劉建榮

（山西省關(guān)帝山國(guó)有林管理局，山西 文水 032104）

物種多樣性是生物多樣性組分中最重要的組成部分，決定了生態(tài)系統(tǒng)的演替和動(dòng)態(tài)，群落的區(qū)系組成、結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性。物種多樣性是是生物多樣性的基本層次，作為一個(gè)相對(duì)直觀而廣泛應(yīng)用的生物多樣性度量方式，可以反映不同時(shí)間和空間物種多樣性的分布和組成，廣泛應(yīng)用于植物群落、結(jié)構(gòu)和功能的研究[1-7]。Whittaker將物種多樣性分為α、β和γ等3種測(cè)度[1]，α多樣性在生態(tài)學(xué)研究中應(yīng)用最為廣泛，其中以Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最為常用。物種均勻度測(cè)度以Pielou均勻度指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)較為常用。物種相對(duì)多度模型包括對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布、幾何級(jí)數(shù)分布、分割線段模型和對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型等[1]。當(dāng)前，植物群落物種多樣性研究主要包括現(xiàn)狀分析與評(píng)價(jià)[8-10]、生境因子與群落物種多樣性的關(guān)系、穩(wěn)定性和多樣性以及物種多樣性的形成機(jī)制、物種多樣性與干擾影響的關(guān)系[3,11]、物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系等[12-13]。

多年來，一些學(xué)者對(duì)山西云頂山自然保護(hù)區(qū)植被、植物區(qū)系等進(jìn)行了相關(guān)研究，包括虎榛子灌叢、植被垂直分布 、黃刺玫灌叢、保護(hù)區(qū)概況、植物群落分類和排序[14-18]、干擾對(duì)亞高山草甸群落物種多樣性的影響[2]等研究，但是對(duì)云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性研究較少。本文在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，應(yīng)用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等物種多樣性指數(shù)對(duì)云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落的物種多樣性進(jìn)行了研究，以此來分析不同植物群落的物種多樣性組分是否差異顯著，探討不同物種多樣性指數(shù)的差異與群落類型之間的關(guān)系，為云頂山自然保護(hù)區(qū)植物生物多樣性保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

山西云頂山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于呂梁山脈中段，行政區(qū)劃屬于太原市婁煩縣，總面積23 029.2 hm2，地形地貌以大起伏的侵蝕中山地貌為主，僅在河谷分布有中起伏的黃土覆蓋低山[14-18]。

本區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫4 ℃，7月平均氣溫21.5 ℃，1月平均氣溫-8.2 ℃，≥10℃的年積溫2 946℃，年平均降水量600 mm，年平均無(wú)霜降期100 d。土壤是從花崗巖和片麻巖母質(zhì)上發(fā)育而成，主要有山地草甸土、棕色森林土、褐土等[14-18]。

本區(qū)主要植被類型包括華北落葉松Larix principis-rupprechtii林、白扦Picea meyeri林、油松Pinus tabuliformis林、白樺Betula platyphylla林、山楊Populus davidiana林、遼東櫟Quercus wutaishanica林、沙棘Hippophae rhamnoides灌叢、黃刺玫Rosa xanthina灌叢、山蒿Artemisia brachyloba草叢等[2,14-18]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在調(diào)查的基礎(chǔ)上，依據(jù)云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落的類型與分布進(jìn)行樣方調(diào)查。森林群落樣方設(shè)置面積為20 m×30 m，記錄群落總蓋度、喬木層蓋度、每種喬木的高度、胸徑、冠幅等；在樣方對(duì)角線上選取2個(gè)10 m×10 m的小樣方，記錄灌木層蓋度、每種灌木高度、基徑、株數(shù)、蓋度等；選取6個(gè)1 m×1 m的小樣方，記錄草本層蓋度和每種草本植物的高度和蓋度等。灌叢群落樣方面積5 m×5 m。記錄群落總蓋度、灌木層蓋度、每種灌木的高度、蓋度等；在樣方對(duì)角線上選取2個(gè)1 m×1 m的小樣方，記錄草本層蓋度、每種草本的高度和蓋度等。草本植物落樣方面積1 m×1 m。記錄群落總蓋度和每種草本植物的蓋度和高度等[17]。此外，還記錄群落生境因子，包括海拔、經(jīng)緯度、坡位、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度和人類活動(dòng)干擾等[19-20]。野外調(diào)查共記錄58個(gè)樣方，其中森林群落樣方31個(gè)，灌叢樣方15個(gè)、草本植物群落樣方12個(gè)。共記錄植物207種。

2.2 分析方法

2.2.1 物種多樣性指數(shù)

根據(jù)相關(guān)研究結(jié)果[17]，云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落可以劃分為13個(gè)群叢，即:Ⅰ.華北落葉松+白樺-金銀忍冬Lonicera chrysantha-披針薹草Carex lanceloata群叢；Ⅱ.白杄Picea meyeri+華北落葉松-土莊繡線菊Spiraea pubescens+金銀忍冬-披針薹草苔草+小紅菊Dendranthema chanetii群叢；Ⅲ.白樺-土莊繡線菊-紫苞鳶尾Iris ruthenica群叢；Ⅳ.白樺-美薔薇Rosa bella+金銀忍冬-小紅菊群叢；Ⅴ.油松+遼東櫟-金銀忍冬+黃刺玫-披針薹草+小紅菊群叢；Ⅵ.山楊-土莊繡線菊+黃瑞香Daphne giraldii-披針薹草群叢；Ⅶ.虎榛子+黃刺玫-披針薹草+牛尾蒿Artemisia subdigitata群叢；Ⅷ.遼東櫟-美薔薇+土莊繡線菊-華北風(fēng)毛菊Saussurea mongolica+山馬蘭Kalimeria lautureana群叢；Ⅸ.美薔薇+刺梨Ribes burejense-野青茅Deyeuxia arundinacea+東方草莓Fragaria orientalis群叢；Ⅹ.黃刺玫-附地菜Trigonotis peduncularis+嵩草Kobresia bellardii群叢；Ⅺ.嵩草+平車前Plantago depressa群叢；Ⅻ.委陵菜Potentilla chinensis+早熟禾Poa annua群叢；ⅩⅢ.沙棘+黃刺玫-山蒿+水楊梅Geum aleppicum群叢。

表1 云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落樣方信息表Table 1 Basic information of the plots in Yundingshan nature reseve

以重要值為基礎(chǔ)，以每個(gè)樣方為單位，分別計(jì)算每個(gè)樣方的多樣性指數(shù)[1-13,20]:

（1）豐富度指數(shù)的計(jì)算

（2）多樣性指數(shù)的計(jì)算

Simpson多樣性指數(shù):Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

（3）均勻度指數(shù)的計(jì)算:

其中:S表示每一樣方中所存在物種個(gè)數(shù)，N表示S個(gè)種的重要值之和，Ni表示第i個(gè)種的重要值。

依據(jù)每個(gè)樣方的多樣性指數(shù)，求出每個(gè)群落的多樣性指數(shù)平均值，作為多樣性指數(shù)分析的基礎(chǔ)。

2.2.2 不同群落類型物種多樣性指數(shù)的比較

應(yīng)用單因素方差分析檢驗(yàn)森林、灌叢和草本植物群落間多樣性指數(shù)的差異程度[4,7,21-22]，并用Duncan多重比較檢驗(yàn)這些群落多樣性指數(shù)平均值的差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種多樣性與群落類型的關(guān)系

云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落13個(gè)群叢的豐富度指數(shù)（R0）、多樣性指數(shù)（λ和H′）和均勻度指數(shù)（E1和 E5）的測(cè)定結(jié)果如 圖 1(a)、(b)、(c)、(d)、(e)所示。

由圖（1）可以看出:云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落13個(gè)群叢R0、H′、E1和E5的變化趨勢(shì)基本一致，說明這些測(cè)度能較好地表征這些群叢的物種多樣性特征；同時(shí)，說明這些指數(shù)可能表征相似的生態(tài)學(xué)意義。λ與H′的變化趨勢(shì)顯然相反，說明它們表征的生態(tài)學(xué)意義為負(fù)相關(guān)，即H′隨生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的增大而減小[5,6,8,21]。λ又稱為生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，與一個(gè)群落中少數(shù)物種的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈正相關(guān)，即如果一個(gè)群落中若干種或某一種的數(shù)量指標(biāo)（如重要值、相對(duì)蓋度和高度等）越突出，λ值就越大。

豐富度指數(shù)與物種在群落中的重要值、生物量、蓋度、區(qū)系組成、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)程度（不考慮是否為建群種或優(yōu)勢(shì)種）無(wú)關(guān)，僅與群落中的種數(shù)有關(guān)。均勻度指數(shù)僅與群落中物種多度的分布狀況有關(guān)，與群落中的種數(shù)無(wú)關(guān)；如果物種多度（或者重要值、蓋度等）分布越均勻，E1和E5就可能越大。多樣性指數(shù)受到均勻度指數(shù)與豐富度指數(shù)的共同影響，能反映出更多的群落結(jié)構(gòu)信息，綜合表現(xiàn)出物種在群落中的作用和地位。云頂山自然保護(hù)區(qū)13個(gè)群叢物種多樣性指數(shù)綜合排序（從大到小）為:Ⅱ（白杄+華北落葉松-土莊繡線菊+金銀忍冬-披針葉苔草+小紅菊群叢）＞Ⅴ（油松+遼東櫟-金銀忍冬+黃刺玫-披針葉苔草+小紅菊群叢）＞Ⅸ（美薔薇+刺梨-野青茅+東方草莓群叢）＞Ⅹ（黃刺玫-附地菜+嵩草群叢）＞Ⅳ（白樺-美薔薇+金銀忍冬-小紅菊群叢）＞Ⅵ（山楊-土莊繡線菊+黃瑞香-披針葉苔草群叢）＞Ⅷ（遼東櫟-美薔薇+土莊繡線菊-華北風(fēng)毛菊+山馬蘭群叢）＞Ⅺ（嵩草+平車前群叢）＞Ⅰ（華北落葉松+白樺-金銀忍冬-披針葉苔草群叢）＞Ⅲ（白樺-土莊繡線菊-紫苞鳶尾群叢）＞ⅩⅢ（沙棘+黃刺玫-山蒿+水楊梅群叢）＞Ⅶ（虎榛子+黃刺玫-披針葉苔草+牛尾蒿群叢）＞Ⅻ（委陵菜+早熟禾群叢）。

圖1 云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性指數(shù)Fig. 1 Species diversity indices of the plant communities in Yundingshan nature reserve

由圖1可以看出，群叢Ⅱ的R0、H′、E1和E5均較高，主要是因?yàn)槿簠并虻臉臃酱蠖挤植加谄露容^為平緩、土壤和水分條件較好的陰坡，群落總蓋度85%，物種組成豐富?；㈤蛔?黃刺玫-披針葉苔草+牛尾蒿群叢（群叢Ⅶ）和委陵菜+早熟禾群叢（群叢Ⅻ）的各多樣性指數(shù)（除λ外）均較低，其中虎榛子+黃刺玫-披針葉苔草+牛尾蒿群叢（群叢Ⅶ）的樣方分布于比較干旱裸露的半陽(yáng)坡、半陰坡，且群落總蓋度最低僅為65%，這是導(dǎo)致R0、H′、E1和E5偏低的主要原因；委陵菜+早熟禾群叢分布于海拔1 825～1 892 m溪邊，種類組成簡(jiǎn)單，生活型較為單一，以濕生和濕中生植物為主，因此R0、H′、E1和E5都較低。

3.2 物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

按照建群種的生活型，云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落可以劃分為森林、灌叢和草本植物群落，其中群叢Ⅰ-Ⅵ和Ⅷ為森林群落；群叢Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ和ⅩⅢ為灌叢群落；群叢Ⅺ和Ⅻ為草叢群落，它們的多樣性指數(shù)見圖2。

由圖2(a)可以看出:森林群落中白杄+華北落葉松-土莊繡線菊+金銀忍冬-披針葉苔草+小紅菊群叢（群叢Ⅱ）的R0、H′、E1和E5皆較高，分布于坡度較為平緩、基巖裸露較少、土壤和水分條件較好的陰坡，有利于白杄和華北落葉松生長(zhǎng)。華北落葉松+白樺-金銀忍冬-披針葉苔草群叢（群叢Ⅰ）的R0、H′、E1和E5均較低，是由于這些樣方分布于基巖裸露較多、土壤比較貧瘠的陰坡，優(yōu)勢(shì)種白樺長(zhǎng)勢(shì)不良，灌木層和草本層發(fā)育較差，導(dǎo)致生物多樣性指數(shù)較低。

由圖2(b)可以看出:灌叢中美薔薇+刺梨-野青茅+東方草莓群叢（群叢Ⅸ）的R0、H′、E1和E5均較高，分布于坡度較為平緩的半陽(yáng)坡，適合喜陽(yáng)優(yōu)勢(shì)種美薔薇的生長(zhǎng)。沙棘+黃刺玫-山蒿+水楊梅群叢（群叢ⅩⅢ）的物種多樣性指數(shù)最低，這是由于組成群落ⅩⅢ的樣方多分布于土壤比較干旱的半陰坡和半陽(yáng)坡所致。

圖2 云頂山自然保護(hù)區(qū)森林、灌叢和草叢群落的多樣性指數(shù)Fig. 2 Species diversity indices of the forest, shrub andherb communities in Yundingshan nature reserve

由圖2(c)可以看出:草本植物群落中嵩草+平車前群叢（群叢Ⅺ）的各種多樣性指數(shù)較高，主要是因?yàn)槿簠并植加谏巾敳莸?，海拔較高，光線條件良好，優(yōu)勢(shì)種與伴生種的數(shù)量與空間分布格局差異較小，不同物種分布較為均勻。相比之下，委陵菜+早熟禾群叢（群叢Ⅻ）的各種多樣性指數(shù)較低，主要是由于分布于海拔較低的溝谷溪邊，水分條件較好，多適于濕中生和濕生植物，如委陵菜、披針薹草、毛茛Ranunculus asiaticus等生長(zhǎng)和發(fā)育，這些生活型的物種在群落占優(yōu)勢(shì)，因此，λ最高，而其余多樣性指數(shù)皆較低。

3.3 不同群落物種多樣性指數(shù)間的比較

云頂山自然保護(hù)區(qū)森林、灌叢和草本植物群落間多樣性指數(shù)的方差分析結(jié)果見表2。

表2 云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落多樣性指數(shù)的方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA for the species diversity indices of theplant communities

由表2可以看出:云頂山自然保護(hù)區(qū)森林、灌叢和草本植物群落間λ和E1差異不顯著（P＞0.05），而R0、H′和E5差異顯著（P＜0.05）。進(jìn)一步的多重比較結(jié)果表明:云頂山自然保護(hù)區(qū)森林群落R0、H′和E5與灌叢群落差異不顯著（P＞0.05），而與草本植物群落差異顯著（P＜0.05），這意味著群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種組成就越豐富，因而會(huì)導(dǎo)致群落的物種多樣性指數(shù)就越高；群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種的生活型就越豐富，種間生態(tài)位分化程度就越高，因而也會(huì)使物種多樣性愈加豐富。

如果從森林、灌叢和草本植物群落的生境和分布來看，森林群落多分布于陰坡和半陰坡，土壤發(fā)育良好，環(huán)境條件優(yōu)良，異質(zhì)性較高，為喬—灌—草等不同生活型植物的生存和發(fā)育提供了良好的條件，這是導(dǎo)致森林群落物種多樣性較高的生態(tài)因素；而草本植物群落分布的生境條件較差，不利于不同生活型物種的生存和發(fā)育，如群叢Ⅺ（嵩草+平車前群叢）分布于云頂山頂部，土層較薄、風(fēng)大、土壤持水量較低，氣溫較低，僅適于耐寒耐旱的草本植物生長(zhǎng)，不適于森林群落發(fā)育。因此，生境條件是決定云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性的主導(dǎo)生態(tài)因子。

4 結(jié)論與討論

4.1 討 論

云頂山自然保護(hù)區(qū)是山西省自然植被保存最好的區(qū)域之一，是呂梁山寒溫性針葉林的集中分布區(qū)，也是國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物褐馬雞的重要分布區(qū)。自云頂山自然保護(hù)區(qū)建立以來，由于對(duì)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境卓有成效的保護(hù)工作，云頂山自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性得到明顯的提高，主要表現(xiàn)在自然植被面積的擴(kuò)大、群落結(jié)構(gòu)良好、褐馬雞種群數(shù)量持續(xù)增加。

近10余年來，關(guān)于生物多樣性的測(cè)度研究有了長(zhǎng)足的發(fā)展，包括譜系多樣性、功能多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性等測(cè)度，并且綜合應(yīng)用物種多樣性、譜系多樣性和功能多樣性等方法研究植物群落多樣性的報(bào)道越來越多[3,9,10,12,22-27]，應(yīng)用這些指數(shù)對(duì)植物群落多樣性進(jìn)行綜合研究有助于從不同側(cè)面全面了解植物群落的譜系組成、系統(tǒng)發(fā)育具有重要意義，有助于掌握不同植物對(duì)群落的貢獻(xiàn)和功能地位。本研究與多樣性的綜合研究相比，僅局限于云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性分析，有助于全面了解群落的物種組成和多樣性變化規(guī)律，但難以反映群落物種的譜系關(guān)系和進(jìn)化關(guān)系，難以反映物種群落的功能地位，這是我們未來要解決的問題之一。另外，植物群落β多樣性研究[10,23]可以回答不同群落類型之間或者不同生態(tài)系統(tǒng)之間物種的周轉(zhuǎn)（Turnover）速率，反映物種隨著生境異質(zhì)性增加的替代規(guī)律，這是我們未來研究要解決的另一個(gè)問題。

根據(jù)云頂山自保護(hù)區(qū)物種多樣性的分析結(jié)果，森林群落中白杄+華北落葉松-土莊繡線菊+金銀忍冬-披針薹草苔草+小紅菊群叢（群叢II）各個(gè)多樣性指數(shù)皆較高，其余森林群落物種多樣性差異較小（圖2 b）。森林群落是褐馬雞的主要棲息地（包括獲取食物、繁殖和棲息），也是褐馬雞種群數(shù)量分布最集中的區(qū)域（占云頂山自然保護(hù)區(qū)褐馬雞種群數(shù)量的80%以上）[9]，因此，加強(qiáng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)和其生物多樣性的保護(hù)，避免人類生產(chǎn)和生活等活動(dòng)對(duì)森林群落的干擾，不僅對(duì)確保國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物褐馬雞的種群數(shù)量和生境安全具有重要意義，而且對(duì)維持云頂山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)安全、生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮、增加森林蓄積量和碳儲(chǔ)量具有重要的實(shí)踐意義。

4.2 結(jié) 論

（1）云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落13個(gè)群叢R0、H′、E1和E5的變化趨勢(shì)基本一致，其典型植物群落物種多樣性指數(shù)從大到小依次為:群叢Ⅱ＞群叢Ⅴ＞群叢Ⅸ＞群叢Ⅹ＞群叢Ⅳ＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅷ＞群叢Ⅺ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅲ＞群叢ⅩⅢ＞群叢Ⅶ＞群叢Ⅻ。

（2）森林群落中白杄+華北落葉松-土莊繡線菊+金銀忍冬-披針葉苔草+小紅菊群叢（Ⅱ）多樣性指數(shù)最高，華北落葉松+白樺-金銀忍冬-披針葉苔草群叢（Ⅰ）多樣性指數(shù)最低；灌叢群落中美薔薇+刺梨-野青茅+東方草莓群叢（Ⅸ）多樣性指數(shù)最高，沙棘+黃刺玫-山蒿+水楊梅群叢（ⅩⅢ）多樣性指數(shù)最低；草本植物群落嵩草+平車前群叢（Ⅺ）多樣性指數(shù)高于委陵菜+早熟禾群叢（Ⅻ）。

（3）不同群落類型間的物種多樣性指數(shù)差異顯著（P＜0.05），其中森林群落最高，表明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種多樣性指數(shù)越高。