劉 靜，楊富民，白斌芳，郭 鋅

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省食品檢驗(yàn)研究院，甘肅 蘭州 730030）

微生物代謝產(chǎn)物作為天然防腐劑的重要來(lái)源，因其低成本、短周期等優(yōu)點(diǎn)而受到致力于開(kāi)發(fā)安全無(wú)毒、抑菌范圍廣天然防腐劑科研工作者的青睞。細(xì)菌素作為具有抑菌活性的乳酸菌代謝產(chǎn)物，研究發(fā)現(xiàn)，其對(duì)很多導(dǎo)致食源性疾病的致病菌和腐敗菌均具有抑制作用。實(shí)踐證明，在各種微生物產(chǎn)生的細(xì)菌素中，由乳酸菌產(chǎn)生的細(xì)菌素是最具有防腐應(yīng)用潛質(zhì)的，故而引起了諸多研究者的關(guān)注，在食品儲(chǔ)存和保鮮中多有應(yīng)用。

目前，隨著研究的深入，越來(lái)越多的細(xì)菌素被發(fā)現(xiàn)，已被鑒定的有Nisin、Lactacin、Lactocin、Helveticin、Fermenticin、Sakecin等，其中研究最早、最成熟的當(dāng)屬乳酸鏈球菌素即Nisin，其是目前得到許多國(guó)家認(rèn)可并且已經(jīng)應(yīng)用于食品儲(chǔ)存和保鮮中的天然食品防腐劑，我國(guó)于1992年將其列入相應(yīng)的國(guó)標(biāo)中，但后來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，Nisin只能抑制由革蘭氏陽(yáng)性菌導(dǎo)致的食品腐敗，對(duì)革蘭氏陰性菌引起的腐敗無(wú)能為力。因此繼續(xù)發(fā)掘和篩選高效廣譜的細(xì)菌素已然成為近年來(lái)科學(xué)家們努力的方向。

為了便于科研工作者更好的開(kāi)發(fā)抑菌譜廣、抑菌效果好的細(xì)菌素，本文在查閱文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，對(duì)產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌菌株的來(lái)源食品、菌株的所屬種屬、細(xì)菌素的分類以及分離純化方法等做一評(píng)價(jià)，為相關(guān)的研究提供基礎(chǔ)材料和參考，促進(jìn)天然防腐劑的開(kāi)發(fā)工作更好更快地開(kāi)展。

1 產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌菌株的食品來(lái)源

產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌大多來(lái)源于發(fā)酵食品，包括動(dòng)物性發(fā)酵食品（如牦牛酸奶、酸馬奶、奶渣、奶酪、干酪、風(fēng)干腸、火腿等）和植物性發(fā)酵食品（如泡菜、發(fā)酵蔬菜汁、醪糟、老陳醋等），此外也有分離自動(dòng)物腸道和糞便及變質(zhì)食品的。

1.1 產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌菌株的動(dòng)物性發(fā)酵食品來(lái)源

目前，關(guān)于從傳統(tǒng)動(dòng)物性發(fā)酵食品中分離乳酸菌細(xì)菌素的報(bào)道多為乳制品，有分離自自然發(fā)酵牦牛奶制品的如牦牛酸奶[1]、奶酪、奶渣等，楊吉霞等[2]從牦牛奶酪中篩選出具有廣譜抗菌性的Y13、X29和X30共3株乳酸菌；周佳等[3]從牦牛奶渣中分離出了對(duì)熱很穩(wěn)定的產(chǎn)細(xì)菌素腸球菌SAU-2；賀銀鳳等[4]從內(nèi)蒙古地區(qū)酸馬奶酒中分離出兩株產(chǎn)細(xì)菌素腸球菌BY-3-2和SQ-3-2，經(jīng)鑒定菌株BY-3-2為屎腸球菌（Enterococcus faecium），菌株SQ-3-2為耐久腸球菌（Entercoccus durans）；另外，干酪中也能分離乳酸菌細(xì)菌素，LOZO J等[5]從自然發(fā)酵的干酪中分離到的菌株Lacto bacillus paracaseisubsp.paracaseiBGBUK2-16，能夠產(chǎn)生具有抑菌作用的細(xì)菌素，CARIDI A等[6]從來(lái)自于干酪和生羊奶的225株乳酸菌中分離到了1株Lb.paracasei，該菌對(duì)Escherichia coli有很強(qiáng)的抑制作用；研究表明，風(fēng)干腸及火腿制品也能分離出乳酸菌細(xì)菌素[7]，劉麗等[8]從一種火腿制品中分離篩選到1株具有抑菌活性的乳酸菌菌株LH-09，鑒定為植物乳桿菌（Lactobacillusplantarum），CASTROM P等[9]從發(fā)酵香腸中分離出一株產(chǎn)細(xì)菌素干酪乳桿菌，并研究了影響其細(xì)菌素產(chǎn)量的因素。

1.2 產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌菌株的植物性發(fā)酵食品來(lái)源

產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌的植物性來(lái)源大多為泡菜[10-13]，也有報(bào)道從陳醋中可分離產(chǎn)細(xì)菌素菌株[14]，發(fā)酵蔬菜汁中也可以分離出乳酸菌素，胡美忠等[15]從農(nóng)家自制酸蘿卜、酸白菜、酸辣椒、酸豇豆等發(fā)酵蔬菜汁中分離純化出了兩種新型細(xì)菌素Plantaricin 163和Plantaricin 163-1；易華西等[16]也曾報(bào)道從自制的發(fā)酵蔬菜汁-漿水中分離出了產(chǎn)細(xì)菌素菌株；閔鐘熳等[17]從自制的發(fā)酵胡蘿卜汁、泡菜汁、黃瓜汁、黃豆汁、綠豆汁中分離篩選出1株乳酸菌，確定為鼠李糖乳桿菌（Lactobacillus rhamnosus）；劉書(shū)亮等[18]從醪糟中篩選出的P185對(duì)多數(shù)的革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽(yáng)性菌及一些真菌均具有較強(qiáng)抑制作用。

1.3 其他來(lái)源

除來(lái)自動(dòng)植物的產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌菌株外，近年來(lái)也有報(bào)道其他來(lái)源的，趙鴨美等[19]從南海海域中捕撈的華貴櫛孔扇貝腸道中分離到9株乳酸菌，篩選出1株產(chǎn)細(xì)菌素的乳酸菌菌株ZH-54，經(jīng)鑒定，為堅(jiān)強(qiáng)腸球菌（Enterococcus durans）；侯運(yùn)華等[20]從雞腸道分離篩選出一類具有廣譜抑菌活性的類細(xì)菌素物質(zhì)，對(duì)溶壁微球菌（Micrococcus Lysodeikticus）、金黃色葡萄球菌（Staphyloccocus aureus）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）等有強(qiáng)烈抑制作用；張小美等[21]從嬰兒糞便中分離得到1株產(chǎn)抑菌活性物質(zhì)菌株，確定為干酪乳桿菌（Lactobacillus casei）LZ55，能夠抑制多種革蘭氏陽(yáng)性菌和陰性菌；王小娜等[22]也從嬰兒糞便中分離出一株具有抗菌活性的乳酸菌，命名為L(zhǎng)actobacillus plantarum ZJ317；雷虹等[23]對(duì)分離自酸菜的一株產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)該菌株為副干酪乳桿菌，并通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明，該菌株也可以從嬰兒糞便、變質(zhì)的啤酒中分離出來(lái)。

2 產(chǎn)細(xì)菌素乳酸菌菌株的種屬

自1908年METCHNIKOFFE報(bào)道了乳酸桿菌能抑制非腸道微生物以來(lái)，由乳酸菌產(chǎn)生的抑菌活性物質(zhì)被廣泛研究，至今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)至少8個(gè)不同屬乳酸菌可以產(chǎn)生抑菌活性物質(zhì)。主要有乳桿菌屬（Lactobacillus）、乳球菌屬（Lactococcus）、明串珠菌屬（Leuconstoc）、腸球菌屬（Enterococcus）、片球菌屬（Pediococcus）、鏈球菌屬（Streptococcus）、肉食桿菌屬（Carnobacterium）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）等。

2.1 乳桿菌屬產(chǎn)細(xì)菌素

乳桿菌屬是目前報(bào)道產(chǎn)細(xì)菌素最多的乳酸菌屬，已知的乳桿菌屬細(xì)菌素有plantaricin A、B、C、E、F、K、J、S、T、BN、C19、423、Wα、Wβ、ASM1、NC8β、NC8α、Sα、Sβ、ZJ5；acidocin A、B、J1132β、8912、LF221B；sakacin A、M、G、P；bavaricin MN、A；lactocin F、S、27、705；curvacin A；curvalicin 28a、28b、28c；curvaticin FS47、L442；gassericin A、T；brevicin；helventicin J、V-1829；cascicin 80；fermrnticin；reutericin 6；rhamnosin A；lactacin F、B等。部分乳桿菌屬細(xì)菌素的來(lái)源見(jiàn)表1。

表1 部分乳桿菌屬細(xì)菌素的來(lái)源Table 1 Sources of part of bacteriocins fromLactobacillus

2.2 乳球菌屬產(chǎn)細(xì)菌素

目前，已知的乳球菌屬所產(chǎn)細(xì)菌素有l(wèi)actococcin A、actococcin GJ-9、lactococcin BZ、lactococcin 972、lactococcin R以及由Lactococcus lactisKLDS4.0326和Lactococcus raffinolactisY-12產(chǎn)生的兩種未命名的細(xì)菌素。

2.3 明串珠菌屬產(chǎn)細(xì)菌素

ORBERG P K等[34]在1984年報(bào)道了3株腸膜明串珠菌葡聚糖亞種（Leuconostoc mesenteroidessubsp.dextranicum）和2株未知明串珠菌產(chǎn)生的細(xì)菌素，這成為明串珠菌產(chǎn)細(xì)菌素的較早報(bào)道。目前，已報(bào)道的明串珠菌細(xì)菌素有mesenterocin5、mesenterocin52A、mesenterocin 52B、leucocin C、leuconocin S等。

2.4 腸球菌屬產(chǎn)細(xì)菌素

屎腸球菌和糞腸球菌是腸球菌中產(chǎn)細(xì)菌素報(bào)道最多的種。GIRAFFA G等[35]發(fā)現(xiàn)奶酪中存在產(chǎn)細(xì)菌素腸球菌7C5，經(jīng)鑒定，為Enterococcusfaecium；CASAUSP等[36]報(bào)道屎腸球菌T136可同時(shí)產(chǎn)生腸球菌素EnterocinA和EnterocinB；趙鴨美等[19]從華貴櫛孔扇貝腸道中分離篩選出1株具有較強(qiáng)抑菌作用的乳酸菌ZH-54，經(jīng)鑒定，為堅(jiān)強(qiáng)腸球菌（Enterococcus durans）。

2.5 片球菌屬產(chǎn)細(xì)菌素

片球菌素是由片球菌屬種的乳酸片球菌、啤酒片球菌和戊糖片球菌3種菌產(chǎn)生的。目前，已報(bào)道的片球菌素有pediocinAcH、pediocinPA-1、pediocinA、pediocinSJ-1pediocin PD-1及由P.cervesiaeFBB63和P.acidlacticiPC產(chǎn)生的兩種未命名的細(xì)菌素[37]。

2.6 鏈球菌屬產(chǎn)細(xì)菌素

目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的鏈球菌屬細(xì)菌素有Salivaricin A、Salivaricin A2、Salivaricin B、Salivaricin E、Salivaricin G32等羊毛硫抗菌肽細(xì)菌素。

2.7 肉食桿菌屬產(chǎn)細(xì)菌素

肉食桿菌屬中已知的細(xì)菌素有carnobacteriocinsA1、A2、A3，carnocin U149、carnocin KZ213、carnocin 54、carnocin H、carnobacteriocins B1、B2及由C.piscicolaLK5產(chǎn)生的一種未命名的細(xì)菌素。

2.8 雙歧桿菌屬產(chǎn)細(xì)菌素

已發(fā)現(xiàn)少數(shù)雙歧桿菌屬菌株也可以產(chǎn)生細(xì)菌素，如兩歧雙歧桿菌NCFB1454[38]、嗜熱雙歧桿菌RBL67[39]、嬰兒雙歧桿菌BCRC14602[40]、動(dòng)物雙歧桿菌BB04[41]等。

3 細(xì)菌素的分類

由于細(xì)菌素的種類很多，故可以依據(jù)不同的分類標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類。結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 細(xì)菌素的不同分類方法及結(jié)果Table 2 Classification methods and results of bacteriocins

4 細(xì)菌素的分離純化

細(xì)菌素是乳酸菌在代謝過(guò)程中由其核糖體合成機(jī)制產(chǎn)生的具有抑菌活性的多肽，因此，可以根據(jù)多肽的理化特性優(yōu)化細(xì)菌素的分離純化方法。目前，沒(méi)有一套成型通用的細(xì)菌素分離純化方法，需根據(jù)其多肽的性質(zhì)、產(chǎn)細(xì)菌素菌株的來(lái)源及特性設(shè)計(jì)純化的策略。在大量研究的基礎(chǔ)上，可以將細(xì)菌素的分離純化大致歸為三個(gè)步驟：粗分離、中度純化和精制。

4.1 粗分離

粗分離的產(chǎn)物純度在1%左右。目前，常用的方法有沉淀法（鹽析法-最常用的是硫酸銨沉淀法、低溫有機(jī)溶劑沉淀法、等電點(diǎn)沉淀法）、有機(jī)溶劑萃取法（最常用的溶劑是丙酮）、吸附法（pH吸附法、菌體吸附法）、透析法、熱變性法和超濾法等?？梢愿鶕?jù)實(shí)驗(yàn)條件和要求的不同，使用一種或幾種方法混合使用對(duì)上清液進(jìn)行粗提，如果不了解將要純化的細(xì)菌素性質(zhì)，建議使用硫酸銨分級(jí)沉淀較好，如果對(duì)純度要求較高，可以多種方法結(jié)合使用。

4.2 中度純化

此階段目的是去除大量雜質(zhì)，使細(xì)菌素純度達(dá)到50%～90%。較成熟的純化方法有凝膠過(guò)濾層析、離子交換層析、疏水交換層析和親和層析。離子交換層析是低鹽吸附、高鹽洗脫，疏水交換層析則是高鹽吸附、低鹽洗脫，因此，離子交換層析后的高鹽樣品若直接采用疏水交換層析是最為高效的組合，如PILAR C等[47]在純化細(xì)菌素Enterocin A、B時(shí)就選擇了在離子交換層析后使用疏水層析的方法，效果較佳。

4.3 精制

此階段要使細(xì)菌素純度達(dá)到99%，大多采用反相高效液相色譜（reversed-phase high performance liquid chromatography，RP-HPLC）進(jìn)行純化，最常用的色譜柱為反相C18柱，流動(dòng)相多使用乙腈、異丙酮或甲醇，終產(chǎn)品可以用氨基酸自動(dòng)分析儀分析氨基酸組成，用基質(zhì)輔助激光解吸附電離飛行時(shí)間質(zhì)譜儀分析分子質(zhì)量。

在不知道細(xì)菌素組成的情況下，一般采用上述三個(gè)步驟依次純化，也有報(bào)道僅用兩步就能達(dá)到純化目的，SONIAC等[48]通過(guò)2次RP-HPLC純化就得到了純品；UTENG M等[49]建議兩步法提純Ⅱa類細(xì)菌素，主要是利用SP-Sepharose Fast Flow陽(yáng)離子交換柱吸附帶正電荷的細(xì)菌素，然后再利用反相液相色譜回收。

最近的研究表明，免疫親和層析法能快速純化細(xì)菌素，如有報(bào)道將單克隆抗體antinisinA偶聯(lián)到HiTrapN-羥基活化柱上，成功實(shí)現(xiàn)了一步純化[50]，目前，一些特殊的抗體（如enterocin B，nizin Z，pediocin PA-1和enterocin P）已經(jīng)用于細(xì)菌素的純化和檢測(cè)[51-53]，另外也有采用熒光染色法的，也可以將細(xì)菌素直接轉(zhuǎn)移到聚偏二氟乙烯（polyvinylidene fluoride，PVDF）膜上，特異性抗體和免疫組織化學(xué)法也被證明是可行的，目前它僅作為一種補(bǔ)充檢測(cè)和定量細(xì)菌素的方法[15]。

5 展望

細(xì)菌素的作用機(jī)制特殊，致病菌不會(huì)對(duì)其產(chǎn)生耐藥性，也不會(huì)像抗生素一樣產(chǎn)生耐藥株，由于其本質(zhì)是多肽，在人體內(nèi)會(huì)被蛋白酶消化，因而不會(huì)改變?nèi)梭w腸道正常菌群的存活，已經(jīng)成為現(xiàn)階段乃至今后很長(zhǎng)一段時(shí)間微生物天然防腐劑的研究熱點(diǎn)。目前，對(duì)細(xì)菌素的研究依然側(cè)重于開(kāi)發(fā)新的抑菌譜廣、抑菌效果好的廣譜細(xì)菌素，細(xì)菌素的分離純化是研究的重點(diǎn)，確定細(xì)菌素的氨基酸序列和組成、編碼基因的定位、代謝調(diào)控機(jī)理以及在食品儲(chǔ)存和保鮮中的開(kāi)發(fā)利用將會(huì)成為未來(lái)細(xì)菌素的熱點(diǎn)研究方向。

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