陸虎華,郝德榮,薛 林,石明亮,陳國清,冒宇翔,胡加如,黃小蘭,張振良,周廣飛
(江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 如皋 226541)
熱帶、亞熱帶玉米長(zhǎng)期處于低緯度短日照地區(qū),在不同的海拔高度,經(jīng)過長(zhǎng)期的自然和人工選擇,形成了豐富的遺傳多樣性。熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)具有許多溫帶種質(zhì)所不具備的優(yōu)良性狀,如抗病蟲、抗倒、耐旱、耐濕、生長(zhǎng)旺盛、根系發(fā)達(dá)和保綠度好等,且同溫帶種質(zhì)交流少,遺傳差異大[1]。早在20世紀(jì)初美國學(xué)者曾建議用拉美種質(zhì)作為新的種質(zhì)資源來提高玉米產(chǎn)量和抗病能力。20世紀(jì)40—50年代先鋒公司開始對(duì)加勒比海地區(qū)種質(zhì)進(jìn)行改良,進(jìn)入90年代以后,人們對(duì)熱帶、亞熱帶種質(zhì)進(jìn)行了深入研究,成功地改良了Tuxpeno、ETO、Antigua和 CIMMYT的一些群體,并在育種上取得了明顯進(jìn)展[2]。目前,推廣含有熱帶、亞熱帶種質(zhì)的雜交種占美國玉米種植面積的10%。
我國在20世紀(jì)80年代初開展了熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)的導(dǎo)入利用研究,從墨西哥、泰國等引進(jìn)熱帶和亞熱帶材料,馴化了Tuxpeno、ETO、Suwan-1和suwan-2等熱帶種質(zhì)群體和基因庫,通過與溫帶種質(zhì)的相互改良選育出沈118、S37、81565等一批熱導(dǎo)自交系和優(yōu)良雜交種[3]。與普通玉米相比,熱帶、亞熱帶糯玉米種質(zhì)資源的挖掘與利用研究相對(duì)較晚。糯玉米起源于我國西南一帶的熱帶、亞熱帶地區(qū),地方種質(zhì)存在豐富的遺傳多樣性,生態(tài)適應(yīng)性較好,生育期、株型、品質(zhì)和抗逆性等方面都具有較大的選擇利用潛力。但由于所處地域相對(duì)封閉,種質(zhì)間缺乏相互滲透,目前育種利用率不高,亟待發(fā)掘與利用。
江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于2000年從泰國引進(jìn)T1、T2、T3、T4等4份糯質(zhì)玉米自由授粉品種,經(jīng)過多年適應(yīng)性選擇和配合力測(cè)定,明確了T2在溫帶具有較好的適應(yīng)性,且與溫帶糯質(zhì)系有較高的配合力[4],以其作親本育成4個(gè)國審、3個(gè)省審糯玉米品種[5-6]。本文報(bào)道熱帶糯質(zhì)系T2的選育過程和育種利用,旨在為糯玉米遺傳育種提供參考。
2001年開始,對(duì)T2進(jìn)行大群體(3 000株)選擇,大量選優(yōu)株自交,根據(jù)目標(biāo)性狀,嚴(yán)格淘汰。在S1代田間選擇淘汰50%,S2、S3、S4代繼續(xù)淘汰,選擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良的單株進(jìn)行自交的同時(shí),取其花粉進(jìn)行測(cè)交,根據(jù)測(cè)交產(chǎn)量及時(shí)淘汰。S4代時(shí),將表現(xiàn)抗倒、抗病和高配合力有2項(xiàng)或1項(xiàng)的優(yōu)良單株,采集其花粉組成若干個(gè)混粉小群體,分別自交分離,至S2代將早代系種子等量混合,用于種植隔離區(qū)混合授粉后繼續(xù)自交分離,直至純合時(shí)測(cè)定配合力,結(jié)合田間農(nóng)藝性狀選擇育成配合力高、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的糯質(zhì)系T2(圖1)。
圖1 T2系的選育過程
T2株型半緊湊、莖稈粗壯,葉色綠,葉緣紫色,熟期適中。株高176~186 cm,穗位81~87 cm,基部氣生根發(fā)達(dá),雄穗發(fā)達(dá),花粉量大,散粉時(shí)間長(zhǎng),適宜雜交制種作父本。果穗外觀品質(zhì)佳,雌穗苞葉包裹緊密,直筒形,穗大,籽粒白色,行列直,稍有禿尖;穗長(zhǎng)14~15 cm,每穗14行,每行28粒,千粒重235 g左右,籽粒為白色、糯質(zhì)、硬粒型。
利用SNP基因分型技術(shù),對(duì)包括T2在內(nèi)的110份糯玉米自交系的遺傳多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)[7],結(jié)果(圖2)表明,T2及其衍生系(P2)是獨(dú)立于通系5(P1)和衡白522(P3)兩大類群外的新一類種質(zhì)類群,與通系5類群和衡白522類群的遺傳距離較遠(yuǎn),具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)利用潛力。選用T2、通系5等12個(gè)糯質(zhì)系,按NCⅡ(7×5)遺傳交配設(shè)計(jì)進(jìn)行產(chǎn)量配合力分析,結(jié)果表明,T2的產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值最高,且T2與溫帶種質(zhì)通系5、361、W331有較高的特殊配合力效應(yīng)(表1)。
圖2 110份糯玉米自交系的遺傳多樣性分析
以T2等9個(gè)糯質(zhì)系為試驗(yàn)材料,按NCⅡ(5×4)遺傳交配設(shè)計(jì),配制20個(gè)雜交組合,研究糯玉米自交系感官品質(zhì)、甜糯性、皮薄厚、風(fēng)味、柔嫩性、色澤等6個(gè)品質(zhì)性狀的配合力[8]。結(jié)果(表2)表明,T2感官品質(zhì)、色澤一般配合力效應(yīng)值具有較高的正向值,果皮厚度表現(xiàn)出負(fù)向值,表明利用T2容易組配出穗形美觀、色澤好、皮薄的優(yōu)良糯玉米組合。此外,130份糯玉米自交系籽粒淀粉黏度特征值的測(cè)定結(jié)果表明,T2糊化溫度低,消減值小,說明其黏度性狀優(yōu)良,且不易回生。
表1 2012年T2與溫帶種質(zhì)的產(chǎn)量配合力分析
表2 2013年9個(gè)糯質(zhì)系品質(zhì)性狀的一般配合力 效應(yīng)值
2014—2015年對(duì)64份糯玉米自交系(地方種質(zhì)6份,衡白522血統(tǒng)15份,T2血統(tǒng)20份,通系5血統(tǒng)23份)進(jìn)行田間銹病抗性自然鑒定。結(jié)果(表3)表明,T2血統(tǒng)種質(zhì)對(duì)銹病的抗性顯著好于其他種質(zhì)[9]。
表3 2014—2015年4類自交系血統(tǒng)的 銹病抗性鑒定結(jié)果
江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所以T2或其衍生系作親本,先后成功育成蘇玉糯11、蘇玉糯12、蘇玉糯716、蘇玉糯14、蘇玉糯638、蘇玉糯639和蘇玉糯1502等7個(gè)糯玉米新品種(表4)。其中,花糯玉米品種蘇玉糯11品質(zhì)優(yōu)、色澤艷麗,是加工用首選品種,在江、浙、滬等地有較大的應(yīng)用面積。
表4 以T2、通系5為核心種質(zhì)育成的系列雜交種
改良和利用熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì),不但可以拓寬溫帶玉米種質(zhì)基礎(chǔ),增加現(xiàn)有種質(zhì)的遺傳多樣性,改進(jìn)農(nóng)藝性狀,增強(qiáng)抗逆性和適應(yīng)性,而且有助于發(fā)掘新的雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式,獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合,進(jìn)一步提高糯玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用水平。實(shí)踐證明,通系5類群×T2類群正成為本地區(qū)糯玉米育種新的雜種優(yōu)勢(shì)利用模式。
優(yōu)質(zhì)是鮮食糯玉米育種的首要目標(biāo)。優(yōu)良的鮮食糯玉米品種外觀品質(zhì)要求穗形美觀、粒行整齊、無禿尖、粒色鮮嫩;鮮食品質(zhì)則要求黏軟皮薄,風(fēng)味好。T2穗形雋秀,結(jié)實(shí)性好,穗形美觀,黏度好,遺傳力強(qiáng),以其為親本資源育成的品種品質(zhì)優(yōu)良。因此,在育種時(shí),要自始至終重視品質(zhì)選擇。
T2不僅品質(zhì)優(yōu)、配合力高,而且對(duì)銹病的抗性也好于其他種質(zhì)。在未來的遺傳育種實(shí)踐中,利用分子標(biāo)記技術(shù)研究T2優(yōu)良特性的遺傳機(jī)理,對(duì)重要性狀進(jìn)行QTL定位,挖掘出與其緊密連鎖的分子標(biāo)記,進(jìn)而利用分子標(biāo)記輔助開展種質(zhì)創(chuàng)新,將會(huì)進(jìn)一步提高其在鮮食糯玉米育種中的利用價(jià)值。