張曉敏 黃旭光 馬躍峰 王衛(wèi)南 羅恩波 郭成林 楊思霞 陸仟 陸炎松 蘇友賽 曾永平 溫小喬

摘要：【目的】掌握三角梅的日光合變化規(guī)律及不同光質(zhì)對(duì)其開花和其他生理指標(biāo)的影響，為三角梅花期調(diào)控提供科學(xué)參考依據(jù)?！痉椒ā恳云G紅三角梅為試驗(yàn)材料，在南寧夏日自然光照條件下，白天每隔1 h測(cè)定凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）等生理指標(biāo)，制作日變化動(dòng)態(tài)圖；分別用紫、紅、白光質(zhì)和自然光照射三角梅，在補(bǔ)光照射后45和70 d測(cè)定開花數(shù)、新枝長(zhǎng)度及葉片葉綠素含量，統(tǒng)計(jì)分析不同光質(zhì)對(duì)三角梅開花等生理指標(biāo)的影響。【結(jié)果】三角梅的Pn、Tr日變化均呈不對(duì)稱的雙峰曲線，有明顯的午休現(xiàn)象。紫光處理45和70 d后三角梅的開花數(shù)分別為171和23朵，增長(zhǎng)率分別為612.50%和2200.00%，同時(shí)其葉綠素a、b和a+b含量明顯高于其他處理組；不同光質(zhì)處理三角梅開花的效果排序?yàn)樽瞎?紅光>白光>自然光。補(bǔ)光照射45和70 d后三角梅新枝生長(zhǎng)均受到抑制，其中，紫光處理組新枝長(zhǎng)度分別為12.34和10.55 cm，呈負(fù)增長(zhǎng)（增長(zhǎng)率分別為-32.34%和-6.88%），明顯低于其他處理組，說明紫光抑制效果最明顯?！窘Y(jié)論】在南寧夏日自然光照條件下，艷紅三角梅有明顯的午休特性，紫光照射更有利于三角梅的生長(zhǎng)及葉綠素的合成；在生產(chǎn)中采用紫光處理三角梅，可使其盛花期開花數(shù)量多，花期延長(zhǎng)，新枝生長(zhǎng)量少，觀賞價(jià)值得到提升。

關(guān)鍵詞： 三角梅；凈光合速率（Pn）；蒸騰速率（Tr）；開花數(shù)；葉綠素

中圖分類號(hào)： S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）02-0328-05

Abstract：【Objective】Daylight change rule and the influence of different light qualities on flowering and other physiological indicators of Bougainvillea spectabilis Willd. were studied to provide technical reference for B. spectabilis flowe-ring regulation. 【Method】With Brilliant Red Bougainvillea as experimental material，physiological indicators such as net photosynthetic rate（Pn） and transpiration rate（Tr） were determined every hour on a summer day under natural lighting conditions in Nanning. The daily variation dynamic figure was drew. Treated by purple， red and white light qualities and natural light，flower number， new branch length，chlorophyll content were determined after 45 d and 70 d of light irradiation. The effects of different light qualities on physiological indicators of B. spectabilis were analyzed. 【Result】Daily variation of Pn and Tr presented asymmetric bimodal curve with obvious midday depression phenomenon. After 45 days and 70 d of purple light treatment， the flower numbers were 171 and 23， increase rates were 612.50% and 2200.00% respectively. At the same time，the chlorophyll a content， chlorophyll b content， and chlorophyll a+b content were greatly higher than other groups. The effects of B. spectabilis flowers treated by these light qualities were as follows： purple light>red light>white light>natural light. After 45 days and 70 days light irradiation，new branch growth of B. spectabilis in all treatments were inhibited. In purple light treatment， after 45 d and 70 d， new branch lengths were 12.34 and 10.55 cm，growth rates were -32.34% and -6.88% respectively，which were largely lower than other groups. Therefore，the inhibition effects of purple light treatment was the most obvious. 【Conclusion】Under natural lighting conditions of summer day in Nanning，Brilliant Red Bougainvillea has obvious midday depression feature. Purple light is more favorable to the growth and the synthesis of chlorophyll. After using purple light to process B. spectabilis in production， the flower number at full-bloom stage in increased，flowering period is prolonged，new branch grows less and its ornamental value is promoted.

Key words： Bougainvillea spectabilis Willd.； net photosynthetic rate（Pn）； transpiration rate（Tr）； flower number； chlorophyll

0 引言

【研究意義】三角梅（Bougainvillea spectabilis Willd.）又名葉子花、寶巾花、九重葛等，為紫茉莉科（Nyctaginaceae）葉子花屬（Bougainvillea）常綠木質(zhì)大藤植物，屬觀花（葉）灌木類，是重要的觀賞花卉和優(yōu)良的園林綠化植物。三角梅喜光、耐旱，對(duì)土壤條件要求不高，且花期長(zhǎng)（從初秋至翌年春末）已在園林綠化中得到廣泛應(yīng)用。三角梅原產(chǎn)南美洲巴西，在我國引種栽培已有100多年歷史，常規(guī)栽培品種近30個(gè)，南寧市主要栽植品種有艷紅、艷紫、紅苞、磚紅、雙色和斑葉三角梅等，其中以艷紅、艷紫和紅苞三角梅3個(gè)品種最常見（李時(shí)榮，2006）。三角梅作為道路、公園、盆景、花壇擺放主要花卉，控花促花工作量大，時(shí)間長(zhǎng)，費(fèi)時(shí)費(fèi)工，效果不理想，尚無精確掌握的技術(shù)。因此，了解三角梅的日光合變化規(guī)律和不同光質(zhì)對(duì)其花期的調(diào)控作用，對(duì)提高三角梅景觀效果及其在城市綠化建設(shè)中的應(yīng)用價(jià)值具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國內(nèi)對(duì)三角梅的研究主要集中在扦插繁殖（楊曉盆和王躍進(jìn)，1999）、育種（施獻(xiàn)年，2001）、栽培管理（袁梅，2001；王芬芬，2009）、綠化應(yīng)用（艾明建，2002）、生物學(xué)特性（周群，2009）等方面。周群（2009）通過調(diào)節(jié)三角梅的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、花芽分化、花朵生長(zhǎng)發(fā)育過程及開花環(huán)境等達(dá)到了調(diào)控花期的目的。唐源江和武小燕（2011）研究發(fā)現(xiàn)，廈門地區(qū)的紅寶巾、紫寶巾、花葉塔寶巾、金邊橙和玫瑰紅等5個(gè)三角梅品種光合速率日變化均呈不對(duì)稱的雙峰曲線，具有明顯的午休現(xiàn)象。韋惠師（2012）采用控水、遮光等方法對(duì)三角梅的花期進(jìn)行調(diào)控，使三角梅在預(yù)定的時(shí)間開花?？梢?，采取控水控花、溫度處理、光照調(diào)控、栽培技術(shù)、激素調(diào)節(jié)處理等措施是三角梅花期調(diào)控的主要技術(shù)手段?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】隨著人們對(duì)三角梅研究的不斷深入和園林綠化建設(shè)事業(yè)的快速發(fā)展，三角梅傳統(tǒng)自然狀態(tài)的開花模式已不能滿足市場(chǎng)和人們的需求，遮光雖可進(jìn)行三角梅花期調(diào)控，但遮光控花的方法較麻煩，難以大規(guī)模進(jìn)行操作，遮光設(shè)施也影響景觀。目前有關(guān)不同光質(zhì)、光照強(qiáng)度處理對(duì)三角梅控花的研究鮮見系統(tǒng)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以艷紅三角梅為試驗(yàn)材料，測(cè)定其在廣西南寧市一天中凈光合速率等生理指標(biāo)的變化狀況，通過不同光質(zhì)照射三角梅，分析其日光合和蒸騰變化規(guī)律，探討不同光質(zhì)對(duì)其開花及其他生理指標(biāo)的影響，為三角梅花期調(diào)控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西南寧市廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院，東經(jīng)108°14′40″、北緯22°50′57″，屬濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)氣候，陽光充足，雨量充沛，霜少無雪；年均氣溫21.8 ℃，1月平均氣溫12.8 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，年均降水量1304.2 mm。

1. 2 試驗(yàn)材料

供試三角梅由南寧市石埠苗圃提供，采用基質(zhì)∶蛭石∶土=1∶1∶3混合土種植的4年生艷紅三角梅盆栽苗。主要儀器設(shè)備：光合儀（CI-340便攜式全自動(dòng)光合作用測(cè)定系統(tǒng)，美國CID Bio-Science公司生產(chǎn)）；照度計(jì)（TES-1332A型數(shù)位式）；LED（中自，全鋁1 m 48 W）紫光燈（主峰波長(zhǎng)420 nm）、紅光燈（主峰波長(zhǎng)660 nm）和白光燈（波長(zhǎng)380～760 nm）；紫外分光光度計(jì)（UV765，上海精密科學(xué)儀器有限公司生產(chǎn)）。

1. 3 試驗(yàn)方法

1. 3. 1 光合作用日變化測(cè)定 于2016年8月的晴天，在自然條件下用光合儀測(cè)定供試三角梅的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、等生理指標(biāo)；從6：45～19：45，每隔1 h測(cè)定1次，共測(cè)14次。選擇苗圃內(nèi)無遮陰、間隔1 m的3盆苗，每次每盆測(cè)定3片葉，即3次重復(fù)。

1. 3. 2 不同光質(zhì)控花效果觀測(cè) 選用長(zhǎng)勢(shì)均衡、無病蟲害的三角梅共200株，分4組，每組50棵，搭竹架隔離，采用遮陰網(wǎng)包圍遮光，包圍高度2 m，分別用紫光（主峰波長(zhǎng)420 nm）、紅光（主峰波長(zhǎng)660 nm）和白光（波長(zhǎng)380～760 nm）（燈管距植株頂部垂直高度30～50 cm）于20：00～24：00照射4 h，連續(xù)照射20 d，以自然光為對(duì)照（CK）。于照射后45和70 d觀察三角梅的生長(zhǎng)狀況，采用常規(guī)方法測(cè)量記錄開花數(shù)和新枝長(zhǎng)度。于照射后1、45和70 d 3個(gè)時(shí)間段測(cè)定葉綠素a（mg/L）、葉綠素b（mg/L）和葉綠素a+b（mg/L）含量。每次每組隨機(jī)采10片葉，液氮脫水研磨，取1 g樣品進(jìn)行測(cè)定，3次重復(fù)。各生理指標(biāo)增長(zhǎng)率的計(jì)算公式如下：

增長(zhǎng)率（%）=[處理組數(shù)據(jù)-對(duì)照組數(shù)據(jù)對(duì)照組數(shù)據(jù)]×100

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行處理并制圖，采用DPS V9.01進(jìn)行差異顯著性分析（LSD最小顯著性差異法）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 光照強(qiáng)度的日變化動(dòng)態(tài)

在晴朗夏日一天中的太陽光照強(qiáng)度呈先上升后下降趨勢(shì)，最強(qiáng)時(shí)間段為12：00～15：00，經(jīng)分析得出光照強(qiáng)度（y）的日變化動(dòng)態(tài)與時(shí)間（x）的相關(guān)回歸方程為y=-0.029x2+0.423x-0.348，擬合優(yōu)度R2=0.908，R2越接近于1.000，表明相關(guān)系數(shù)間關(guān)系越密切，即光照強(qiáng)度的日變化動(dòng)態(tài)與時(shí)間關(guān)系密切。

2. 2 三角梅的光合作用日變化動(dòng)態(tài)

2. 2. 1 Pn的日變化動(dòng)態(tài) 由圖1可看出，在晴朗夏日三角梅的Pn日變化呈不對(duì)稱的雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：45和15：45，谷值出現(xiàn)在13：45，第1峰值為3.97 μmol/（m2·s），第2峰值為3.47 μmol/（m2·s）。說明三角梅在下午12：00～15：00有明顯的午休特性，是三角梅長(zhǎng)期對(duì)地域氣候特點(diǎn)適應(yīng)的結(jié)果。Pn（y）日變化動(dòng)態(tài)與時(shí)間（x）的相關(guān)回歸方程為y=-0.085x2+1.167x-0.657（R2=0.880），說明兩者關(guān)系密切。

2. 2. 2 Tr的日變化動(dòng)態(tài) 蒸騰作用可促進(jìn)植物的光合作用、運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)和調(diào)節(jié)葉面溫度，是植物重要的生理過程。由圖1可看出，早上光照強(qiáng)度弱，三角梅的Tr較低；隨著光照的增強(qiáng)，Tr也不斷增加，在11：45時(shí)出現(xiàn)第1峰值，為1.33 mmol/（m2·s）；為防止失水過多，在13：45時(shí)三角梅關(guān)閉部分氣孔，Tr降低，此時(shí)出現(xiàn)谷值，為0.60 mmol/（m2·s）；隨后光照減弱，Tr回升，15：45時(shí)到達(dá)第2峰值，為1.23 mmol/（m2·s）。三角梅的Tr變化趨勢(shì)總體上與Pn相似，均為不對(duì)稱的雙峰曲線。Tr（y）的日變化動(dòng)態(tài)與時(shí)間（x）的相關(guān)回歸方程為y=-0.016x2+0.235x+0.120（R2=0.495），兩者相關(guān)性低。

2. 3 不同光質(zhì)對(duì)三角梅開花數(shù)和新枝長(zhǎng)度的影響

從表1可知，三角梅在不同光質(zhì)補(bǔ)光處理45 d時(shí)，紫光處理組的開花數(shù)為171朵，紅光處理組為104朵，增長(zhǎng)率分別為612.50%和333.33%，均極顯著高于CK（P<0.01，下同），說明紫光和紅光照射能使三角梅在盛花期開花數(shù)量增多；白光處理組的三角梅在45 d時(shí)開花數(shù)為48朵，與CK差異不顯著（P>0.05，下同），說明白光照射對(duì)三角梅盛花期開花影響不明顯。補(bǔ)光照射70 d時(shí)，紫光處理組的開花數(shù)為23朵，比CK增長(zhǎng)2200.00%，說明紫光照射三角梅能延長(zhǎng)三角梅花期；紅光處理組的開花數(shù)為4朵，白光處理組為1朵，與CK差異不顯著，說明紅光和白光照射對(duì)三角梅花期影響不明顯。

從表1可知，在45 d時(shí)，CK的新枝長(zhǎng)度為18.26 cm，紫光處理組的新枝長(zhǎng)度為12.34 cm，紅光處理組的新枝長(zhǎng)度為13.68 cm，兩個(gè)處理組的新枝長(zhǎng)度均極顯著低于CK；白光處理組的新枝長(zhǎng)度為14.66 cm，也顯著低于CK（P<0.05，下同），說明紫、紅、白光照射使三角梅在盛花期新枝生長(zhǎng)量減少，新枝生長(zhǎng)受到抑制，其中紫光下表現(xiàn)最明顯。補(bǔ)光照射70 d時(shí)，CK的新枝長(zhǎng)度為11.33 cm，紫光處理組的新枝長(zhǎng)度為10.55 cm，紅光處理組的新枝長(zhǎng)度為10.67 cm，白光處理組的新枝長(zhǎng)度為11.00 cm，說明3種光質(zhì)照射對(duì)三角梅新枝生長(zhǎng)量影響仍表現(xiàn)為抑制作用，但組間差異不顯著。

2. 4 不同光質(zhì)對(duì)三角梅葉綠素含量的影響

由表2可知，補(bǔ)光照射1 d時(shí)，4個(gè)處理組三角梅的葉綠素a、b和a+b含量差異不明顯；補(bǔ)光照射45 d時(shí)，4個(gè)處理組的葉綠素a、b和a+b含量與其他時(shí)間段相比均達(dá)最高值，說明此時(shí)三角梅處在盛花期，且紫、紅、白光處理組的葉綠素a、b和a+b含量均極顯著高于CK，3種光質(zhì)均有利于促進(jìn)三角梅盛花期葉綠素的合成，其中以紫光照射的效果最佳，其次為紅光；補(bǔ)光照射70 d時(shí)，三角梅花朵凋落，4個(gè)處理組的葉綠素a、b和a+b含量較補(bǔ)光照射45 d時(shí)降低，但紫光處理組的葉綠素a、b和a+b含量仍極顯著高于CK，說明紫光處理有利于促進(jìn)三角梅葉綠素的合成。

由表3可知，不同光質(zhì)補(bǔ)光1 d后，紫光處理組的葉綠素a和a+b的增長(zhǎng)率為正增長(zhǎng)，說明紫光在短期內(nèi)可快速促進(jìn)三角梅葉綠素a和a+b的合成，紅光及白光處理組的3個(gè)生理指標(biāo)均為負(fù)增長(zhǎng)率，說明紅、白光短期照射對(duì)三角梅葉綠素合成有抑制作用。補(bǔ)光照射45和70 d，3種光質(zhì)的增長(zhǎng)率均為正值，說明3種光質(zhì)均有利于三角梅葉綠素的合成，且紫光處理組三角梅表現(xiàn)最好。

3 討論

植物的物質(zhì)積累與生理代謝離不開光合作用，光合作用則體現(xiàn)了環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)代謝的影響。植物光合作用的日變化曲線通常呈雙峰型或單峰型，光合速率最大值一般出現(xiàn)在上午。本研究結(jié)果與唐源江和武小燕（2011）的研究結(jié)果相似，均發(fā)現(xiàn)三角梅的Pn及Tr日變化曲線為不對(duì)稱的雙峰曲線，但最高峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，分別為11：45和8：00，其原因可能與地域氣候和檢測(cè)月份有關(guān)。本研究也發(fā)現(xiàn)三角梅有午休現(xiàn)象，植物發(fā)生午休的原因主要是中午溫度過高、光照有效輻射過強(qiáng)，植株為避免葉片蒸騰失水過多，故關(guān)閉部分氣孔，導(dǎo)致光合速率下降。因此，在三角梅的日常養(yǎng)護(hù)過程中，應(yīng)適當(dāng)采取遮陰、增加空氣濕度的措施來避免午休，增強(qiáng)其光合作用，調(diào)控生長(zhǎng)。

植物開花時(shí)間、花卉品質(zhì)與光強(qiáng)、光質(zhì)和光照時(shí)間有關(guān)，沈偉其（2001）研究證明光在植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)過程的作用與兩種光受體即光敏色素和隱花色素有關(guān)。光敏色素主要吸收紅光和遠(yuǎn)紅光，波長(zhǎng)范圍為600～750 nm（Franklin et al.，2005），隱花色素是植物體內(nèi)吸收藍(lán)光和近紫光的一類受體，在藍(lán)紫光區(qū)有3個(gè)吸收峰（通常為420、450和480 nm）（Lin and Shalitin，2003）。沈紅香等（2007）研究表明，UVA和紅光處理能明顯促進(jìn)干物質(zhì)向花器官和葉部位的積累；本研究也發(fā)現(xiàn)紫光、紅光補(bǔ)光處理下的三角梅相對(duì)于白光和自然光下開花數(shù)明顯增多，同時(shí)紫光處理下的三角梅新枝長(zhǎng)最短，其次是紅光處理組?？梢?，三角梅在促進(jìn)花形成的同時(shí)抑制了新枝的生長(zhǎng)，說明植物在進(jìn)行生殖生長(zhǎng)時(shí)，大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官運(yùn)輸，為其提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。

光合作用的能量來源于可見光，光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成的必要條件。葉綠素是高等植物進(jìn)行光合作用最重要的光合色素，葉綠素合成受抑，將導(dǎo)致光合作用的直接下降。岳靜（2012）研究發(fā)現(xiàn)，杜鵑花經(jīng)過紅光處理，可促進(jìn)其葉片葉綠素a和葉綠素b含量的增加；聞婧等（2016）試驗(yàn)結(jié)論得出光質(zhì)主要影響鐵皮石斛葉綠素a的含量，紅光處理的鐵皮石斛葉綠素a含量顯著高于藍(lán)光和黃光處理。本研究結(jié)果亦表明，紫光和紅光處理下的三角梅葉綠素a、b和a+b含量高于白光處理的植株，且紫光處理三角梅表現(xiàn)最好，與王虹（2009）的研究結(jié)果一致，紫光和紅光促進(jìn)葉綠素的合成，增強(qiáng)了葉片的光合作用，改善了光合特性，可有效延緩葉片和花瓣的衰老，為延長(zhǎng)花期和提高花質(zhì)打下良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

在夏日自然光照條件下，艷紅三角梅有明顯的午休特性，紫光照射更有利于三角梅的生長(zhǎng)及葉綠素的合成；在生產(chǎn)中采用紫光處理三角梅，可使其盛花期開花數(shù)量多，花期延長(zhǎng)，新枝生長(zhǎng)量少，觀賞價(jià)值得到提升。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）