅［17］，但遷入新種源的恢復(fù)效應(yīng)可以抵消遺傳漂變所帶來的種群多樣性降低的影響。在塑造野生動(dòng)物遺傳模式方面，基因流動(dòng)具有重要的進(jìn)化力量，同時(shí)也是維持小種群遺傳多樣性的關(guān)鍵過程［18］。所以為保證基因的多樣性，應(yīng)該盡快引進(jìn)新的種源。

3.2 災(zāi)害對(duì)斑嘴環(huán)企鵝的影響

情況d(有災(zāi)害，無近交衰退、密度制約)較之于情況c，種群衰退程度更加明顯，100年后滅絕概率增加，為67%。進(jìn)一步深入模擬，假設(shè)存在近交，減少一種災(zāi)害類型－黃曲霉(情況e)。模擬結(jié)果與目前情況(b)相比，衰退程度減緩，100年后滅絕概率為60.4%，有所減小。由此可見黃曲霉不容忽視。所以動(dòng)物園應(yīng)該重視預(yù)防黃曲霉，尤其在梅雨季節(jié)。第一及時(shí)清潔館舍內(nèi)動(dòng)物糞便，增加消毒頻次，并借助空調(diào)等設(shè)備對(duì)館舍進(jìn)行通風(fēng)干燥處理;第二企鵝館舍中水池要保持清潔，及時(shí)更換;第三重視動(dòng)物飼料，防止發(fā)霉。

而疫苗反應(yīng)和肝腎問題也不容忽視，根據(jù)模擬結(jié)果可知若能有效避免3種類型的災(zāi)害，種群衰退趨勢將大大減緩，100年后種群滅絕概率大幅減小，僅為32%。漩渦模型認(rèn)為，概率小于50%的將被認(rèn)為不會(huì)滅絕，也就是說若有效避免3種類型災(zāi)害，100年后種群不會(huì)滅絕。然而實(shí)際中，斑嘴環(huán)企鵝的死因還有腸梗、胃脹氣腫瘤等其他因素，這些也不容忽視。所以動(dòng)物園應(yīng)該加強(qiáng)這一方面的研究，找出避免或減緩這些死亡原因的辦法。

3.3 其他問題的探討

由于數(shù)據(jù)遺失，僅統(tǒng)計(jì)了種群近5年的繁殖數(shù)據(jù)。據(jù)飼養(yǎng)員闡述，近3年來繁殖情況并不理想，所以在繁殖率參數(shù)的確定上有所偏頗，使參數(shù)值偏低。就這一影響因素而言，實(shí)際情況應(yīng)該好于預(yù)測結(jié)果。

另外0胎比例高達(dá)57.7%，造成這一現(xiàn)象的兩種原因分別是:一企鵝卵并未受精成功，二受精成功但孵化失敗，對(duì)此，應(yīng)該提高受精率。對(duì)于野外生存的鳥類，氣候等生存環(huán)境的變化很大程度影響了繁殖期的繁殖能力;而對(duì)于圈養(yǎng)的鳥類而言，溫度和光照是重要的影響因子。在產(chǎn)卵前，經(jīng)過理想的光照，既可以使性腺發(fā)育達(dá)到最快，又不誘導(dǎo)光鈍化(即對(duì)光照的不敏感狀態(tài)，導(dǎo)致性腺萎縮，以致停止發(fā)展)［19］。斑嘴環(huán)企鵝種群所在場館的周圍樹木較多，除夏季和冬季外，陽光直射到場館的時(shí)間較少，所以應(yīng)該對(duì)場館周圍的樹木進(jìn)行合理的規(guī)劃，使企鵝享受到充足的光照。另外在繁殖期，注重對(duì)企鵝營養(yǎng)的調(diào)配，補(bǔ)充礦物質(zhì)和維生素等。提高人工孵化技術(shù)，注意溫度的調(diào)控和疾病的預(yù)防。

致謝:本研究在開展過程中，數(shù)據(jù)的收集和初步整理中得到了黃康寧的支持和幫助，從立題到最終定稿，得到劉群秀和導(dǎo)師田秀華的耐心指導(dǎo)和嚴(yán)格審查，在此表示衷心的感謝。

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