苗慧瑩，陳浩，常嘉琪，王夢雨，張芬，孫勃，汪俏梅*

（1.浙江大學農業(yè)與生物技術學院/農業(yè)部園藝作物生長發(fā)育重點實驗室，杭州310058；2.四川農業(yè)大學園藝學院，成都611130）

芥藍（Brassica oleracea var.alboglabra Bailey）是原產于中國的十字花科蕓薹屬甘藍類蔬菜，主要分布在中國南部。芥藍通常以肥嫩的花薹及嫩葉作為食用部分。如今，其芽菜由于具有高營養(yǎng)價值且富含生物活性物質而日漸成為餐桌新寵。據(jù)報道，芥藍芽菜中芥子油苷的含量至少10倍于花薹和蓮座葉[1]。研究證明，經常攝入芥子油苷有助于維持人體健康，降低患癌癥的風險[2-4]。因此，探究有效調控芥藍芽菜中芥子油苷合成積累的化學手段，對其品質改良具有重大意義。

芥子油苷是一類主要存在于十字花科植物中的次生代謝物質，其含量除了受遺傳因素的影響外，還受外源信號的調節(jié)，如糖信號[5-6]和植物激素[7-10]。葡萄糖不僅是植物碳和能量的來源，也是一種重要的信號分子，在植物整個生命進程中發(fā)揮著調控作用[11]。前期研究表明，葡萄糖可以顯著地增加擬南芥和蕓薹屬蔬菜中芥子油苷的含量[5-6,12]。植物激素對芥子油苷合成積累的調控作用也已有報道。其中，茉莉酸甲酯通過MYC-MYB模型調控擬南芥中芥子油苷合成的機制已被闡明[13-14]。此外，GUO等[10]的研究發(fā)現(xiàn)，葡萄糖與茉莉酸甲酯在擬南芥的芥子油苷合成過程中發(fā)揮協(xié)同調控作用。然而，葡萄糖和茉莉酸甲酯在作物中的互作研究還鮮有報道。基于此，本文分析了芥藍芽菜中葡萄糖和茉莉酸甲酯在芥子油苷合成積累過程中的作用，并探究了二者共同處理對芥藍芽菜中維生素C、花青素和多酚含量，以及總抗氧化活性的影響，以期為運用低毒高效的化學調控手段改善蕓薹屬蔬菜中芥子油苷的組分和含量、提高營養(yǎng)品質提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與培養(yǎng)方法

試驗材料：所用芥藍種子為商業(yè)種“正源大筍遲花”。

培養(yǎng)方法：芥藍種子經0.7%乙醇滅菌30 min后，用無菌蒸餾水沖洗4～5次，在25℃培養(yǎng)箱中催芽24 h后，播種在鋪有3層濕潤無菌濾紙的培養(yǎng)皿中，于23℃培養(yǎng)室中進行光照培養(yǎng)。培養(yǎng)室光周期為16 h光照/8 h黑暗。

1.2 處理方法

培養(yǎng)4 d后，在處理組培養(yǎng)皿中加入5 mL 0.03 g/mL葡萄糖溶液，或者5 mL 5 μmol/L茉莉酸甲酯溶液，或者5 mL含有5 μmol/L茉莉酸甲酯的0.03 g/mL葡萄糖溶液；在對照組培養(yǎng)皿中加入5 mL蒸餾水。處理3 d后取樣，去除根部。樣品用液氮速凍后，將用于檢測維生素C含量的材料保存于-80℃超低溫冰箱中；其余材料經真空冷凍干燥機（Vir Tis公司，美國）冷凍干燥72 h，粉碎成粉后置于-20℃儲存，用于檢測芥子油苷、花青素、總多酚的含量和總抗氧化能力。

1.3 測定方法和數(shù)據(jù)分析

1.3.1 芥子油苷的提取純化和分析

參照SUN等[8]的方法并加以改進。將30 mg冷凍干燥的樣品置于離心管中，加入2 mL沸騰的ddH2O，100℃水浴10 min后，7 000 g離心5 min轉移上清液至新的離心管中。重復提取1次。合并提取液并進行純化后，使用高效液相色譜儀（Shimadzu公司，日本）檢測芥子油苷含量。結果表示為每毫克鮮樣中含有的芥子油苷納摩爾數(shù)，nmol/mg。

1.3.2 花青素含量的測定

取0.2 g芥藍凍干粉，加入2 mL含1%HCl的甲醇，冰浴研磨，其余參照TENG等[15]的方法進行測定。

1.3.3 總多酚含量的測定

參照AINSWORTH等[16]的方法，略加改進。將0.2 g芥藍凍干粉加入5 mL 30%乙醇中，37℃水浴1 h，然后室溫下7 000 r/min離心10 min，吸取上清液作為多酚提取液。采用Folin-Ciocalteau溶劑法測定多酚化合物的含量。以沒食子酸為標樣，結果表示為每克干物質中沒食子酸的含量。

1.3.4 維生素C含量的測定

參照YUAN等[17]的方法，并加以改進。取0.2 g冷凍的樣品于研缽中，加入2 mL1%草酸溶液于冰上研磨，殘渣用1 mL 1%草酸溶液洗滌2次，合并濾液，7 000 r/min離心10 min，取上清液，過濾后使用高效液相色譜法（high performance liquid chromatography,HPLC）進行維生素C含量分析。

HPLC條件：C18色譜柱（5 μm,250 mm×4.6 mm），柱溫30℃，流動相為0.1%的草酸溶液，流速為1.0 mL/min，檢測波長為243 nm。將不同濃度的維生素C標樣進行HPLC分析，依所得結果繪制標準曲線，以外標法計算樣品中維生素C的含量。

1.3.5 抗氧化能力的測定

參照BENZIE等[18]的鐵離子還原/抗氧化能力（ferric reducing antioxidant potential assay,FRAP）法，并加以改進。取0.2 g芥藍芽菜凍干粉于2 mL離心管中，加入1 mL 30%乙醇和2粒鋼珠，使用研磨儀在60 Hz下振蕩研磨60 s后轉移到10 mL離心管中，用30%乙醇定容至6 mL，80℃水浴1 h，然后7 500 r/min離心10 min，吸取上清液作為提取液。取提取液0.3 mL，加入預熱的2.7 mL FRAP工作液，混勻，37℃水浴10 min后，在593 nm波長下測定吸光度。以硫酸亞鐵溶液作為標樣，樣品的抗氧化活性（FRAP值）以達到同樣吸光度所需的硫酸亞鐵的微摩爾數(shù)表示。

1.3.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)分析所用軟件為SPSS 11.5，采用單因素方差分析（one-way analysis of variance,ANOVA）和獨立樣本t檢驗對數(shù)據(jù)進行顯著性分析，顯著性水平為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 芥藍芽菜中芥子油苷的種類和含量

從圖1可以看出，在芥藍芽菜中共檢測到11種芥子油苷。其中：7種為脂肪類芥子油苷，分別為3-甲基硫氧丙基芥子油苷（glucoiberin,GIB）、2-羥基-3-丁烯基芥子油苷（progoitrin,PRO）、烯丙基芥子油苷（sinigrin,SIN）、4-甲基硫氧丁基芥子油苷（glucoraphanin,GRA）、3-丁烯基芥子油苷（gluconapin,GNA）、4-甲基硫丁基芥子油苷（glucoerucin,GER）和2-羥基-4-戊烯基芥子油苷（gluconapoleiferin,GNL），分別占總脂肪類芥子油苷的2.7%、24.4%、14.3%、8.8%、37.9%、11.4%和0.4%（圖1A）；4種為吲哚類芥子油苷，分別為吲哚-3-甲基芥子油苷（glucobrassicin,GBS）、4-甲氧基-吲哚-3-甲基芥子油苷（4-methoxy glucobrassicin,4-OMGBS）、4-羥基-吲哚-3-甲基芥子油苷（4-hydroxy glucobrassicin,4-OHGBS）和1-甲氧基-吲哚-3-甲基芥子油苷（1-methoxy glucobrassicin,NGBS），分別占總吲哚類芥子油苷的23.1%、49.2%、21.4%和6.2%（圖1B）。由圖1C可知，芥藍芽菜中芥子油苷以脂肪類芥子油苷為主，約占總芥子油苷含量的95.5%。

2.2 葡萄糖和茉莉酸甲酯處理對芥藍芽菜中芥子油苷積累的影響

如圖2所示，茉莉酸甲酯單獨處理可以顯著提高芥藍芽菜中除GIB和GRA以外的所有種類脂肪類芥子油苷的含量，而0.03 g/mL葡萄糖單獨處理對脂肪類芥子油苷的積累沒有顯著影響。然而，當共同施加葡萄糖和茉莉酸甲酯時，芥藍芽菜中的GIB和GRA含量得到了顯著的提升，與對照相比分別增加了63%和52%（圖2A、D）。此外，葡萄糖可以進一步促進茉莉酸甲酯誘導的GNA的積累（圖2E）。

圖2 葡萄糖和茉莉酸甲酯（MeJA）單獨或者共同處理對脂肪類芥子油苷積累的影響Fig.2 Effect of glucose or/and methyl jasmonate(MeJA)on accumulation of aliphatic glucosinolates

葡萄糖單獨處理可以顯著促進芥藍芽菜中GBS的合成（圖3A）；茉莉酸甲酯單獨處理可以顯著增加所有吲哚類芥子油苷的積累（圖3A～D）；葡萄糖的添加可增強茉莉酸甲酯對4-OMGBS合成的促進作用，與茉莉酸甲酯單獨處理時4-OMGBS的積累量相比達到顯著水平，比對照提高了50%（圖3B）。

由圖4可知，與對照相比，茉莉酸甲酯單獨處理可以顯著促進芥藍芽菜中總芥子油苷的積累，葡萄糖可以在一定程度上增強茉莉酸甲酯對總芥子油苷合成的促進作用。

2.3 葡萄糖和茉莉酸甲酯共同處理對芥藍芽菜中維生素C、花青素、總多酚含量和抗氧化活性的影響

由表1可知：葡萄糖和茉莉酸甲酯共同處理對芥藍芽菜中花青素的積累和總抗氧化活性有一定的促進作用，其中對花青素含量的提升作用達到顯著水平；但是，二者共同處理對維生素C和總多酚含量幾乎沒有影響。

3 討論與結論

圖3 葡萄糖和茉莉酸甲酯單獨或者共同處理對吲哚類芥子油苷積累的影響Fig.3 Effect of glucose or/and MeJAon accumulation of indolic glucosinolates

圖4 葡萄糖和茉莉酸甲酯單獨或者共同處理對總芥子油苷積累的影響Fig.4 Effect of glucose or/and MeJA on accumulation of total glucosinolates

本研究采用濃度較低的葡萄糖溶液（0.03 g/mL）和植物激素（5 μmol/L茉莉酸甲酯）進行外源復合處理，既經濟又安全。作為一種營養(yǎng)價值很高的中國特產蔬菜，芥藍具有很大的消費群體，其價格低廉的種子使得商業(yè)化生產芽菜成為可能。本文以芥藍芽菜為材料，探究了有效改良蕓薹屬蔬菜中芥子油苷組分和含量、提高其抗氧化活性的化學調控手段。

前期研究表明，葡萄糖可作為信號分子有效促進芥子油苷的合成積累[5-6]。WEI等[12]的研究表明，5%葡萄糖可以顯著提升芥藍芽菜中脂肪類和吲哚類芥子油苷的積累。在本研究中，0.03 g/mL葡萄糖處理僅對吲哚類芥子油苷的合成有顯著促進作用，這可能與使用的葡萄糖濃度不同有關，也說明芥藍芽菜中吲哚類芥子油苷的合成對葡萄糖的響應更敏感。迄今為止，已知多種植物激素，如生長素、脫落酸、茉莉酸、油菜素內酯、水楊酸和乙烯等參與了芥子油苷的代謝調控[17,19-20]。其中，SCHWEIZER等[13]已闡明了茉莉酸對擬南芥芥子油苷生物合成的調控機制。MOREIRA-RODRíGUEZ等[21]的研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸可有效促進青花菜芽菜中吲哚類芥子油苷的積累。本研究表明，茉莉酸甲酯處理可以顯著提高芥藍芽菜中絕大多數(shù)種類的脂肪類和吲哚類芥子油苷的積累；當與葡萄糖共同處理時，茉莉酸甲酯對4-OMGBS的促進作用得到了進一步的增強，比對照增加了50%。據(jù)報道，在人體攝食過程中，4-OMGBS的降解產物——4-甲氧基吲哚-3-甲醇可抑制人結腸癌細胞的增殖，在十字花科蔬菜預防癌癥功能中具有重要作用[22]。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯單獨處理可以促進大多數(shù)脂肪類芥子油苷的合成，唯獨不能提升GIB和GRA的積累，而這2種芥子油苷的降解產物——烷基異硫代氰酸鹽具有較強的抗癌活性，可以抑制癌細胞的增殖和促進組氨酸乙?；痆23-24]。并且，GRA的降解產物蘿卜硫素被認為是最具潛力的天然抗癌化合物[25-26]，可以有效抑制致癌代謝中的階段Ⅰ酶活性，并誘導具有解毒作用的階段Ⅱ酶活性，從而阻遏癌癥的發(fā)生[27-29]，同時還能誘導癌癥細胞的程序化死亡[30-33]。然而，茉莉酸甲酯與葡萄糖共同處理使這2種芥子油苷的含量得到了顯著增高，與對照相比分別提升了63%和52%。

維生素C和多酚類化合物是十字花科植物中含量高，且具有抗氧化能力的重要生物活性物質。臨床試驗表明，食用含有此類物質的食物有助于延緩衰老，降低多種疾病發(fā)生的風險[34]。因此，本研究探究了葡萄糖和茉莉酸甲酯復合處理對于芥藍芽菜中此類抗氧化物含量的影響。我們發(fā)現(xiàn)，每百克芥藍芽菜中維生素C高達100 mg，再次證明芥藍芽菜是抗氧化物質維生素C的重要來源[1,12]。有研究表明，在擬南芥和煙草Bright Yellow-2（BY-2）懸浮細胞中，茉莉酸可以促進維生素C的從頭合成[35]。但本研究表明，葡萄糖與茉莉酸甲酯復合處理沒有顯著促進芥藍芽菜維生素C的積累，可能是由于葡萄糖對維生素C積累的抑制作用抵消了茉莉酸甲酯對它的促進效果[12]?；ㄇ嗨厥且活愔匾奶烊簧?，屬于多酚類化合物。前人的研究表明，糖類可以促進青花菜中花青素的合成[36]。FLORES等[37]的研究顯示，茉莉酸可以促進黑加侖中花青素的積累。此外，LORETI等[38]闡明了蔗糖和茉莉酸對花青素合成的協(xié)同調控作用。本研究發(fā)現(xiàn)，葡萄糖和茉莉酸共同處理也同樣可以顯著提升芥藍芽菜中花青素的含量，然而，二者復合處理對總多酚的含量沒有顯著影響。WEI等[12]的研究表明，葡萄糖可能通過調控多酚類化合物合成過程中的關鍵酶——苯丙氨酸解氨酶的活性來影響十字花科蔬菜中多酚物質的合成，但是關于茉莉酸對多酚化合物的調控作用則存在不同的見解。有報道指出，茉莉酸對青花菜芽菜中的多酚類化合物具有負向調控作用[21,39]；而KIM等[40]在蘿卜芽菜中的研究則證明了茉莉酸可以促進多酚類化合物的合成。這其中的具體作用機制還有待闡明。此外，葡萄糖和茉莉酸復合處理對芥藍芽菜的總抗氧化能力沒有顯著影響，再次印證了關于酚類化合物的含量和抗氧化活性之間具有高度相關性的報道[40]。

表1 葡萄糖和茉莉酸甲酯共同處理對芥藍芽菜中維生素C、花青素、總多酚含量和抗氧化活性的影響Table 1 Effect of glucose and MeJAon contents of vitamin C,anthocyanins,total phenols,and antioxidant activity of Chinese kale sprouts

以上分析表明，0.03 g/mL葡萄糖與5 μmol/L茉莉酸甲酯共同處理可以增加芥藍芽菜中芥子油苷的積累，并且可以顯著提高花青素的含量，因此，這不失為一種有效改善芥藍芽菜品質的化學調控手段。

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