孔 杰,王為然,朱家輝,洪 梅,徐海江,張延輝,楊 靜,寧新民,阿里甫·艾爾西,華金平
(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,北京 100193;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所,烏魯木齊 830091;3.巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,新疆庫爾勒 841000;4.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830052)
【研究意義】新疆自1953年成功引種海島棉以來,種植區(qū)域主要集中在阿克蘇、巴音郭楞州、喀什、吐魯番等地[1],目前是我國(guó)唯一的長(zhǎng)絨海島棉產(chǎn)區(qū)[2],年種植面積在10×104hm2左右。到2018年初,新疆共育成海島棉品種68個(gè),較好滿足了不同時(shí)期生產(chǎn)對(duì)品種的需求。研究65年來的主要品種的性狀演變和系譜來源,呈現(xiàn)不同時(shí)期的育種目標(biāo)變化及實(shí)現(xiàn)途徑,對(duì)針對(duì)性開展育種和資源利用均具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】新疆海島棉育種工作經(jīng)歷了早期的引種馴化、系統(tǒng)篩選,到雜交育種、轉(zhuǎn)基因育種等大致四個(gè)階段[1],關(guān)于新疆海島棉性狀表現(xiàn),普遍認(rèn)為新疆海島棉普遍具有長(zhǎng)、細(xì)、強(qiáng)等特點(diǎn)[3],但也同時(shí)存在著鈴重、衣分較低,品質(zhì)類型相對(duì)單一的不利因素,主體絨長(zhǎng)多為36.5~37.0 mm,比強(qiáng)度多在42.0 cN/tex左右,抗枯萎病能力較弱[4],而在2010年之后,不斷有超優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、強(qiáng)抗病品種被培育出來的報(bào)道,纖維長(zhǎng)度接近40 mm,比強(qiáng)度大幅提升,產(chǎn)量也有較好表現(xiàn)[5,6],這和過去傳統(tǒng)的研究結(jié)論差別較大。關(guān)于海島棉的系譜,已有學(xué)者對(duì)早期育成的品種進(jìn)行了研究報(bào)道,認(rèn)為中國(guó)新疆海島棉骨干親本主要來源于前蘇聯(lián)地區(qū)的幾個(gè)少數(shù)品種,遺傳基礎(chǔ)較為狹窄,性狀表現(xiàn)整體變化不大[2,7],多樣性不太豐富[8]。也有學(xué)者提出了不同的觀點(diǎn),認(rèn)為中國(guó)新疆海島棉育成品種具有較豐富的遺傳基礎(chǔ)、種質(zhì)資源的遺傳多樣性較高[9],性狀間的變異系數(shù)較大[10]。目前的育種手段和資源交流相比過去有了較快發(fā)展,育成品種的數(shù)量和質(zhì)量增加迅速。【本研究切入點(diǎn)】在育種演進(jìn)過程中,特別是近10a來,不同時(shí)期和不同地域育成品種發(fā)生了哪些變化,主推品種有何共性特點(diǎn)、和系譜來源關(guān)系如何,是非常值得研究的問題。研究新疆海島棉育成品種的性狀表現(xiàn)?!緮M解決的關(guān)鍵問題】從性狀的表現(xiàn)結(jié)合系譜來源兩個(gè)方面,研究新疆海島棉育成品種的遺傳基礎(chǔ)問題。
所采用的試驗(yàn)材料取自于1959~2017年收集的新疆自治區(qū)各培育單位的品種,共68份。來源于吐魯番、巴音郭楞蒙古自治州,阿克蘇、喀什四地。
表1 研究材料
Table1 List of materials
品種Variety地區(qū)Region品種Variety地區(qū)Region品種Variety地區(qū)Region品種Variety地區(qū)Region新海棉72-69吐海1號(hào)吐海2號(hào)新海2號(hào)新海4號(hào)新海5號(hào)新海9號(hào)新海19號(hào)新海6號(hào)新海7號(hào)新海8號(hào)新海11號(hào)新海12號(hào)新海16號(hào)新海20號(hào)新海22號(hào)吐魯番Turpan巴州Bayingolin Mongol Autonomous Prefecture新海24號(hào)新海26號(hào)新海30號(hào)新海35號(hào)新海39號(hào)新海43號(hào)新海45號(hào)新海47號(hào)新海53號(hào)新海55號(hào)新海56號(hào)新海57號(hào)新海58號(hào)新海59號(hào)新海61號(hào)勝利1號(hào)軍海1號(hào)巴州Bayingolin Mongol Autonomous Prefecture阿克蘇Aksu新海10號(hào)新海13號(hào)新海14號(hào)新海15號(hào)新海17號(hào)新海18號(hào)新海21號(hào)新海23號(hào)新海25號(hào)新海27號(hào)新海28號(hào)新海29號(hào)新海31號(hào)新海32號(hào)新海34號(hào)新海36號(hào)新海37號(hào)阿克蘇Aksu新海38號(hào)新海40號(hào)新海41號(hào)新海42號(hào)新海44號(hào)新海46號(hào)新海48號(hào)新海49號(hào)新海51號(hào)新海52號(hào)新海54號(hào)新海60號(hào)新海62號(hào)新海63號(hào)新海3號(hào)新海33號(hào)新海50號(hào)阿克蘇Aksu喀什Kashi
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2013~2016年,將其中的58份試驗(yàn)材料種植在新疆庫爾勒市(86.08°E, 41.68°N),3膜式鋪膜機(jī)鋪膜,人工膜上點(diǎn)播,每份材料4行區(qū)種植,行距(70+15+50+15) cm,株距10.0 cm,行長(zhǎng)4 m,3次重復(fù),隨機(jī)排列。
生育期間調(diào)查苗期(d),蕾期(d)、花鈴期(d)的持續(xù)的時(shí)間、計(jì)算出全生育期(d);性狀調(diào)查始果枝節(jié)位、株高(cm),果枝數(shù)、單株鈴數(shù)室內(nèi)每重復(fù)收取植株中部完全吐絮鈴50個(gè)考種,測(cè)單鈴重(g)、子指(g)、衣分(%);纖維品質(zhì)測(cè)比強(qiáng)度(cN/tex)、整齊度(%)、馬克隆值、上半部平均長(zhǎng)度,纖維黃度。苗期調(diào)查枯萎病發(fā)病率(%)。
1.2.2 果枝類型調(diào)查
果枝類型參照杜雄明[11]方法進(jìn)行。
采用地圖慧2.1.9進(jìn)行地圖制作,利用origin方差分析和作圖分析,計(jì)算變異系數(shù)(CV, %),SPSS進(jìn)行聚類分析。
從1959到2017年新疆共培育出68個(gè)品種,研究表明,育成品種主要集中在光熱條件較好、降水少的吐魯番盆地、塔里木盆地(巴州、阿克蘇、喀什)這兩個(gè)區(qū)域,經(jīng)、緯度分布范圍為 77.98~89.20°E,39.12~42.94°N,海拔為-10.2~1 154.9 m。其中吐魯番地區(qū)有育成品種的單位有2家、巴州地區(qū)有4家,阿克蘇地區(qū)有6家,喀什地區(qū)2家,阿克蘇地區(qū)的育種單位較為密集。育成品種主要集中在以新疆農(nóng)科院經(jīng)作所、農(nóng)一師農(nóng)科所、巴州農(nóng)科所和等幾個(gè)區(qū)域主要科研單位內(nèi),其占育成品種數(shù)的83.6%。另外,近年來塔河種業(yè)、德佳種業(yè)、金豐源種業(yè)、溢達(dá)公司等公司也有少量的品種育成。圖1
圖1 育成品種分布
Fig.1 Distribution map of 68 varieties
通過對(duì)4年數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,除馬克隆值外,品種間差異達(dá)到了顯著或極顯著。
2.2.1 育成品種的變異系數(shù)
在58份海島棉育成品種中,枯萎病發(fā)病率、果枝類型品種間變異系數(shù)大,單株鈴數(shù)、始果枝節(jié)位、株高、纖維強(qiáng)力和黃度次之,其他性狀變異系數(shù)較小。
熟性性狀方面,在平均苗期、蕾期、鈴期、總生育期持續(xù)時(shí)間分別為33.2、28.2、64.5和126.5 d,極差為7、9.4、9.3和13.8 d。
株高、始果枝節(jié)位、單株鈴數(shù)極差分別為56.4 cm、2.5節(jié)、8.2個(gè);果枝數(shù)、衣分、子指極差分別為5.6臺(tái)、8.8%、5.3 g。
在纖維品質(zhì)上,比強(qiáng)度變異系數(shù)為10.7%,品種間極差為17.5 cN/tex;其他品質(zhì)性狀變異系數(shù)較小,上半部平均長(zhǎng)度、馬克隆值、和整齊度指數(shù)極差分別為6.5 mm、0.7、4.3%。
其他性狀方面,枯萎病發(fā)病率變異系數(shù)大(89.2%),平均發(fā)病率為28.4%,極差90.9%。果枝松散程度存在著較大變異,達(dá)48.6%。 表2
2.2.2 不同時(shí)期育成品種的性狀演化
2.2.2.1 果枝類型
在已育成的品種中,Ⅱ-Ⅲ果枝類型共有4個(gè)品種,分別是吐海2號(hào)(1975)、新海2號(hào)(1979)、新海5號(hào)(1984)、新海19號(hào)(2002),主要是早期在吐魯番中熟耐高溫棉區(qū)育成。其余吐魯番、塔里木盆地育成的早熟品種均為零式果枝類型。
2.2.2.2 熟性變化
研究表明,5個(gè)年代間苗期、蕾期持續(xù)時(shí)間變化較為平緩,鈴期和總生育期以1990年育成品種為分界點(diǎn),呈現(xiàn)出之前的品種降低、之后的品種略有升高的特點(diǎn)。不同時(shí)期育成的品種苗期持續(xù)的時(shí)間整體變化較為平穩(wěn),1960~2000年育成的品種基本穩(wěn)定在33.5~33.8 d,2010年育成的品種苗期持續(xù)時(shí)間有所減少,為32.5 d。蕾期整體變化差異較小,多在29 d左右。
花鈴期這段時(shí)期,1990年育成的品種表現(xiàn)為更早熟,持續(xù)時(shí)間僅為61.5 d;而1960~1970年、1980和2000年育成的品種多在64 d左右,到2010年育成的品種又呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì),達(dá)到了65.7 d。
在整個(gè)生育期方面,1960~1970和2010年育成的品種生育期較長(zhǎng),達(dá)到127.0 d左右;1990年生育期最短,為125.0 d;1980、2000年生育期中等,為126.5 d。圖2
表2 58個(gè)育成品種性狀表現(xiàn)
Table 2 Performance of 58 varieties
性狀Traits平均值Mean平均偏差A(yù)verage deviation極差Range變異系數(shù)CV(%)苗期* Seedling stag33.2±1.71.27.05.0蕾期 Budding stage28.8±1.91.59.46.7花鈴期 Blossing and boll-forming stage64.5±2.21.89.33.4生育期* Growth stage126.5±2.82.213.82.2株高 Plant height104.2±13.510.856.413.0始果枝節(jié)位 First sympodial branch section3.5±0.50.42.515.0果枝數(shù) Sruit branch number13.3±1.20.95.69.0單株鈴數(shù) Bolls per plant10.4±1.91.58.218.0單鈴重 Boll weight3.2±0.30.21.18.5衣分 Lint percentage31.8±1.61.28.85.1子指 Seed index12.8±1.00.75.37.9纖維長(zhǎng)度 Upper half mean length36.6±1.51.36.54.1纖維強(qiáng)力 Fiber strength43.9±4.74.017.510.7馬克隆值 Micronaire4.3±0.20.10.73.6整齊度 Length uniformity88.5±1.00.74.31.1纖維黃度 Fiber yellowness9.4±1.00.64.911.0發(fā)病率 Incidence of Fusarium Wilt28.4±25.921.690.989.2果枝類型# Sympodial branch type1.2±0.60.32.548.6
注:*不包括從播種-出苗時(shí)間,下同。#1、2、3、4分別表示零式、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ果枝
Note:*is not included from sowing to seedling time, the same as below.#1, 2, 3, 4 means 0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ of SBT
圖2 不同年代育成品種生育進(jìn)程表現(xiàn)
Fig.2 The growth process of varieties in different periods
2.2.2.3 農(nóng)藝性狀變化
研究表明,株高呈逐年增加的趨勢(shì)。其中,從1970到2010年每10年分別增加8.0、4.2、5.5和11.7 cm,特別是近10年增長(zhǎng)較為迅速,2010年后育成品種平均株高達(dá)到了114.0 cm。
始果枝節(jié)位整體變化不大,1960~1970年育成的品種始果枝節(jié)位較高,為3.9節(jié),這其中包括吐海2號(hào)、新海2號(hào)兩個(gè)松散型高始果枝節(jié)位品種,1980和2010年平均為3.3節(jié),其他時(shí)期在3.5節(jié)左右。
伴隨著株高的升高,果枝數(shù)呈緩慢增加的趨勢(shì),1960~1970年育成品種的果枝數(shù)最低,為12.0臺(tái),1980~2000年為13.3臺(tái)左右,到2010年品種平均提高到13.7臺(tái)。
在產(chǎn)量性狀方面,除了1960~1970年系選育成的品種單株結(jié)鈴數(shù)(10.7個(gè))較低外,后期育成的品種均較引種初期育成的品種有明顯的提升,但近年來年的育成品種單株鈴數(shù)變化不大,平均在11.1~11.6個(gè)。
平均單鈴重近10年來增加較為迅速,在2010年之前平均在3.0~3.1 g,在此之后單鈴重增加到3.4 g。
衣分方面,育成品種增加緩慢。除了1960~1970年育成品種衣分較低外,從1980年以來育成品種基本穩(wěn)定在32%左右。
子指近年來增加的趨勢(shì)明顯。2010年之前基本在12.1~12.9 g,而2010年后育成的品種均值達(dá)到了13.4 g。表3
2.2.2.4 纖維品質(zhì)性狀變化
纖維長(zhǎng)度:2000年之前,纖維長(zhǎng)度在35 mm左右,到2000年提高了36.1 mm,而2010年育成的品種纖維長(zhǎng)度提升很大,平均達(dá)到了38.1 mm。
纖維比強(qiáng)度:纖維長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)較為一致,2000年之前,基本在40 cN/tex左右,2000年育成的品種提升到了43.8 cN/tex,到了2010年達(dá)到了48.1 cN/tex。
馬克隆值較為穩(wěn)定,基本在4.2左右;整齊度呈現(xiàn)出緩慢增加的趨勢(shì),2010年育成的品種整齊度接近89%左右,較過去品種有了一定提高。
纖維絮色方面,黃度整體呈現(xiàn)出下降趨勢(shì),1960~1970年育成的品種的黃度較高,平均達(dá)10.8,其中吐海1號(hào)和72-69絮色黃度最高,為13.0,1980年育成品種黃度降低,最高的為新海7號(hào),黃度11.0,1990年以后品種絮色逐漸變成乳白色和白色。
2.2.2.5 抗病性變化
棉花枯萎病抗性方面,1960~1970年育成的品種在現(xiàn)在的病圃中以感病品種為主,平均發(fā)病率達(dá)到了67.4%,1980、1990年抗性有所提高,但整體抗病性仍較差,發(fā)病率分別為49.1%和54.6%,2000年育成的品種有一定改善,達(dá)到29.6%,2010年育成的品種抗枯萎病性提升較大,平均發(fā)病率為4.4%,多數(shù)品種達(dá)到了高抗水平。表3
新疆海島棉主推品種進(jìn)行了大約5次品種更換,第一次是以引進(jìn)的2И3、8763И為主;第二次是以軍海1號(hào)、新海3號(hào)(混選2號(hào))為主;第3次是新海14號(hào)、16號(hào)為主;第四次是以新海21號(hào),新海20號(hào)為主,第五次是新海24號(hào)、35號(hào)為主。研究表明,軍海1號(hào)、新海3號(hào)、新海14號(hào)、新海16號(hào)、新海21號(hào)、新海24號(hào)、新海35號(hào)7個(gè)主栽品種發(fā)病率(56.1%)變異系數(shù)最大,其次是始果節(jié)、單株鈴數(shù)變異系數(shù)較大(>10%),其他性狀變異系數(shù)相對(duì)較低。
在生育期方面,苗期、蕾期、鈴期、全生育持續(xù)時(shí)間分別為32.8、29.5、62.6和125.4 d,近年來推廣的品種(新海24號(hào)、35號(hào))鈴期普遍較長(zhǎng)。
農(nóng)藝性狀方面,推廣品種株高近年來在99 cm左右,始果枝節(jié)位3.3左右,果枝數(shù)13.6臺(tái),單株鈴數(shù)10~14個(gè),單鈴重3.3 g左右,衣分32.6%,子指12.2 g。
纖維品質(zhì)方面:纖維長(zhǎng)度36.5~37.5 mm,纖維比強(qiáng)度42~43 cN/tex,馬克隆值≤4.2,纖維整齊度89%左右,絮色潔白。
抗枯病方面:從發(fā)病率來看,近年主栽的品種(新海24號(hào)、35號(hào))較歷史主栽品種抗病性顯著改善,但尚未達(dá)到抗病水平。表4
表3 不同時(shí)期育成品種性狀表現(xiàn)
Table 3 The Performance of Variety characters in different periods
年代Years1960~1970年1980年1990年2000年2010年株高 Plant height86.694.698.8103.3114.0始果枝節(jié)位 First sympodial branch section3.93.33.63.53.3果枝數(shù) Sruit branch number12.013.313.413.313.7單株鈴數(shù) Bolls per plant10.711.311.611.111.2單鈴重 Boll weight3.13.13.03.13.4衣分 Lint percentage30.831.232.132.431.6子指 Seed index12.312.112.912.413.4纖維長(zhǎng)度 Upper half mean length35.135.335.336.138.1纖維強(qiáng)力 Fiber strength37.539.540.543.848.1馬克隆值 Micronaire4.24.24.34.34.2整齊度 Length uniformity86.787.988.488.888.9纖維黃度 Fiber yellowness10.810.19.49.38.9發(fā)病率 Incidence of Fusarium Wilt67.449.154.629.64.4
表4 不同時(shí)期主栽品種性狀表現(xiàn)
Table 4 The Performance of main cultivars characters in different periods
品種JH1XH3XH14XH16XH21XH24XH35平均Average變異系數(shù)CV(%)苗期 Seedling stag32.933.433.333.633.830.632.432.83.3蕾期 Budding stage27.427.429.729.732.829.730.129.56.2花鈴期 Blossing and boll-forming stage62.861.860.962.261.764.863.862.62.2生育期 Growth stage123.1122.5123.8128.4128.3125.1126.4125.41.9株高 Plant height103.485.192.2110.497.9106.197.999.08.7始果枝節(jié)位 First sympodial branch section3.03.24.03.23.13.43.13.310.3果枝數(shù) Sruit branch number13.311.913.712.814.314.214.813.67.3單株鈴數(shù) Bolls per plant9.212.710.513.810.211.513.111.614.7單鈴重 Boll weight2.83.22.83.33.03.53.33.18.6衣分 Lint percentage30.833.531.233.733.632.532.632.63.6子指 Seed index12.411.113.011.612.812.412.312.25.4纖維長(zhǎng)度 Upper half mean length35.635.236.637.636.136.737.236.42.3纖維強(qiáng)力 Fiber strength38.640.842.442.240.642.442.941.43.7馬克隆值 Micronaire4.04.14.34.34.24.14.04.13.1整齊度 Length uniformity87.888.789.389.589.088.788.788.80.6纖維黃度 Fiber yellowness9.49.69.09.59.19.59.39.32.4發(fā)病率 Incidence of Fusarium Wilt71.434.459.440.346.711.912.939.656.1
研究表明,中國(guó)新疆海島棉育成品種歷史骨干親本共有5個(gè),主要來源于中亞,分別是2И3、C6022、8763И、5230Ф、9122И。其中8763И、5230Ф主要用于吐魯番地區(qū)棉花品種的遺傳改良,2И3、9122И及其衍生系用于塔里木盆地品種的改良,這四個(gè)品種構(gòu)成吐魯番盆地中熟、塔里木盆地早熟海島棉品種的基本類型。此外,5476И、910И、5904И也在不同時(shí)期得以應(yīng)用。圖3,圖4
2.4.1 吐魯番盆地
中國(guó)新疆吐魯番地區(qū)1951年從陜西涇陽少量引入一年生海島棉試種,1955年從前蘇聯(lián)地區(qū)引進(jìn)了2И3、5476И、910И等中熟松散型海島棉品種,1960年從土庫曼斯坦引進(jìn)8763И。
在品種系譜方面,該區(qū)域育成品種的骨干親本主要有兩個(gè),一個(gè)是早熟的零式果枝品種5230Ф,另一個(gè)是中熟類型的Ⅱ-Ⅲ式果枝品種8763И。
從5230Ф的變異株中混合選育出2個(gè)海島棉品種:新海棉(1964),新海9號(hào)(1990)。托克遜良種場(chǎng)又以新海棉為母本,引入了美國(guó)Pima5為父本培育出了品種72-69(1976),這3個(gè)品種均是零式果枝類型。
以松散型8763И為骨干親本,培育出了吐海1號(hào)(1968)、吐海2號(hào)(1975)、新海2號(hào)(1979)、新海4號(hào)(1982)、新海5號(hào)(1984)、新海19號(hào)(2002)等品種,其中吐海1號(hào)、新海4號(hào)為零式果枝類型,其余的四個(gè)品種為Ⅱ-Ⅲ中熟果枝類型。
2.4.2 塔里木盆地
2.4.2.1 巴州地區(qū)
中國(guó)新疆巴州的海島棉研究略晚于阿克蘇和吐魯番地區(qū),始于20世紀(jì)50年代末,從中國(guó)新疆阿克蘇、吐魯番及前蘇聯(lián)地區(qū)引入了2И3、5476И、C6022、9122И等海島棉品種開始的。
巴州地區(qū)的海島棉育種目標(biāo)不同于吐魯番地區(qū),1950~1970年,重點(diǎn)聚焦的是品種的早熟性和豐產(chǎn)性,這和兩地的光熱條件差異有關(guān),該地育成品種均為零式果枝類型。
從育成品種系譜看,9122И(軍海1號(hào))是該地區(qū)不同時(shí)期的骨干親本,育成的品種均和其有直接或間接的關(guān)系。
1980~1990年初育種目標(biāo)重點(diǎn)關(guān)注品種的早熟性、豐產(chǎn)性和纖維色澤。主要利用的骨干親本是9122И(軍海1號(hào))。通過對(duì)軍海1號(hào)天然雜交、人工雜交等手段創(chuàng)造新變異,培育出了新海6號(hào)(1988)、新海7號(hào)(1989)、新海8號(hào)(1989)、新海12號(hào)(1994)等6個(gè)新品種,纖維色澤逐漸變白。
1990年中期到2000年,育種目標(biāo)重點(diǎn)聚焦了早熟、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗病性能。逐步利用埃及、中亞國(guó)家的優(yōu)質(zhì)抗病資源,和中國(guó)新疆當(dāng)?shù)仄贩N或品系進(jìn)行雜交,獲得一批具有重要突破的新品種。這一時(shí)期的骨干親本為新海5號(hào)、6號(hào)、12號(hào)和13號(hào)。以新海5號(hào)和新海6號(hào)為骨干親本,選育出特早熟品種新海22號(hào)(2004)和超優(yōu)長(zhǎng)絨棉新海16號(hào)(2000),在新海16號(hào)的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步培育出新海20號(hào)(2003),而后通過與抗病豐產(chǎn)的品系S03雜交,培育出抗逆豐產(chǎn)品種新海24號(hào)(2005),此外,以新海12號(hào)和新海13號(hào)為親本,分別培育出了新海26號(hào)(2007)和新海30號(hào)(2008)。
2010年,育種目標(biāo)重點(diǎn)關(guān)注品種豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及抗枯萎病性和適采性。在這個(gè)時(shí)期,中國(guó)新疆南疆各地資源交流日趨頻繁,品種間相互融合,育成品種遺傳背景較為復(fù)雜、質(zhì)量顯著提高、數(shù)量增加迅速。這一時(shí)期的骨干親本為新海15號(hào)、16號(hào)、21號(hào)、24號(hào)等,同時(shí)具有埃及、美國(guó)、中亞背景的中間材料也被廣泛利用。以超優(yōu)品種新海16號(hào)為骨干親本,培育出優(yōu)質(zhì)抗病品種新海47號(hào)(2014);以抗病性較好新海15號(hào)、17號(hào)為骨干親本,育成新海53號(hào)(2015)、新海57號(hào)(2016)等品種;以新海18號(hào)為親本,育成了新海58號(hào)(2016),以新海21號(hào)為骨干親本,培育出新海45號(hào)(2014)。以新海24號(hào)為親本、培育出新海35號(hào)(2010)、新海39號(hào)(2012)、新海43號(hào)(2013)、新海60號(hào)(2017)。此外,以新海26號(hào)為親本,培育出抗病品種新海55號(hào)(2016)。
圖3 新疆早期引進(jìn)的海島棉品種
Fig.3 The early imported varieties of island cotton in Xinjiang
圖4 新疆海島棉育成品種主要系譜
Fig.4 The main pedigree of varieties in Xinjiang island cotton
2.4.2.2 阿克蘇地區(qū)
1953年中國(guó)新疆兵團(tuán)農(nóng)一師沙井子試驗(yàn)站從前蘇聯(lián)引進(jìn)的來德福阿金種到該區(qū)。隨后引進(jìn)了2И3、5476И等松散中熟類型海島棉,并進(jìn)行了大面積試種,1961年從中國(guó)新疆庫爾勒試驗(yàn)站引進(jìn)了株型緊湊9122И,1962年又從前蘇聯(lián)引進(jìn)5904И等零式果枝品種。
阿克蘇地區(qū)海島棉育種起步早于新疆其他海島棉區(qū)。1959年兵團(tuán)農(nóng)一師沙井子試驗(yàn)站從松散型的2И3變異株中選出零式分枝的勝利1號(hào)。1967年從9122И中系選出早熟、豐產(chǎn)性好的軍海1號(hào),軍海1號(hào)對(duì)于塔里木地區(qū)海島棉品種遺傳改良發(fā)揮了重要作用。
繼勝利1號(hào)后,從軍海1號(hào)中系統(tǒng)選育出了新海10號(hào)(1990)。1990s末,通過不斷利用中亞、埃及(埃及棉A雜交鈴)等國(guó)外海島棉資源和自有的中間育種材料,對(duì)新海10號(hào)進(jìn)行了遺傳改良,培育出了豐產(chǎn)性好的新海14號(hào)(1999)和抗病性突出的新海15號(hào)(1999)兩個(gè)品種;以新海8號(hào)為母本,培育出新海13號(hào)(1995)。
2000年,重點(diǎn)利用的骨干親本是新海13號(hào)、14號(hào)、15號(hào)和21號(hào),另外包括埃及的吉扎45、吉扎75、埃及A雜交鈴等,以新海3號(hào)為骨干親本,和吉扎45進(jìn)行雜交,培育出新海18號(hào)(2000),以新海13號(hào)為骨干親本,培育出新海21號(hào)(2003)和新海27號(hào)(2007);以豐產(chǎn)品種新海14號(hào)為骨干親本,培育出新海23號(hào)(2004)、新海29號(hào)(2008);以抗病品種新海15號(hào)為骨干親本,培育出新海17號(hào)(2000)、新海28號(hào)(2007)、新海31號(hào)(2008);新海21號(hào)為骨干親本,培育出新海25號(hào)(2005)和新海32號(hào)(2009)。
2010年,骨干親本是新海14號(hào)、15號(hào)、21號(hào)和24號(hào),同時(shí)還利用本地的抗病、超優(yōu)中間材料為親本,品種質(zhì)量顯著提升。以豐產(chǎn)品種新海14號(hào)為骨干親本,培育出新海36號(hào)(2010);以抗病品種新海15號(hào)為骨干親本,培育出新海34號(hào)(2010)、新海38號(hào)(2011)、新海42號(hào)(2013)、新海44號(hào)(2013)、新海46號(hào)(2014)和新海49號(hào)(2015);新海21號(hào)為骨干親本,培育出了新海37號(hào)(2011)、新海41號(hào)(2012)、新海48號(hào)(2014);以新海24號(hào)為親本、培育出新海61號(hào)(2017)。
2.4.2.3 喀什地區(qū)
喀什地區(qū)長(zhǎng)絨棉引種工作是從1954年引進(jìn)2N3開始的,1957年開始大面積推廣長(zhǎng)絨棉。育種研究方面,喀什地區(qū)較吐魯番、巴州和阿克蘇地區(qū)偏晚,育種的早期主要考慮的是早熟性。1966年從軍海1號(hào)天然雜交變異株中系選出了混選2號(hào),后被命名為新海3號(hào)(1982),除了新海3號(hào)以外,以新海17號(hào)為骨干親本育成了新海33號(hào)(2009)和新海50號(hào)(2015)兩個(gè)品種。
基于系統(tǒng)聚類采用類平均法(UPGMA)對(duì)育成品種進(jìn)行了聚類。將58份材料分成了6大類,第Ⅰ包括3個(gè)品種,分別是吐海2號(hào)、新海2號(hào)和新海19號(hào),主要為吐魯番地區(qū)以8763N為骨干親本的松散型品種,熟性偏晚、品質(zhì)較差。第Ⅱ類包含了7個(gè)品種,主要是早期系統(tǒng)選育的品種,品質(zhì)一般,抗病性較差。第Ⅲ類包括12個(gè)品種,為長(zhǎng)勢(shì)一般、早發(fā)性好,品質(zhì)較好的品種,其中多個(gè)主栽品種被聚到了這一類。第Ⅳ類包括8個(gè)品種,為歷史骨干親本的品種,株型緊湊,早熟性好,豐產(chǎn)性較好,品質(zhì)較好,第Ⅴ類包括10個(gè)品種,多是2000年培育的和少量的2010年品種,株高較高,抗病性較好,品質(zhì)較好。第Ⅵ類包括18個(gè)品種,以2010s品種為主,長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),鈴重大,品質(zhì)優(yōu),抗病性好。
圖5 不同品種聚類圖
Fig.5 The cluster diagram of different varieties
從主要經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)看,1959~1990年品種整體提升差異不大,2000年有明顯提升,2010年育成的品種株高、子指、單鈴重、纖維長(zhǎng)度、纖維比強(qiáng)度、整齊度、抗病性等重要性狀提升顯著,特別是比強(qiáng)度,從原來的強(qiáng)力普遍不足[12-16],到現(xiàn)在基本達(dá)到45cN/tex以上,提升速度快,完全跳出了歷史骨干親本的基本屬性,這是一個(gè)值得關(guān)注的現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn),中國(guó)新疆海島棉育成品種雖然系譜來源看似簡(jiǎn)單,其實(shí)每個(gè)階段都滲入了世界主要海島棉生產(chǎn)國(guó)優(yōu)勢(shì)品種的基因,從最初的主要來源于中亞早熟緊湊資源[17]到埃及、美國(guó)pima棉,比如吉扎45、70、75、pima3、5等[7]世界海島棉親本的注入,這些都是促進(jìn)這種改變的可能因素。以不同時(shí)期的主栽品種為骨干親本和特異資源進(jìn)行遺傳組配,不斷創(chuàng)造、發(fā)現(xiàn)、穩(wěn)定這種變異,正是這種漸進(jìn)階梯式的育種,使高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病基因得以累加,這和埃及棉育種進(jìn)程有一定的相似之處[18]。
從系譜看,中國(guó)新疆海島棉骨干親本以中亞埃及型海島棉2И3、C6022、5230Ф、8763И、9122И為種質(zhì)育成為主,整體育成品種遺傳基礎(chǔ)較狹窄,這和國(guó)內(nèi)研究認(rèn)為2000年以前育成的海島棉系譜研究一致[2,7]。造成海島棉遺傳基礎(chǔ)較為狹窄的原因主要有三個(gè)方面,一是氣候條件所限[19],中國(guó)新疆海島棉主要集中在吐魯番和塔里木盆地,特別是塔里木盆地光熱條件不及埃及和美國(guó)[1],如何保證高霜前花率一直是該區(qū)品種首要考慮的問題[17],特別是在引種早期,地膜增溫保苗技術(shù)尚未大面積推廣時(shí)更加突出,而以9122И、C6022、5230Ф為主的緊湊早熟豐產(chǎn)性型海島棉能較好滿足這一需要[20];二是育種技術(shù)突破難度大,育種家們?cè)缭?0世紀(jì)60年代引種之初就認(rèn)識(shí)到了早熟緊湊類型品種的局限性,如耐高溫性能有限、生殖器官補(bǔ)償能力低等,提出了利用早熟陸地棉獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)松散型果枝的技術(shù)改造思路。探索發(fā)現(xiàn),海島棉和陸地棉分屬不同的栽培種,F(xiàn)1有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),但后代分離嚴(yán)重,用海島棉和陸地棉雜交或回交,很難獲得突破性的優(yōu)良個(gè)體[21,22],而松散型海島棉與緊湊型海島棉雜交并回交后,可以獲得緊湊早熟的單株[21],部分實(shí)現(xiàn)了零式有限混生型的育種目標(biāo),但需要較長(zhǎng)周期,這只在部分育成品種中得以體現(xiàn)[23],以緊湊早熟材料為骨干親本仍是該區(qū)域主要的雜交育種手段。三是人類生產(chǎn)需要,壓縮了品種的多樣性水平。和世界其他農(nóng)作物生產(chǎn)品種相似,長(zhǎng)期以來,育種家們根據(jù)人們追求經(jīng)濟(jì)、高效、舒適的需要來改良作物的經(jīng)濟(jì)性狀,不同時(shí)期早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)一直是其核心育種目標(biāo)[24],使可利用的品種越來越少。這在以引進(jìn)種為主要栽培種、資源積累匱乏的地區(qū)這種情況會(huì)更嚴(yán)重些[13]。
4.1 從性狀表現(xiàn)看,株高、單株鈴數(shù)、纖維強(qiáng)力、發(fā)病率變異系數(shù)較大。2010年育成的在品種平均株高、單鈴重、子指、纖維長(zhǎng)度、比強(qiáng)度、抗枯萎病性等性狀方面較之前育成的品種提高迅速。主推品種鈴期變長(zhǎng)、單株鈴數(shù)增加較快,抗病性有較快提高。
4.2 從系譜看,中國(guó)新疆海島棉早期育成品種骨干親本較少,主要來源于中亞埃及型,遺傳基礎(chǔ)較為狹窄。2010年育成品種遺傳背景復(fù)雜,但仍屬于中亞埃及型。品種聚類分析和系譜分析較為一致。
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